種子貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的關(guān)系

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(1.中國科學院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 吉林省草地畜牧重點實驗室，吉林 長春 130102；2.東北師范大學 生命科學學院，吉林 長春 130024)

0 引 言

種子萌發(fā)是高等植物生長發(fā)育的起點。在個體水平方面，種子萌發(fā)決定著幼苗定居和植株生長[1]。在種群水平上，萌發(fā)決定著種群的大小和適合度[2]。從群落和生態(tài)系統(tǒng)的角度來看，萌發(fā)的時空選擇決定著不同物種的競爭水平和群落結(jié)構(gòu)[3]。因此，種子萌發(fā)成為作物學、植物學和生態(tài)學等學科的重要研究內(nèi)容。

為了完成萌發(fā)，種子需要有充足的物質(zhì)基礎(chǔ)為細胞、組織、胚發(fā)育及幼苗生長的整個代謝過程做準備[1]。種子萌發(fā)過程中，轉(zhuǎn)化和利用貯藏的物質(zhì)是種子萌發(fā)的必經(jīng)階段，在此過程中種子經(jīng)歷了一系列重要的生理活動(圖1)，因此研究種子中營養(yǎng)物質(zhì)含量及其生理代謝對揭示種子萌發(fā)的“黑箱”具有重要的意義。種子中的貯藏物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉、礦物質(zhì)及萜類等，他們與種子的很多理化性質(zhì)密切相關(guān)。糖類、蛋白質(zhì)和脂肪是主要的能量物質(zhì)，與種子的關(guān)系最為密切。如蛋白質(zhì)與種子的千粒重、密度和容重呈顯著負相關(guān)關(guān)系，糖類與種子的千粒重、密度和容重呈正相關(guān)關(guān)系，油質(zhì)種子含油分越多其密度越小[5]。在種子萌發(fā)過程中，這些貯藏物質(zhì)被降解為小分子物質(zhì)以滿足種子萌發(fā)過程中對物質(zhì)和能量的需求，并且維持萌發(fā)過程中的滲透平衡[6]。

在逆境和脅迫條件下，種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制，貯藏物質(zhì)在此過程中也起到重要作用，如：可溶性糖，不僅是其他有機物質(zhì)合成的能量來源，也可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保護酶類[7]和信號物質(zhì)，調(diào)控幼苗對環(huán)境的適應(yīng)[8]?？扇苄缘鞍缀康奶岣呋蚰承┑鞍踪|(zhì)組表達量的上調(diào)，可以使種子保持較低的滲透勢，保證種子正常吸水萌發(fā)[9]。脂肪酸代謝加強，不飽和脂肪酸的產(chǎn)生可以阻止水分透過細胞膜，因此，在寒冷的環(huán)境下使得種子脂膜流動性增加，維持種子正常的生長代謝[10]。

本文從國內(nèi)外有關(guān)糖類、蛋白質(zhì)和脂肪的作用及含量對種子萌發(fā)的影響，及萌發(fā)過程中各類貯藏物質(zhì)的含量變化以及三類貯藏物質(zhì)對萌發(fā)脅迫響應(yīng)的作用進行總結(jié)與分析，旨在為國內(nèi)相關(guān)研究提供信息，并對該領(lǐng)域未來的研究方向進行展望。

圖1 種子萌發(fā)過程中吸水及生理代謝的經(jīng)典模型[4]Fig.1 A typical model of water uptake and physiological metabolism during seed germination[4]

1 糖類與種子萌發(fā)

糖類在種子中的存在形式是多種多樣的，按其在水中溶解度的不同可分為可溶性糖和不溶性糖?？扇苄蕴侵饕衅咸烟?、果糖、蔗糖、麥芽糖、水蘇糖及棉子糖等，不溶性糖主要為淀粉[5]。干種子中主要的貯存糖為淀粉，因此糖含量也主要以淀粉為主。不同物種的種子中淀粉含量不同，如淀粉類種子高粱中淀粉含量為69.4%[11]，蛋白質(zhì)類種子如豆類淀粉含量一般為50%左右，脂肪類種子如油松種子淀粉含量為20.4%[12]，草本植物如掌葉大黃種子淀粉含量為32.9%[13]。

