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    國內(nèi)外主要糧食作物對施用鋅肥響應(yīng)的研究進展

    2018-06-19 01:33:04王子騰耿元波
    植物營養(yǎng)與肥料學報 2018年3期
    關(guān)鍵詞:鋅肥籽粒小麥

    王子騰,耿元波

    (1 中國科學院地理科學與資源研究所,北京 100101;2 中國科學院大學,北京 100049)

    鋅 (Zn) 是人體必需的微量營養(yǎng)元素,對人體健康至關(guān)重要,是僅次于鐵的第二大微量元素[1]。研究表明,缺Zn嚴重危害人體健康,會影響人體正常發(fā)育[2–3];使人體更易受到致病菌的入侵,更易患病[4];降低人體耐受氧化脅迫的能力[5]。例如在中東地區(qū),由于缺Zn而導致的侏儒癥患者都于25歲之前死于并發(fā)的感染[6]。研究發(fā)現(xiàn),成年人每天需要通過飲食攝入15~25 mg的Zn,兒童需要5~7 mg,糧食作物可食部分的Zn含量要達到40~50 mg/kg才能滿足人體正常生命活動的需求[7–8]。據(jù)此,世界上約一半人口飲食中Zn的攝入不足[9]。在發(fā)展中國家,糧食作物是主要的食物來源,但是糧食作物的可食部分Zn含量普遍比較低,尤其是種植在缺Zn土壤中[10]。據(jù)統(tǒng)計,全球至少60%的耕地土壤Zn等微量元素含量不足,50%的人口健康受到影響[11]。目前,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上主要通過施用Zn肥的方式來提高糧食作物可食部分的Zn含量,但是施用的Zn肥其表觀利用率都不高,尤其是施加到土壤中的無機Zn肥受到土壤理化性質(zhì) (如pH、有機質(zhì)含量等) 的影響,有效性普遍比較低[12–13]。此外,施Zn肥增加了農(nóng)戶的成本,如果沒有產(chǎn)量優(yōu)勢或者不能降低成本將很難大面積推廣[14]。本文擬探討主要糧食作物的產(chǎn)量、籽粒部分的Zn含量、Zn分配對Zn肥施用的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)問題并提出切實可行的改善措施,展望研究前景,為今后的相關(guān)研究提供理論依據(jù)。

    1 主要糧食作物籽粒鋅含量現(xiàn)狀

    糧食作物主要是指小麥、水稻、玉米等農(nóng)作物。小麥大約占糧食總產(chǎn)量的30%[15],小麥籽粒中的Zn含量在20~30 mg/kg之間,美國、北歐等發(fā)達國家小麥籽粒的平均Zn含量為28.7 mg/kg左右[16],中國的在24~33 mg/kg之間[17],在發(fā)展中國家由于土壤缺Zn,加上農(nóng)戶不注重Zn肥的施用,小麥籽粒的Zn含量會低至 7~11 mg/kg之間[18];水稻供給了全球人口21%的能量與蛋白質(zhì),90%的水稻種植在東亞、南亞、東南亞等發(fā)展中國家[19],水稻籽粒的Zn含量在20 mg/kg左右[20–21];玉米是繼小麥、水稻之后人類最主要的食物,在非洲的一些國家,如埃及和南非等,玉米是主要的食物來源,即使在發(fā)達國家,玉米也是日常食物中不可或缺的一部分[20],玉米籽粒的Zn含量約為20 mg/kg左右[22],在缺Zn土壤中,會低至13 mg/kg左右[23],不同國家主要糧食作物籽粒Zn含量詳細數(shù)據(jù)見表1。通過分析可以看出,主要糧食作物籽粒部分的Zn含量普遍低于40~50 mg/kg,達不到人體對Zn元素的需求。

    造成糧食作物Zn含量不足的原因主要有兩方面:一方面是糧食作物對于土壤Zn含量的變化非常敏感,其產(chǎn)量與品質(zhì)易受到土壤缺Zn的影響[24];另一方面是用于種植糧食作物的耕地,微量營養(yǎng)元素Zn普遍缺乏[25]。據(jù)估計目前占全球50%的用于種植糧食作物的耕地缺Zn[26–27],Zn的有效性也比較低[28],從而導致糧食作物可食部分的Zn含量普遍不足,并且這種情況在發(fā)展中國家呈惡化趨勢[29]。此外,糧食作物中植酸的含量比較高,植酸可以與Zn在胃腸道形成絡(luò)合物或者沉淀,從而影響人體對于Zn的吸收[30–31]。研究發(fā)現(xiàn),如果飲食中P∶Zn <12,則認為基本上不會存在Zn攝入不足的情況;如果飲食中P∶Zn > 18,則認為人體Zn攝入不足[32]。簡言之,以糧食作物為主食的人較易出現(xiàn)缺Zn狀況,目前主要利用補施Zn肥這一農(nóng)藝措施來提高糧食作物的Zn含量,如土施Zn肥、葉面噴施Zn肥等。

