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    BEPS模型中光合模塊機(jī)理性參數(shù)的適用性1)

    2018-06-15 01:44:06潘天石劉哲范文義
    關(guān)鍵詞:帽兒步長(zhǎng)通量

    潘天石 劉哲 范文義

    (東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040) (內(nèi)蒙古赤峰市松山區(qū)水利局) (東北林業(yè)大學(xué))

    碳循環(huán)研究最早開(kāi)始于20世紀(jì)70年代的IBP計(jì)劃,并于1975年完成了對(duì)全球凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)的估算[1],但未解決由個(gè)體或群體結(jié)果推算大尺度生產(chǎn)力時(shí)的尺度轉(zhuǎn)換問(wèn)題?,F(xiàn)階段,一些碳循環(huán)機(jī)理模型在模擬大空間尺度碳收支方面被廣泛地使用,這些模型大多以植物生理過(guò)程模型為基礎(chǔ),對(duì)植物瞬時(shí)碳同化量做定量分析,并采用積分等不同的數(shù)學(xué)方法對(duì)不同時(shí)間步長(zhǎng)的碳積累量進(jìn)行模擬。

    BEPS由FOREST-BGC模型基礎(chǔ)上改善而來(lái),最早由Liu J et al.[2]利用1 km分辨率MODIS影像和插值得到的氣象數(shù)據(jù),在日步長(zhǎng)尺度上對(duì)加拿大陸地凈初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行了模擬。該模型成功地解決了時(shí)間及空間由小尺度向大尺度轉(zhuǎn)換的問(wèn)題。在日步長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)上,Ju W et al.[3]開(kāi)發(fā)了可以模擬每日NPP變化的小時(shí)步長(zhǎng)碳循環(huán)模型,并用該模型模擬了薩斯喀徹溫省1997—2004年際NPP。BEPS模型驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù),包括冠層聚集度指數(shù)、初始碳庫(kù)值、氣象數(shù)據(jù)(太陽(yáng)總輻射、溫度、濕度、降水、風(fēng)速)等。從模型所用的驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù)不難看出,氣象數(shù)據(jù)是模型運(yùn)行過(guò)程中一項(xiàng)重要參數(shù),這些參數(shù)直接或間接決定了植物光合作用的同化速率,而植物光合作用正是直接作用于植物碳吸收的生理過(guò)程。

    然而,許多學(xué)者未注意到在不同外界條件下,CO2同化量的理論模型存在機(jī)理參數(shù)上的差別,對(duì)最終模型模擬結(jié)果產(chǎn)生影響。Farquhar et al.[4]的研究表明,光合作用模型在不同生理?xiàng)l件下有3套機(jī)理性參數(shù),不同機(jī)理參數(shù)對(duì)CO2的同化速率的模擬結(jié)果有較大影響。該模型雖然指出了不同生理?xiàng)l件下的模型機(jī)理參數(shù)會(huì)有不同,但并未具體闡述外界條件變化對(duì)植物生理過(guò)程有何種具體影響。在應(yīng)用以宏觀氣象數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的BEPS模型進(jìn)行模擬時(shí),無(wú)法針對(duì)相應(yīng)的外界條件選擇最優(yōu)的參數(shù)。因此,分析不同參數(shù)在不同外界條件下的適用性,對(duì)提高模型模擬精度顯得十分重要。本研究以BEPS模型作為平臺(tái),將太陽(yáng)總輻射、氣溫、降水等宏觀外界條件視為模型模擬精度的主要因素進(jìn)行分析,通過(guò)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)驗(yàn)證,選取適合研究區(qū)不同外界條件的光合作用機(jī)理性參數(shù)。

    1 研究區(qū)概況

    帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(127°30′~127° 34′ E,45° 20′~45°25′N(xiāo))位于黑龍江省東南部尚志市帽兒山鎮(zhèn)內(nèi),總面積約為26 620 hm2。東北林業(yè)大學(xué)帽兒山生態(tài)站位于老爺嶺施業(yè)區(qū)內(nèi),平均海拔400 m,平均坡度15°,主要土壤類(lèi)型為暗棕壤;氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候,夏季溫暖濕潤(rùn),冬季寒冷干燥,年平均氣溫3.1 ℃。該地區(qū)的植物區(qū)系為長(zhǎng)白植物區(qū)系,原始地帶性植被為以紅松為主的針闊混交林,經(jīng)過(guò)不同程度的干擾(采伐、經(jīng)營(yíng)、火燒、開(kāi)墾等)后,形成的東北東部山區(qū)典型天然次生林和人工林。主要樹(shù)種有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、紅松(Pinuskoraiensis)、落葉松(Larixgmmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)等。

    2 研究方法

    2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

    本研究所用數(shù)據(jù)主要為逐日氣象數(shù)據(jù)、逐日葉面積指數(shù)(LAI)數(shù)據(jù)和逐日總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)數(shù)據(jù)。逐日氣象數(shù)據(jù)來(lái)自帽兒山生態(tài)實(shí)驗(yàn)站2011年測(cè)定數(shù)據(jù),包括氣溫、相對(duì)濕度、降水量、風(fēng)速、太陽(yáng)總輻射日值等數(shù)據(jù);逐日LAI數(shù)據(jù)通過(guò)大量的樣地實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行3次樣條插值方法提取[5];逐日GPP數(shù)據(jù)為帽兒山生態(tài)站通量塔的日步長(zhǎng)觀測(cè)數(shù)據(jù)。