1.1 糖類在種子發(fā)育和萌發(fā)中的作用

大多數(shù)種子在成熟脫水之前都經(jīng)歷了從不耐脫水到耐脫水的轉(zhuǎn)變過程。在種子逐漸成熟過程中，快速脫水會對細胞產(chǎn)生一定的壓力，引起細胞組織內(nèi)發(fā)生一些有害的生理生化變化，其中蔗糖和寡糖含量可以影響種子成熟過程中脫水耐受性的獲得。種子開始吸水后，細胞的生理活動逐漸增強，呼吸強度明顯增加，必須有充足的能量供給。在種子萌發(fā)初期，三羧酸循環(huán)的效率較低，能量供給主要靠糖酵解和磷酸戊糖途徑，碳水化合物是細胞能量的重要來源，還可作為滲透物質(zhì)維持脂膜結(jié)構(gòu)的完整性，同時作為植物的信號分子促進細胞增殖和器官的生長[8]，因此糖類與種子活力和萌發(fā)過程有著密切的關(guān)系。碳水化合物中的葡萄糖是最直接的利用物質(zhì)[14]，是僅次ATP的直接能源物質(zhì)。種子中的蔗糖是一種重要的運輸糖，它可作為能源物質(zhì)及直接信號物質(zhì)激活特定的生長過程和代謝響應(yīng)[15]。較高的蔗糖含量對于維持細胞的滲透調(diào)節(jié)有重要意義，并且有利于吸脹過程[16]。

1.2 淀粉和可溶性糖對種子萌發(fā)的影響

在種子萌發(fā)過程中，淀粉和可溶性糖可以為種子萌發(fā)和胚生長提供能量。研究表明種子中可溶性糖含量降低，種子的萌發(fā)率或萌發(fā)速率隨之降低。如脂肪類種子油菜種子中滲出的可溶性糖含量越多，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢降低越多[17]，但種子浸出液可溶性糖含量受細胞內(nèi)葡萄糖利用率的影響較大[18]。對葡萄糖和種子萌發(fā)之間的關(guān)系研究結(jié)果表明：葡萄糖含量與種子萌發(fā)呈正相關(guān)關(guān)系[19]。除此之外，蔗糖與棉子糖的比值和種子活力存在顯著負相關(guān)關(guān)系[20]，其中棉子糖和水蘇糖是影響種子脫水性形成的重要因子，而脫水速度不同的種子，其萌發(fā)率與蔗糖和水蘇糖含量有關(guān)，因此寡聚糖含量的升高有利于種子正常的發(fā)育與成熟，進而影響后期的萌發(fā)過程[21]。淀粉與種子萌發(fā)的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)：淀粉含量與最終萌發(fā)率沒有相關(guān)性，但會影響萌發(fā)速率[22]。如淀粉類種子水稻品種R7954的淀粉含量高于品種R54，其發(fā)芽速率也顯著高于品種R54[23]。無論哪種類型的種子，內(nèi)在貯藏糖類對其種子萌發(fā)能力獲得的影響都是一個連續(xù)的過程，即從種子成熟過程中脫水耐受性的獲得開始直至萌發(fā)過程中對淀粉、蔗糖及葡萄糖等含量的利用都會影響種子的萌發(fā)。但不同物種在萌發(fā)初期可能利用的糖類型不同[24]，可能用可溶性糖來涵蓋各物種種子萌發(fā)與糖的關(guān)系更為準確。而淀粉與萌發(fā)的關(guān)系不僅在于淀粉自身的含量，淀粉分解酶分解淀粉的速度也影響著種子對淀粉的利用[25]。

