梨不同砧穗組合對梨衰退病的影響

趙海靜，王 璐，孟利峰，韓玉虎，郭黃萍

（山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，山西 太原 030031）

梨樹衰退?。╬ear decline，PD）是梨樹的毀滅性病害[1]。20世紀五六十年代，北美西海岸200多萬株梨樹毀于梨衰退病[2]；意大利北部5萬多株梨樹死于PD侵染[3]；PD植原體（Candidatus Phytoplasma pyri）已被列為歐盟檢疫性有害生物[4]。該病在我國梨主產(chǎn)區(qū)特別是梨老產(chǎn)區(qū)普遍存在[5-6]，但不同品種的梨樹發(fā)病情況不同，其中，沙梨、西洋梨易染病。梨樹衰退病的病癥常表現(xiàn)為急性、慢性衰退和葉片變紅或伴有葉卷曲3種類型[7]。急性衰退主要發(fā)生在夏秋季，通常以慢性衰退或葉片變紅為癥兆，感病幾天或幾周后，樹體迅速枯萎或死亡。隨著梨產(chǎn)業(yè)規(guī)模的迅速擴大，梨樹衰退病的影響也在增大[8]，國內(nèi)外學者從病原菌檢測分類、傳播途徑、栽培技術等方面進行了系統(tǒng)研究，并取得了一定進展[9-17]。

本研究依托國家梨產(chǎn)業(yè)技術體系太谷梨綜合試驗站，以沙梨和白梨品種為試材，選用杜梨和梨實生砧作砧木，研究不同砧穗組合對梨衰退病的抗病性，為選配抗PD梨砧穗組合提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試梨品種為日韓梨品種黃金、圓黃、豐水、晚秋、秋黃，河北的黃冠、鴨梨及山西選育的晉酥、晉蜜和玉露香梨；砧木為杜梨和梨實生砧。

1.2 試驗方法

試驗于2010—2013年在山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所黃金梨示范園進行。2004年春季，定植杜梨和梨實生砧，行株距為4 m×3 m，互為授粉樹。樹形采用主干形。試驗采用隨機區(qū)組設計，6株為1次重復，每處理重復3次。果園土質(zhì)為沙壤土，土層深厚，施肥、灌水及病蟲害防控與常規(guī)管理一致。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 感病癥狀調(diào)查 春夏季調(diào)查不同砧穗組合感病表型癥狀，參照PASTORE等[7]的方法，按下列標準記載PDS發(fā)病指數(shù)（0～4分）：0為無癥狀；1為葉片輕微萎縮、卷葉，10%葉片變紫；2為50%葉片變紫；3為100%葉片變紫；4為整株死亡。

1.3.2 分子檢測 每年9—10月份，從試驗植株上采集新鮮葉片，按照LEE等[18]的方法從葉脈組織提取總核酸，按照SCHAFF等[19]的方法進行PCR檢測。

1.4 統(tǒng)計分析

在統(tǒng)計分析中，為規(guī)避0值，根據(jù)MOSTELLER等[20]的統(tǒng)計方法將田間調(diào)查發(fā)病指數(shù)換算成相對發(fā)病指數(shù)（-1.7～2.5），取4 a的平均數(shù)為均值，用第一年發(fā)病指數(shù)與最后一年發(fā)病指數(shù)的差值表述發(fā)病趨勢。采用ANOVA進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 感病癥狀

由PD植原體引發(fā)的快速衰退病通常發(fā)生在定植后1～2 a的7—8月份，典型癥狀表現(xiàn)為短短幾天內(nèi)植株突然死亡。幸存的感病株樹勢衰弱，葉片變紅和卷曲，試驗的第3年，幸存感病株的上述PD表型癥狀自然消失。

感病表型癥狀分級從無癥狀到葉片輕微萎縮、卷葉、10%葉片變紫；50%葉片變紫；100%葉片變紫；整株死亡。不同梨砧穗組合對PD抗性及植原體檢測結(jié)果如表1所示。

表1 不同梨砧穗組合PD抗性與植原體檢測陽性分布情況

從試驗群體癥狀均值（感病癥狀）來看，在品種相同的情況下，杜梨砧木比實生砧木對PD更敏感（差異不顯著）；但不同品種間也有差異，如嫁接黃冠梨、晉酥梨、晉蜜梨時，感染PD的表型值正好相反，即實生砧木比杜梨砧木對PD更敏感。