    表 1 不同國家主要糧食作物籽粒Zn含量 (mg/kg, DW)Table 1 Zn contents of main food crops in different countries

    2 主要糧食作物產(chǎn)量對鋅肥的響應(yīng)

    主要糧食作物小麥、水稻和玉米的產(chǎn)量會因為土壤缺Zn而顯著下降,補施Zn肥后其產(chǎn)量會明顯提升[83–84]。因為Zn不僅是葉綠體的組成成分[85],而且會對碳酸酐酶 (催化光合作用過程中可逆的CO2水合反應(yīng)) 的活性產(chǎn)生影響[86],所以缺Zn會導致葉綠體合成受阻,碳酸酐酶活性降低,光合速率下降,最終使農(nóng)作物減產(chǎn)。對于小麥來講,不同的Zn肥施用方式均可以增加小麥產(chǎn)量 (圖1)。如Yilmaz等[87]研究發(fā)現(xiàn),在缺Zn土壤中,小麥產(chǎn)量很低,不同的補施Zn肥措施均可以顯著提高其產(chǎn)量,在土施Zn肥措施下,小麥的產(chǎn)量最高,達到了2042 kg/hm2,與不施Zn肥相比產(chǎn)量提高了262%,與葉噴Zn肥相比提高了約63%。葉噴Zn肥的增產(chǎn)效果顯著低于土施Zn肥,一方面是由于在本研究中土施Zn肥的施Zn量為23 kg/hm2,而葉噴Zn肥為440 g/hm2,施用量差異極大;另一方面是由于根系Zn的吸收對于小麥的增產(chǎn)效果要優(yōu)于葉噴Zn肥[88]。然而也有研究發(fā)現(xiàn),補施Zn肥后小麥的產(chǎn)量與不施Zn肥相比沒有顯著差異[89]。這種結(jié)果可能是由土壤Zn含量所決定的,例如Yilmaz等的研究區(qū)域,農(nóng)田土壤有效Zn含量為0.12 mg/kg,顯著低于農(nóng)田土壤缺Zn臨界值0.5 mg/kg[90],屬于極度缺Zn土壤,已經(jīng)對小麥產(chǎn)量造成了顯著的減產(chǎn)效應(yīng),補施Zn肥后,小麥產(chǎn)量顯著提高,這與郝明德等[91]18年長期施用Zn肥的研究一致,補施Zn肥后小麥有明顯的增產(chǎn)效應(yīng);然而也有一些研究區(qū)域,農(nóng)田土壤有效Zn含量雖然不高,但是并沒有達到使小麥減產(chǎn)的水平,因而補施Zn肥后并沒有明顯的增產(chǎn)效果[92]。與小麥一樣,有研究表明補施Zn肥對于水稻有明顯的增產(chǎn)作用 (圖2),從圖2中可以看出,水稻產(chǎn)量隨著施Zn量的增加先上升后下降。產(chǎn)量下降是由于過量的

    Zn會對水稻產(chǎn)生毒害作用[93–94],例如Kumar等[95]研究發(fā)現(xiàn),過量的Zn會降低水稻Fe和Ca等元素的吸收量,并降低產(chǎn)量。然而,也有研究表明施用Zn肥后,水稻產(chǎn)量變化不顯著[40],造成這種現(xiàn)象的原因與小麥類似,所選取的試驗地農(nóng)田土壤有效Zn的背景值比較高,Zn不是作物生長的限制因子。此外,馮緒猛等[96]研究發(fā)現(xiàn),與小麥一樣,土施Zn肥的水稻籽粒產(chǎn)量明顯高于葉噴Zn肥,說明土施Zn肥的增產(chǎn)效果要優(yōu)于葉噴Zn肥。對于玉米來講,補施Zn肥也會顯著增加其產(chǎn)量,尤其是在缺Zn土壤中[41,79]。Liu等[48]研究發(fā)現(xiàn),玉米產(chǎn)量會隨著施Zn量的增加先上升,后趨于平穩(wěn),說明在施Zn超過一定量之后,Zn將不再是玉米生長的限制因子,增加施Zn量對于玉米就沒有顯著的增產(chǎn)作用 (圖3)。與小麥、水稻不同的是,以往的研究[41,48,78–79,97]都表明玉米產(chǎn)量會隨著施Zn量的增加而增加,一方面是因為玉米對于Zn肥的響應(yīng)很高,產(chǎn)量潛力很大[98],另一方面可能是由于被研究的用于種植玉米的農(nóng)田土壤嚴重缺Zn,Zn已成為玉米產(chǎn)量的主要限制因子之一。