1.3 淀粉和可溶性糖在種子萌發(fā)過程中的變化

一旦種子開始吸水，細胞生理活性就會逐漸加強。成熟的干種子中蔗糖含量很高；在吸脹期和萌發(fā)期種子中，蔗糖快速分解為小分子物質(zhì)被利用，其含量會顯著降低[24]。研究表明：大麥種子在吸脹4 h后，葡萄糖的吸收效率明顯增加，這是對較強的新陳代謝做出的應(yīng)答[18]。以往的研究表明：種子萌發(fā)過程中可溶性糖含量的變化趨勢有兩種情況：對于淀粉類種子(如玉米[26]、高粱[11])，萌發(fā)過程中可溶性糖含量都呈現(xiàn)增加的趨勢；對于脂肪類種子如油松種子[12]則呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢。這兩種結(jié)果在其他類型的種子中也存在，如草本植物黃精種子在吸水萌發(fā)過程中可溶性糖含量呈現(xiàn)升高趨勢，即在種子萌發(fā)之前達到最大值[27]；而對灌木錦雞兒屬植物的研究則與脂類種子相似[28]。

在萌發(fā)過程中，淀粉含量基本呈現(xiàn)降低趨勢，即種子萌動之后(再次大量吸水期)淀粉含量迅速下降。產(chǎn)生這種變化的原因可能是其萌發(fā)時淀粉酶的活性增強，胚乳中的淀粉被分解為機體利用的小分子物質(zhì)，因此淀粉含量降低，可溶性糖的含量增加，為種子萌發(fā)呼吸代謝提供物質(zhì)和能量來源。

2 蛋白質(zhì)與種子萌發(fā)

蛋白質(zhì)是生物體的重要組成成分。根據(jù)種子萌發(fā)過程中蛋白質(zhì)的功能不同可將其分為：貯藏蛋白及結(jié)構(gòu)蛋白、催化蛋白等[29]。不同物種種子中的蛋白質(zhì)含量也有明顯差異，淀粉類種子粗蛋白含量約為10%～20%，蛋白質(zhì)類種子蛋白質(zhì)含量為25%～35%，草本豆科植物如黃花草木樨種子中的蛋白含量可達51.1%[30]，脂肪類種子如油松種子為25.4%。

2.1 蛋白質(zhì)在種子中的作用

在萌發(fā)階段，種子吸水的同時，進行各種酶系統(tǒng)的激活和膜的修復等活動。這些過程都需要貯藏蛋白或其降解產(chǎn)物的參與，并且其降解的氨基酸產(chǎn)物也可通過糖異生途徑供種子萌發(fā)所需，因此在種子萌發(fā)過程中蛋白質(zhì)承擔著不可替代的作用[31-33]。其中醇溶蛋白以多聚體或聚集體形式貯存[34]，在水稻中這種蛋白質(zhì)在胚乳形成時積累，并在幼苗生長早期作為氮源、碳源和硫源被利用[35]。對于林木物種，這種蛋白在萌發(fā)期間被利用[22,24]。而有些物種如花生，其種子中貯藏的蛋白為球蛋白，在種子萌發(fā)過程中球蛋白的降解和利用使種子活力提高，為幼苗生長提供能量和營養(yǎng)[36]。另外，種子中的可溶性蛋白也是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們的增加和積累可提高細胞的保水能力，對細胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護作用，因此經(jīng)常被用作篩選抗性的指標[37]。