從試驗群體癥狀極值（感病趨勢）來看，群體的發(fā)病趨勢仍然是杜梨砧木比實生砧木對PD更敏感。但品種間有差異，嫁接黃金梨、圓黃梨、晉酥梨、晉蜜梨時，實生砧木比杜梨砧木對PD更敏感；嫁接鴨梨時，2種砧木受PD植原體感染非常嚴重，但砧木間無差異。

2.2 產(chǎn)量

2種砧木對梨樹單株產(chǎn)量有顯著影響，杜梨組合的單株產(chǎn)量顯著高于實生砧木組合（差異顯著性＜0.01）（表2）。在杜梨砧木組合中，日韓梨的單株產(chǎn)量明顯高于參試的其他品種（玉露香梨除外）；而實生砧木組合中，日韓梨的平均單株產(chǎn)量略低于參試的其他品種（玉露香梨除外），但差異不顯著；2個砧木組合中，原產(chǎn)于河北的黃冠梨和鴨梨的單株產(chǎn)量比晉梨（玉露香梨除外）的單株產(chǎn)量略低，但差異不顯著；在杜梨砧木組合中，玉露香梨平均單株產(chǎn)量略低于日韓梨平均單株產(chǎn)量，但差異不顯著；在實生梨砧木組合中，玉露香梨平均單株產(chǎn)量明顯高于日韓梨平均單株產(chǎn)量（差異顯著性＜0.05）；比較玉露香梨和其他參試品種（日韓梨除外）平均單株產(chǎn)量，2個砧木組合玉露香梨的平均單株產(chǎn)量均顯著高于其他參試品種（日韓梨除外）。

表2 8年生不同梨砧穗組合單株產(chǎn)量分布情況 kg

2.3 梨品種、砧木及品種×砧木對PD表型癥狀及產(chǎn)量差異分析

不同梨品種和砧木對植原體侵染的敏感性沒有明顯的差異（表3）；但不同梨品種之間感染植原體的表型癥狀（癥狀均值）和發(fā)病趨勢（癥狀極值）存在顯著差異，并且明顯影響植株的產(chǎn)量；2種砧木的表型癥狀存在顯著差異，砧木對發(fā)病趨勢（癥狀極值）的影響效果差異不顯著，但對產(chǎn)量的影響存在顯著差異。品種與砧木互作效應對PD感染的表型癥狀、發(fā)病趨勢和產(chǎn)量均有顯著影響。

表3 梨品種、砧木及品種×砧木對PD表型癥狀及產(chǎn)量差異分析

2.4 不同梨砧穗組合PD癥狀均值、癥狀極值、植原體及產(chǎn)量相關分析

表4 不同梨砧穗組合PD癥狀均值、癥狀極值、植原體及產(chǎn)量相關分析

綜合分析不同梨砧穗組合PD癥狀均值、癥狀極值、植原體及產(chǎn)量相關性發(fā)現(xiàn)，感染PD的植株的表型癥狀（癥狀均值）和發(fā)病趨勢（癥狀極值）、植原體感染存在一定的正相關，但差異不顯著；與植株產(chǎn)量存在負相關，但差異不顯著。癥狀極值與植原體感染存在一定的正相關，但差異不顯著；與植株產(chǎn)量存在負相關，但差異不顯著。植原體感染與產(chǎn)量存在負相關，但差異不顯著（表4）。

3 討論

從試驗群體植原體感染來看，與群體的表型癥狀均值和表型癥狀極值結(jié)果正好相反，實生砧木比杜梨砧木受植原體感染的均值高。但嫁接豐水梨和晉蜜梨時，杜梨砧木比實生砧木受植原體感染的概率高。同樣，嫁接鴨梨時，2種砧木受植原體感染的概率均高，唯有晉蜜/實生砧例外。

不同品種及不同砧穗組合對PD的敏感性有差異。白梨（P.bretschneideri Rehd.）比日韓梨（P.serotina）對PD更敏感，但用杜梨作砧木時，差異不顯著，而用實生砧作砧木時，差異極顯著。特別是在實生砧上嫁接鴨梨和晉酥梨時，PD發(fā)病率明顯高于其他組合。鴨梨和黃冠梨嫁接杜梨時，鴨梨感染PD的概率顯著高于黃冠梨。其余組合之間對PD的敏感性有差異，但不顯著。

PD的表型癥狀與植原體侵染不存在一一對應關系，即感染PD的植株，分子檢測結(jié)果為陽性，但表型不一定表現(xiàn)感病癥狀。換言之，表型癥狀正常的植株有可能已受PD侵染，只有在進行分子檢測時，才能發(fā)現(xiàn)。

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