    圖 1 不同施Zn肥處理對小麥產(chǎn)量的影響Fig. 1 Effects of different Zn application methods on wheat yields

    圖 2 不同施鋅量對水稻產(chǎn)量的影響Fig. 2 Effects of Zn application rates on rice yields

    圖 3 不同施鋅量對玉米產(chǎn)量的影響[48]Fig. 3 Effects of different Zn application rates on maize yields[48]

    3 主要糧食作物籽粒鋅含量對鋅肥的響應(yīng)

    3.1 小麥籽粒鋅含量對施用鋅肥的響應(yīng)

    補施Zn肥對于提高小麥籽粒的Zn含量有明顯的效果[104],產(chǎn)量與品質(zhì)得到明顯改善。Maqsood等[105]研究發(fā)現(xiàn),土施Zn肥后,小麥籽粒的Zn含量由34.9 mg/kg增加到69.93 mg/kg,這與陸新春等[106]、曹玉賢等[107]、Yilmaz等[87]的研究結(jié)果基本一致,土施Zn肥可明顯提高小麥籽粒的Zn含量。Wojtkowiak等[108]研究發(fā)現(xiàn),土壤有效Zn含量與小麥籽粒Zn含量之間的決定系數(shù)達到了0.9105,存在極顯著的相關(guān)關(guān)系。但是直接向土壤中施用Zn肥會受到土壤理化性質(zhì)的影響[109–110],Zn的利用效率比較低,例如土壤中磷酸鹽含量會顯著影響Zn的有效性,研究發(fā)現(xiàn)土壤中磷酸鹽含量越高,被土壤吸附固定的Zn就越多[111]。葉噴Zn肥可以顯著提高Zn的表觀利用率,并且葉噴Zn肥處理下的小麥Zn含量也明顯高于土施Zn肥[112]。Zheng等[39]在7個國家的23個試驗點進行了相關(guān)研究,發(fā)現(xiàn)葉噴Zn肥均顯著提高了Zn在小麥籽粒中的含量,平均增幅為84%,而土施Zn肥僅為12%,Kutman等[113]和Cakmak等[100]也有類似的研究結(jié)果。Zheng等[39]在研究中還發(fā)現(xiàn),不同的小麥品種對于Zn肥的響應(yīng)存在差別,小麥籽粒中Zn含量在30~60 mg/kg之間不等,因此在品種的選擇上要優(yōu)先考慮對于Zn肥響應(yīng)較高的類型,提高Zn肥利用率。此外,元素之間存在競爭或者協(xié)同的作用,例如,Stepien等[67]研究發(fā)現(xiàn),與只施Zn肥相比,同時用含有Cu、Zn、Mn的微肥葉噴小麥能夠最大幅度的提高小麥籽粒的Zn含量,說明其他微量元素的補充促進了小麥對于Zn的吸收與富集。Zhang等[114]研究發(fā)現(xiàn),施肥過程中P與Zn會有拮抗作用,在一定量之后,Zn在小麥籽粒中的含量會隨著P的增加而逐漸降低。買文選等[115]通過研究發(fā)現(xiàn),補施Zn肥會降低小麥籽粒的植酸含量,提高小麥籽粒中Zn的生物有效性。雖然葉噴Zn肥可以顯著提高小麥籽粒中的Zn含量,但是葉噴Zn肥增加了小麥種植的成本,增產(chǎn)效益也不如土施Zn肥,所以需要去降低施肥成本,增加收益。研究發(fā)現(xiàn)小麥種植為防治病蟲災(zāi)害 (如蚜蟲),需要噴灑農(nóng)藥[116],Ram等[38]通過田間試驗發(fā)現(xiàn),將Zn肥和農(nóng)藥一起葉噴與只噴Zn肥相比,小麥籽粒中的Zn含量無顯著差異。研究還發(fā)現(xiàn),將農(nóng)藥與Zn肥一次性葉噴到小麥上與分兩次相比,每公頃小麥的凈收入增加了118美元,例如中國作為主要的小麥種植國家,種植面積達到了2400萬公頃,則每年農(nóng)民的凈收入可以增加接近29億美元[117]。