2.2 蛋白質(zhì)對種子萌發(fā)的影響

種子形成過程中，胚乳或子葉內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與萌發(fā)密切相關(guān)，其中胚蛋白旳降解被認為是引起和加劇種子活力衰退的重要原因[38]，人們對蛋白質(zhì)的含量、降解速度與種子萌發(fā)的關(guān)系進行了深入的研究，但并沒有得出一致的結(jié)論。如對油料種子花生的研究發(fā)現(xiàn)，其貯藏蛋白含量高低與種子萌發(fā)沒有相關(guān)性[39]，但高活力種子在萌發(fā)時貯藏蛋白的降解速度比中等活力種子的降解速度快，并且降解量較大[40]。對蛋白質(zhì)類種子如大豆的研究也證明了這一點[41]。而對淀粉類種子如小麥的研究卻表明：蛋白質(zhì)含量高，種子萌發(fā)迅速，幼苗生長旺盛[6,42]。雖然對于蛋白質(zhì)含量與種子萌發(fā)之間的關(guān)系并沒有得出相同的結(jié)論，但對種子萌發(fā)過程中蛋白的降解速度與萌發(fā)的關(guān)系研究得出較一致的結(jié)論，即蛋白降解速度快萌發(fā)率或萌發(fā)速率高，因此可以用蛋白的降解速度或萌發(fā)過程中可溶性蛋白的含量來表征與萌發(fā)的關(guān)系。

2.3 蛋白質(zhì)在種子萌發(fā)過程中的變化

蛋白質(zhì)是種子中氮的主要貯藏形式，參與種子萌發(fā)過程中各種生理生化反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，不同物種萌發(fā)過程中可溶性蛋白的變化有兩種趨勢，即在萌發(fā)前期呈增加趨勢而后降低。如蛋白類種子大豆在萌發(fā)9 h～12 h時可溶性蛋白出現(xiàn)峰值，隨后開始降低[43]；淀粉類種子大麥在萌發(fā)過程中球蛋白或醇溶蛋白呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢[44]。其他物種如對草本植物甘草的研究中也有相似的結(jié)論[45]。但脂肪類種子如油松種子在萌發(fā)過程中可溶性蛋白含量呈逐漸降低的趨勢[12]。有關(guān)刺萼龍葵種子的研究發(fā)現(xiàn)，在其萌發(fā)的第2 d可溶性蛋白含量最低為79.2 mg·kg-1，從第3 d開始升高隨后又降低[46]。出現(xiàn)這種變化可能是由于種子在吸脹初期細胞膜系統(tǒng)修復不完全，內(nèi)含物會透過膜發(fā)生外滲現(xiàn)象，因此會導致可溶性蛋白迅速降低，當吸脹一段時間后，細胞膜修補過程完成，膜恢復其正常功能，就會阻止外滲，同時各種水解酶類在水的作用下由束縛態(tài)轉(zhuǎn)為游離態(tài)，導致可溶性蛋白增加。此后進入活躍期，代謝較強，種子要為胚根的伸長提供物質(zhì)和能量儲蓄，因此在酶的作用下，體內(nèi)貯藏蛋白開始發(fā)生水解，為不斷生長的胚軸以及新蛋白的合成提供物質(zhì)和能量。

種子萌發(fā)時蛋白質(zhì)的分解是分步進行的。首先要進行貯藏蛋白的可溶化，即非水溶性的貯藏蛋白分解成水溶性的相對分子質(zhì)量小的蛋白質(zhì)，因此在研究種子萌發(fā)過程中蛋白的含量變化時，以可溶性蛋白為研究對象較普遍。在種子萌發(fā)過程中也有對粗蛋白含量變化進行實驗探究，得出以下兩種結(jié)論：如對于淀粉類種子高粱和蛋白質(zhì)類種子豌豆、綠豆和小扁豆的研究中，粗蛋白含量呈降低趨勢[47-48]；但對于狹葉羽扁豆種子來說，蛋白含量呈增加趨勢[49]，由于在狹葉羽扁豆種子的萌發(fā)實驗中蛋白質(zhì)含量以萌發(fā)過程中干物質(zhì)重量為參照基數(shù)，種子在萌發(fā)過程中干物質(zhì)含量降低，因此蛋白質(zhì)的相對百分含量可能變大?？傮w來說無論哪種貯藏類型的種子，在萌發(fā)過程中，蛋白質(zhì)含量總體呈降低趨勢。

3 脂肪與種子萌發(fā)

自然界中，絕大多數(shù)植物種子中都含有脂肪，特別是油料種子，如油松種子脂肪含量為52.1%[12]，蛋白類種子如大豆中為17%～20%，淀粉類種子中含量較少為2%～3%[5]，草本植物如苔草種子為21%～30%[50]。

3.1 脂肪在種子中的作用

脂肪是高能量貯藏物，是種子中最經(jīng)濟有效的貯藏物質(zhì)形式，它貯藏的能量比相同質(zhì)量的蛋白質(zhì)或糖幾乎高一倍[5]。脂肪在脂肪水解酶的作用下分解為甘油和脂肪酸，產(chǎn)生的脂肪酸通過乙醛酸循環(huán)、三羧酸循環(huán)再通過糖酵解的逆轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化為蔗糖供植物體利用，而甘油也可轉(zhuǎn)化為丙酮酸進入三羧酸循環(huán)。同時脂肪還是衡量種子活力高低的重要指標，若酸價升高說明脂溶性維生素被破壞，種子活力就可能降低，碘值的降低也同樣代表著種子活力的降低。因此脂肪是種子中不可或缺的營養(yǎng)物質(zhì)。

3.2 脂肪對種子萌發(fā)的影響

植物種子中一般不飽和脂肪酸含量較高。目前對于脂肪含量與種子萌發(fā)的關(guān)系并沒有得出一致的結(jié)論。方升佐等[51]對青檀種子活力的研究表明，脂肪的含量與種子萌發(fā)之間呈正相關(guān)關(guān)系，即脂肪含量越高種子萌發(fā)率越高。陳建華等[52]對棉花種子活力的研究中也證明了這種關(guān)系。但也有研究表明脂肪含量與種子萌發(fā)沒有相關(guān)性[53]。人們也對脂肪的產(chǎn)物脂肪酸進行了研究，發(fā)現(xiàn)脂肪酸的升高不利于種子活力的提高，如 Hoffpauir等人[54]發(fā)現(xiàn)隨著棉花種子中游離脂肪酸的升高，其發(fā)芽率下降。黃雪彥等[55]對玉米的研究也得出一致結(jié)論。另有研究發(fā)現(xiàn)，不飽和脂肪酸氧化分解的產(chǎn)物丙二醛積累越多，種子活力越低，而不飽和脂肪酸的減少與種子萌發(fā)率的降低之間有顯著的相關(guān)性[56]。由于不同物種之間的差異較大，因此單從脂肪含量來判斷與種子萌發(fā)的關(guān)系并不具有代表性，而從脂肪代謝的角度如不飽和脂肪酸或其氧化產(chǎn)物丙二醛的含量來分析種子萌發(fā)特征更重要[57]。

3.3 脂肪在種子萌發(fā)過程中的變化

種子萌發(fā)過程中，脂肪為其生理代謝提供能量。在萌發(fā)過程中不同類型植物種子利用脂肪的情況有所不同，但總體來說其含量變化仍呈現(xiàn)降低趨勢。如脂肪類種子白苞猩猩草在萌發(fā)12 h內(nèi)脂肪含量迅速下降，12～24 h下降較平緩，而后下降速率又開始增快[58]。蛋白質(zhì)類種子狹葉羽扇豆在萌發(fā)第1 d脂肪含量略有增加，但隨后開始降低[49]；淀粉類種子高粱在萌發(fā)過程中脂肪含量呈降低趨勢[47]。草本植物沙蔥[59]在萌發(fā)初期(露白之前)脂肪含量變化不明顯，萌發(fā)后的0～6 d會顯著下降，6～8 d會略有增加。不同物種在種子萌發(fā)的整個過程及其后期脂肪的變化不同，可能是萌發(fā)期間動員的物質(zhì)快慢不同導致的，在萌發(fā)初期有些物種脂肪含量有增加的現(xiàn)象可能是由于胚萌發(fā)過程中其他物質(zhì)轉(zhuǎn)化為脂質(zhì)用于合成膜脂，而此時主要消耗的能量物質(zhì)并非脂肪，因此其含量會有所增加[60]。在萌發(fā)初期有的物種脂肪含量會有所降低，可能是萌發(fā)初期胚乳代謝尚未開啟，細胞修復不完全，脂肪外滲所導致的含量下降，也有可能萌發(fā)初期種子主要利用的營養(yǎng)物質(zhì)為脂肪?？傮w而言，對于脂肪類種子，萌發(fā)過程中脂肪含量處于降低趨勢，而蛋白類和淀粉類種子則呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。