    3.2 水稻籽粒鋅含量對施用鋅肥的響應(yīng)

    通過土施Zn肥,稻田施Zn量在2.5、5.5、7.5 kg/hm2的情況下與不施Zn肥相比,水稻籽粒Zn含量分別提高了0.9%、8.5%、16.4%[27]。Zn在水稻中的富集量明顯提高,但是要使水稻中的Zn含量達到要求,至少施用Zn肥 (以ZnSO4·7H2O計)25 kg/hm2,這對于農(nóng)戶來講,生產(chǎn)成本很高,很難實現(xiàn)[118]。Shivay 等[44]將包膜尿素 (含 ZnSO4·7H2O) 土施到土壤中,在低施用量 (0.5% ZnSO4·7H2O) 的情況下,可以顯著提高Zn肥的表觀利用率,達到了17.6%,但是產(chǎn)量不高,水稻籽粒中的Zn含量也比較低;如果要使Zn的富集量達到要求,就要增加Zn的投入量(2.0% ZnSO4·7H2O),但是Zn的表觀利用效率下降到12%。Shivay等[119]通過另一研究發(fā)現(xiàn),隨著施Zn量的增加 (施Zn量在1.3~9.1 kg/hm2之間),第一年其表觀利用率從16.4%下降到8.3%,第二年從17%下降到10.6%。因此土施Zn肥雖然可以提高水稻籽粒中的Zn含量,但是施用的Zn肥量太大,Zn的表觀利用效率太低,約為10%[44],這主要是因為施加到土壤中的Zn肥受到了土壤理化性質(zhì)的影響,其有效性顯著降低,研究發(fā)現(xiàn)葉噴Zn肥是克服這一缺點的有效途徑[120–121]。與土施Zn肥相比,葉噴Zn肥的農(nóng)學效益是其10倍,即用0.2% ZnSO4·7H2O的Zn肥葉噴水稻就可以達到用2% ZnSO4·7H2O的Zn肥土施到土壤中水稻籽粒Zn含量的水平,明顯提高了Zn的表觀利用率[43]。Phattarakul等[40]研究發(fā)現(xiàn),在排除了土壤理化性質(zhì)、管理措施等對Zn在水稻中含量的影響,葉噴Zn肥對于水稻籽粒中Zn含量的提高效果比土施Zn肥增加了66%。Wissuwa等[77]通過研究也發(fā)現(xiàn),無論哪一種水稻類型,葉噴Zn肥與土施Zn肥相比都能夠顯著增加水稻籽粒中的Zn含量。但是與小麥一樣,葉噴Zn肥的增產(chǎn)效益不如土施Zn肥,增加了農(nóng)戶的成本,一方面可以通過土施Zn肥與葉噴Zn肥的耦合進行互補,另一方面可以通過與其它農(nóng)藝措施相結(jié)合來降低成本,以增加收益[38]。土施Zn肥與葉噴Zn肥的耦合與只葉噴Zn肥相比,水稻籽粒產(chǎn)量平均提高了約2.1%,Zn含量平均提高了約4.0%,增加了農(nóng)戶凈收益[40]。此外,不同的水稻類型對于Zn肥的響應(yīng)是不同的,Saha等[122]研究了不同水稻品種在富Zn方面的差異,不同的水稻品種即使在同一施肥模式下,其產(chǎn)量與Zn含量也不同,并發(fā)現(xiàn)‘GB1’(品種來自于印度的阿薩姆) 水稻品種在一次基肥、兩次追肥的模式下,其Zn含量與產(chǎn)量均優(yōu)于其它品種。因此針對不同的水稻類型,在兼顧產(chǎn)量的前提下要優(yōu)先選用高富Zn的品種。

    3.3 玉米籽粒鋅含量對施用鋅肥的響應(yīng)