4 貯藏物質(zhì)與種子萌發(fā)的脅迫響應(yīng)

在環(huán)境脅迫下，種子萌發(fā)生理代謝必然會發(fā)生變化，其中種子中的貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的脅迫響應(yīng)息息相關(guān)。一般情況下，種子萌發(fā)應(yīng)對脅迫的物質(zhì)代謝響應(yīng)總體上是一致的，即水解作用增強，合成作用減弱，使得種子內(nèi)部的蛋白質(zhì)、淀粉被水解為可溶性蛋白、氨基酸以及可溶性糖等，通過滲透調(diào)節(jié)來應(yīng)對脅迫生境，以及能量供應(yīng)、信號轉(zhuǎn)導等[61]。在目前全球氣候變化和人為干擾加劇的大背景下[62-63]，溫度升高，降雨格局變化，極端氣候事件增加，干旱程度加深，次生鹽堿化加重。因此溫度、干旱和鹽堿脅迫成為影響植物種子萌發(fā)的3個主要脅迫因素。

4.1 貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的溫度耐受響應(yīng)

溫度是影響種子萌發(fā)以及植物生長的重要環(huán)境因子，種子的萌發(fā)生長需要適宜的溫度，高于或低于最適溫度都會影響其物質(zhì)及生理代謝。不適宜溫度對種子萌發(fā)的影響主要是通過破壞細胞膜系統(tǒng)，改變酶活性，使得物質(zhì)代謝、呼吸代謝異常，有毒物質(zhì)積累，最終影響種子的萌發(fā)與生長[64]。研究表明，低溫脅迫時可溶性糖類可進行溶質(zhì)的積累，參與滲透調(diào)節(jié)[65-66]。不同物種對溫度脅迫的萌發(fā)生理響應(yīng)不同，對于溫度脅迫較敏感的銀杏種子，低溫抑制了萌發(fā)過程中淀粉和蛋白質(zhì)的水解，使得可溶性糖和游離氨基酸含量都低于正常情況[67]。而對于有一定抗溫度脅迫能力的物種如結(jié)縷草種子和玉米種子，在低溫條件下，可溶性蛋白的含量比適宜溫度下高。紫花苜蓿種子可溶性糖含量隨著溫度的降低呈先增加后降低趨勢[68-70]。脂肪分解產(chǎn)物丙二醛也是研究溫度脅迫響應(yīng)普遍被采用的指標，Martireau和Specht[71]認為高溫脅迫對植物的傷害之一是脂膜通透性的增加以及膜損傷，而丙二醛是脂膜過氧化過程中的產(chǎn)物之一，在高溫或低溫脅迫時丙二醛的含量一般都呈增加趨勢[72]，但它是否可以作為植物耐熱性篩選的指標之一并沒有達成一致意見。

4.2 貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的干旱耐受響應(yīng)

干旱作為世界三大自然災(zāi)害之一，嚴重影響植物生長發(fā)育，造成農(nóng)業(yè)產(chǎn)量下降[73-75]。干旱主要通過改變植物的初級代謝和細胞結(jié)構(gòu)，來加重對細胞能量供給和氧化還原平衡的影響[76-78]。植物可以通過復雜的調(diào)節(jié)過程來應(yīng)對干旱脅迫，涉及到對水通量的調(diào)控和對滲透物質(zhì)的生物合成途徑進行細胞滲透調(diào)節(jié)[61]。在種子萌發(fā)過程中植物對干旱的脅迫響應(yīng)一般相同，即隨著干旱脅迫的增強，可溶性糖和可溶性蛋白的含量會有不同程度的升高，如栓皮櫟種子、高粱種子等[79-80]?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍资呛苤匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量增加有利于細胞維持一定的膨壓，使細胞內(nèi)的水勢維持在一定的水平。干旱脅迫也會誘導一些逆境蛋白的產(chǎn)生，增強原生質(zhì)的水合度，還可以恢復一些蛋白質(zhì)的活性，對膜結(jié)構(gòu)也有一定的保護作用。