    與小麥、水稻一樣,土施Zn肥與葉噴Zn肥不僅都可以提高玉米籽粒中的Zn含量[123],還可以提高玉米的產(chǎn)量[98]。Harris等[66]通過研究發(fā)現(xiàn),與不施Zn肥相比,在施Zn量為2.75 kg/hm2情況下,Zn在玉米籽粒中的富集量提高了18.0%;在施Zn量5.5 kg/hm2的情況下,富集量提高了39.8%。通過土施Zn肥,玉米籽粒中的Zn含量明顯提高,但是施加的Zn肥量太大,Zn肥的有效性偏低。在發(fā)展中國家補施Zn肥增加了農(nóng)戶的生產(chǎn)成本,降低了農(nóng)戶施Zn肥的積極性,例如在巴基斯坦,不超過5%的農(nóng)戶施用Zn肥[124]。Manzeke等[78]依據(jù)津巴布韋當?shù)氐膶嶋H情況,將秸稈 (實際施Zn量430 g/hm2)、畜禽糞便 (實際施Zn量113 g/hm2) 等作為含Zn有機肥與NPK肥一起施入到土壤中,與只施用NPK肥相比,玉米籽粒中的Zn含量分別提高了64.3%和50%,同時也提高了玉米的產(chǎn)量。這是因為畜禽糞便中含有豐富的有機Zn,不僅提供了農(nóng)作物生長所必需的微量營養(yǎng)元素Zn,而且提升了土壤肥力[110]。

    4 施用鋅肥對主要糧食作物中鋅分配的影響

    大量研究表明,施Zn肥可以顯著提高主要糧食作物Zn含量,緩解農(nóng)作物缺Zn情況,并能夠增加產(chǎn)量[125–126]。但是農(nóng)作物有特定的吸收分配機制,Zn元素正常情況下由根部吸收,經(jīng)過木質(zhì)部和韌皮部的運輸,才能夠在農(nóng)作物的可食部位進行富集[127]。例如,Jiang等[128]通過同位素示蹤的方法發(fā)現(xiàn),水稻可食部分的Zn元素主要來自于根部的吸收,葉噴Zn肥大約50%的Zn元素留在了葉子里,另外的50%的分配到了其他有機體中,很少一部分被分配到谷粒當中。與水稻不同的是,小麥籽粒中的Zn還可以由葉子里的Zn重新分配進行補充[129]。通過施肥途徑施加的Zn元素是否能夠更多的在糧食作物可食部位分配,也是科學研究關(guān)注的熱點。

    對于小麥,Maqsood等[105]研究了巴基斯坦的12個小麥品種后發(fā)現(xiàn),向土壤中施用Zn肥對于小麥籽粒及秸稈的Zn含量均有顯著的提升作用,在秸稈中Zn的平均含量為41.54 mg/kg,在小麥籽粒中Zn的平均含量為58.92 mg/kg,與不施Zn肥相比分別提高了17.7%,22.1%。Li等[130]研究了葉噴Zn肥對小麥籽粒、白面粉、麩皮中Zn含量的影響,發(fā)現(xiàn)施用Zn肥后,Zn含量與不施Zn肥相比分別提高了92.5%、64.8%、77%,并且麩皮中的Zn含量最高為74.0 mg/kg,其次是小麥籽粒,為42.2 mg/kg,最低為白面粉,Zn含量為13.3 mg/kg。這與Zhang等[131]的研究結(jié)果一致,Zn在麥麩、小麥籽粒、白面粉中的含量是逐漸遞減的 (圖4)。在中國,小麥主要吃的是白面粉,所占的比重超過了85%[132],補施Zn肥雖能顯著增加小麥籽粒的Zn含量,但是作為主要消耗品的白面粉,其Zn含量仍然比較低。對于水稻來講,Phattarakul等[40]研究發(fā)現(xiàn),通過土施Zn肥,Zn在精米中的含量為16.2 mg/kg,與稻谷、糙米相比Zn含量分別下降了15.3%、22.1%;通過葉噴Zn肥,Zn在精米中的含量為17.7 mg/kg,分別下降了45.2%、27.5%;通過土施Zn肥與葉噴Zn肥結(jié)合的方式,Zn在精米中的含量為18.4 mg/kg,分別下降了47.0%、27.8% (圖5)。這與相關(guān)研究的結(jié)果基本一致,發(fā)現(xiàn)補施Zn肥后稻谷中含Zn總量占水稻總Zn吸收量的比值為18.22%[44],Zn在精米中的富集量與稻谷相比下降明顯,約為12%[20]。綜上所述,白面、精米等細糧的Zn含量與麥麩、糙米等粗糧相比具有很大的差異,因此在日常的飲食中應(yīng)該增加粗糧的攝入量,彌補細糧Zn含量不足的狀況。何宇納等[133]研究中國成年人粗雜糧攝入水平時也發(fā)現(xiàn),高粗糧攝入水平的群體其每日的攝Zn量顯著高于低粗糧攝入水平的群體。