4.3 貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的鹽堿耐受響應(yīng)

鹽分影響種子萌發(fā)是通過滲透效應(yīng)[81]、離子毒害或者它們之間的共同作用[82]。滲透效應(yīng)主要是間接地降低環(huán)境中的水勢，導致細胞吸水比率降低，造成細胞生理性干旱，影響酶的合成和蛋白質(zhì)的分解進程，從而破壞種子內(nèi)的新陳代謝和生化反應(yīng)[83]，減弱或抑制了發(fā)芽和細胞的伸長[84]。另一方面，較高的細胞內(nèi)Na+和Cl-濃度會抑制細胞分化和擴大等重要的新陳代謝過程，在高鹽濃度下會導致細胞中毒[85]。有研究表明，在脅迫條件下植物進行滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)為糖類[86]，其中可溶性糖是主要的調(diào)控物質(zhì)。因此，萌發(fā)過程中可溶性糖含量的變化，在一定程度上可以反映出植物的耐鹽性，即在鹽堿脅迫條件下，可溶性糖含量升高，說明植物的耐鹽性強。如對于淀粉類種子玉米來說，隨鹽濃度的增高(最低NaCl濃度處理為25 mmol·L-1)，萌發(fā)后的淀粉含量呈增加趨勢，而淀粉轉(zhuǎn)化率、蔗糖和可溶性糖含量呈下降趨勢，并且發(fā)芽率與淀粉轉(zhuǎn)化率顯著正相關(guān)關(guān)系[87]。對于蛋白類的大豆種子來說，在中性鹽(NaCl∶Na2CO3=1∶1)和低濃度的堿性鹽(NaHCO3∶Na2CO3=1∶1，鹽濃度≤60 mmol·L-1)脅迫時子葉中蔗糖、麥芽糖含量呈增高趨勢，而高濃度的堿性鹽(鹽濃度≥90 mmol·L-1)脅迫下，蔗糖、葡萄糖含量呈現(xiàn)降低趨勢[88]。對于一些鹽生植物如鹽地堿蓬，鹽堿脅迫處理下可溶性糖呈上升趨勢，可溶性蛋白變化較平緩[89]，而鹽蒿種子可溶性糖含量和蛋白含量均會增加[90]。在鹽堿條件下，可溶性蛋白含量的增加可能是種子產(chǎn)生了較多的酶物質(zhì)進行生化反應(yīng)來抵抗逆境，并且強堿條件下產(chǎn)生的有害物質(zhì)也需要酶類的清除以保護種子萌發(fā)不受損傷[91]，因此在鹽堿條件下可溶性糖和可溶性蛋白含量的升高，可以增加滲透調(diào)節(jié)，維持細胞內(nèi)的生理生態(tài)平衡。

圖2 三類貯藏物質(zhì)與種子萌發(fā)率關(guān)系的模式圖Fig.2 A schematic diagram of relationship between seed germination percentage and the three storage materials

圖3 種子萌發(fā)過程中貯藏物質(zhì)變化的模式圖Fig.3 A schematic dynamics diagram of seed storage materials during germinations

5 總結(jié)與展望

總體上，目前國內(nèi)外關(guān)于種子萌發(fā)的研究主要集中于外界環(huán)境如溫度[92]、光照[93]及土壤含水量等[94]對種子萌發(fā)及生理的影響，以及內(nèi)在調(diào)控因素如激素、蛋白水平和基因水平的萌發(fā)機制等[38，95-96]。無論外界環(huán)境因素還是內(nèi)在調(diào)控機制對萌發(fā)的影響，其實質(zhì)都是通過調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)生理代謝實現(xiàn)的，如高溫會加快貯藏蛋白質(zhì)的降解，導致種子發(fā)芽提前[97]。根據(jù)萌發(fā)的分子調(diào)控機制，徐恒恒等[98]還提出了種子萌發(fā)的能量刺激假說，即在種子吸脹最初期，其萌發(fā)的最初能量來源是由預(yù)存的線粒體呼吸作用產(chǎn)生的。另有研究發(fā)現(xiàn)種子中的ROS(活性氧)作為信號分子參與調(diào)控種子萌發(fā)，其實質(zhì)也是對種子中的貯藏物進行動員[99]。

種子中糖類是主要能量物質(zhì)，淀粉和可溶糖含量高的品種，一般種子活力或萌發(fā)能力強。除了提供能量，蛋白質(zhì)和脂肪還具有結(jié)構(gòu)性、滲透調(diào)節(jié)等功能，因此蛋白和脂肪含量與種子萌發(fā)的關(guān)系結(jié)果表現(xiàn)不一致(圖2)。對于有的物種或品種，蛋白和脂肪含量越高，種子活力或萌發(fā)能力越強。對于另外一些物種或品種，則蛋白和脂肪含量與萌發(fā)沒有相關(guān)性。不同物種的種子中三類物質(zhì)的含量比例不同，因此經(jīng)濟作物種子被分為淀粉類種子、蛋白類種子和油脂類種子[5]。不同貯藏物質(zhì)比例的種子萌發(fā)特征是否不同？或者說種子中貯藏物質(zhì)含量及比例是否影響萌發(fā)很少被研究。

種子萌發(fā)的生理代謝是一個極其復雜的過程，目前對于種子萌發(fā)過程中的生理代謝研究主要是某些激素、DNA及RNA等信號分子對萌發(fā)的調(diào)控或萌發(fā)過程中物質(zhì)合成以及分解的調(diào)控[100-101]。根據(jù)大多數(shù)物種種子萌發(fā)過程中對貯藏物質(zhì)的利用情況，我們繪制了種子貯藏物質(zhì)在萌發(fā)過程中的含量變化示意圖(圖3)。對于大多數(shù)物種來說，種子萌發(fā)過程中貯藏物質(zhì)的利用情況為，淀粉不斷降低，可溶性糖、可溶性蛋白先升高后降低，而脂肪一般在萌發(fā)后幼苗階段發(fā)揮作用。然而不同物種的種子及不同類型的種子可能會有很大的不同。以往研究主要以單一物種或單一貯藏物質(zhì)變化為核心[102-104]，多物種綜合分析三類貯藏物質(zhì)含量和比例與萌發(fā)的關(guān)系、萌發(fā)過程中貯藏物質(zhì)動態(tài)以及物質(zhì)代謝機制并不清楚，有待于深入探討。

基于農(nóng)業(yè)以及人類健康對營養(yǎng)物質(zhì)的利用方面考慮，以往研究對象的選取主要集中于經(jīng)濟作物種子，進而對它們的優(yōu)勢營養(yǎng)含量進行研究，以利于人類的生產(chǎn)實踐，但對于野生物種的研究卻比較少。在長期的自然演變過程中，不同物種種子營養(yǎng)物質(zhì)含量與進化的關(guān)系如何？不同物種種子貯藏物質(zhì)組分和含量差異是否因為進化地位的差異？野生植物種子中貯藏物質(zhì)含量與萌發(fā)的關(guān)系是否能揭示其對所處環(huán)境的適應(yīng)機制？這些問題都沒有得到解答，這些研究將對植物系統(tǒng)發(fā)生學和進化生物學及生態(tài)學具有重要貢獻。

野生物種所具有的潛在價值是不可估量的，比如野生種的藥用價值、飼料價值、香料及油料等價值。因此未來開展大量野生物種種子的貯藏物質(zhì)與萌發(fā)關(guān)系的研究，不僅具有理論意義，同時具有一定的實踐意義。

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