    圖 4 噴施不同鋅肥小麥籽粒不同組分的Zn含量[35]Fig. 4 Zn contents in different grain parts of wheat sprayed with different Zn fertilizers[35]

    圖 5 不同施鋅方式下水稻籽粒不同組分的Zn含量[40]Fig. 5 Zn contents in different grain parts of rice affected by Zn fertilization mode [40]

    5 問題與討論

    補施Zn肥可以提高糧食作物可食部分的Zn含量,增加作物的產(chǎn)量,但是兩種施肥措施都存在缺陷:Zn在人們主要消費的白面粉和精米中的含量很少;施用較高量的Zn肥雖提高了主要糧食作物的的Zn含量,但是在土壤有效Zn含量處于中等偏下水平的土壤上,主要糧食作物的產(chǎn)量對Zn肥的響應(yīng)不明顯,甚至過高的施Zn量會使農(nóng)作物減產(chǎn),加上Zn肥的價格比較高,讓農(nóng)戶難以接受;Zn肥的利用率很低,尤其是盲目的大量施用Zn肥會造成浪費,并使土壤遭受潛在的Zn污染[134];肥料中的各營養(yǎng)元素之間存在交互作用,Zn與其它營養(yǎng)元素之間存在競爭或者協(xié)同作用,影響Zn肥的吸收;不同的農(nóng)作物品種對于Zn肥的響應(yīng)具有較大差異,富Zn量較高的品種,其產(chǎn)量偏低,產(chǎn)量較高的品種,其富Zn量達不到要求,產(chǎn)量與Zn含量難以同時達標。

    針對國內(nèi)外研究現(xiàn)狀及存在的一系列問題,今后的研究可重點關(guān)注:1) 深入開展與Zn元素在肥–土–作物系統(tǒng)中吸收分配機制相關(guān)的研究,清楚掌握Zn元素在肥–土–作物系統(tǒng)中的富集與分配規(guī)律,同時建立全國范圍內(nèi)主要農(nóng)田土壤的Zn數(shù)據(jù)庫,構(gòu)建產(chǎn)量、富Zn量與Zn肥之間的響應(yīng)模型,為通過施肥途徑改善糧食作物缺Zn狀況提供有力的理論依據(jù),避免不必要的浪費與污染或者施Zn肥不足,實現(xiàn)精準施肥。2) 加大新型廉價肥料技術(shù)的研發(fā)力度,降低肥料制作成本,尋找其他廉價替代品,例如畜禽糞便、污泥堆肥等,降低補施Zn肥的成本,與其它農(nóng)藝措施相結(jié)合,提高產(chǎn)量,增加農(nóng)戶的凈收益。3) 進一步探索改善土壤理化性質(zhì)的有效措施,例如,pH、土壤有機質(zhì)和離子強度等,降低土壤對Zn的固定能力,提高Zn肥對于農(nóng)作物的有效性及其肥效的持久性,也可以通過添加其它物質(zhì),如生物質(zhì)炭等。研究表明生物質(zhì)炭不僅含有一定量的微量元素[135],能夠增加土壤保水保肥的能力[136],而且還可以促進作物根系的生長,提高作物的養(yǎng)分吸收能力[137],今后可進行生物質(zhì)炭與Zn的耦合研究。4) 加強系統(tǒng)研究,綜合考慮多種營養(yǎng)元素對糧食作物產(chǎn)量與品質(zhì)的影響,探明微量元素、常量元素之間的交互作用,找到最佳投入量與最佳配比,整體提升糧食作物的營養(yǎng)價值。5) 對小麥、水稻、玉米等主要糧食作物的品種進行篩選,在兼顧產(chǎn)量優(yōu)勢的前提下,選出對施Zn肥高響應(yīng)的品種或通過雜交與基因工程育種技術(shù)來獲得對Zn肥高產(chǎn)量與高富

    Zn量響應(yīng)的品種類型。6) 加強主要糧食作物富Zn的分子生物學機制研究,例如研究[138–140]發(fā)現(xiàn)ZIP轉(zhuǎn)運蛋白起到了將Zn轉(zhuǎn)入到根細胞的轉(zhuǎn)運子作用,增加了糧食作物對Zn的吸收富集能力,今后可在分子水平上對與Zn的吸收、富集及轉(zhuǎn)運相關(guān)的基因進行鑒定和篩選,并可通過基因工程育種技術(shù)和雜交技術(shù)等進行品種改良。

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