    2.2 光合作用過(guò)程中電子傳遞速率的確定

    植物光合作用主要由3個(gè)過(guò)程組成,即光反應(yīng)過(guò)程、光合碳還原過(guò)程(PCR)和光合碳氧化過(guò)程(PCO)。Farquhar et al.[4]在相應(yīng)外界條件下,通過(guò)對(duì)這些過(guò)程中各物質(zhì)的產(chǎn)生和消耗進(jìn)行量化,從而對(duì)CO2同化速率做出定量描述,而B(niǎo)EPS光合模塊是通過(guò)對(duì)光合碳還原過(guò)程的描述來(lái)模擬CO2的同化量。

    光合碳還原過(guò)程中需要三磷酸腺苷(ATP)供能,還原型輔酶II(NADPH)作為還原劑,二者的作用與電子傳遞速率息息相關(guān)。不同條件下光合作用CO2同化速率公式及機(jī)理參數(shù)見(jiàn)表1。

    從CO2同化速率的量化過(guò)程可以看出,模擬光合速率的模型機(jī)理性參數(shù)并不唯一,3種對(duì)光合速率的描述具有顯著差異。用Farquhar模型模擬光合作用過(guò)程,必然涉及到參數(shù)的確定問(wèn)題。選用不同參數(shù)的模型對(duì)光和速率的模擬精度會(huì)有一定影響。

    表1不同生理?xiàng)l件下BEPS模型模擬CO2同化時(shí)所采用參數(shù)

    生理?xiàng)l件CO2同化速率參數(shù)受NADPH供給量限制A=JC-Γ?4C+8Γ?-Rd4和8受ATP供給量限制A=JC-Γ?4.5C+10.5Γ?-Rd4.5和10.5當(dāng)DHAP/PGA穿梭發(fā)生時(shí)A=JC-Γ?6C+18Γ?-Rd6和18

    注:表中J為供給量限制下的電子傳遞速率,Rd為光照條件下線(xiàn)粒體產(chǎn)生CO2量[6-9],C為葉內(nèi)CO2分壓[10-16];Γ*為CO2光補(bǔ)償點(diǎn)[17-21]。

    確定三套研究參數(shù)后,在模型程序中對(duì)應(yīng)模塊進(jìn)行參數(shù)修改,得到不同參數(shù)下的模擬結(jié)果,并以通量塔實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為參考進(jìn)行模擬精度對(duì)比驗(yàn)證,確定最優(yōu)參數(shù)組合,并結(jié)合氣象數(shù)據(jù),分析不同外界條件下參數(shù)的適用性。根據(jù)確定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)、絕對(duì)誤差(Bias)評(píng)價(jià)機(jī)理參數(shù)的模擬結(jié)果。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 帽兒山生態(tài)站全年GPP模擬

    由圖1可知,在本研究中,利用BEPS模型模擬帽兒山生態(tài)站單點(diǎn)全年每日GPP。運(yùn)行前先對(duì)模型中的生理參數(shù)進(jìn)行修改,以模擬不同條件下的光合速率。當(dāng)植物處于生長(zhǎng)季時(shí),除少數(shù)幾天外,選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果要比選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果以及選用參數(shù)6和18的模擬結(jié)果好,說(shuō)明選用參數(shù)4和8模擬的GPP是理想情況下的最大值。

    相較于其它兩套參數(shù)模擬的GPP,選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果更接近通量塔所測(cè)GPP,該套參數(shù)模擬的GPP描述的是光合速率的平均水平。而選用參數(shù)6和18的模擬結(jié)果在生長(zhǎng)季偏低,非生長(zhǎng)季的模擬結(jié)果又偏高,在實(shí)際模擬過(guò)程中并不能得到很好的結(jié)果,所以在后面的討論中將不再對(duì)這套參數(shù)進(jìn)行分析。

    3.2 選用不同生理參數(shù)模擬結(jié)果對(duì)比

    從圖2中可以看出,選用兩組不同參數(shù)模擬的年際GPP與通量塔實(shí)測(cè)年際GPP呈顯著的線(xiàn)性關(guān)系。

    圖1 選用同生理參數(shù)的BEPS日步長(zhǎng)模型模擬帽兒山生態(tài)站全年GPP與通量塔實(shí)測(cè)GPP的對(duì)比

    圖2選用不同生理參數(shù)下實(shí)測(cè)日GPP與模擬日GPP的線(xiàn)性回歸分析

    表2 選用不同參數(shù)模擬生長(zhǎng)季GPP精度對(duì)比

    由表2可知,在模擬生長(zhǎng)季GPP時(shí),選用參數(shù)4.5和10.5模擬結(jié)果優(yōu)于選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果。

    定義兩套參數(shù)模擬GPP的差異率為:(選用參數(shù)4和8模擬結(jié)果-選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果)/選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果。

    通過(guò)圖3可以看出,選用兩套不同生理參數(shù)在模擬生長(zhǎng)季GPP時(shí),模擬結(jié)果存在明顯差異,一般相差6%左右,最多相差14.08%。造成這種結(jié)果的原因是梅勒反應(yīng)中的電子傳輸速率大概為潛在電子傳遞速率的16%[4]。

    3.3 不同生理參數(shù)組合模擬結(jié)果差異對(duì)外界條件的響應(yīng)

    通過(guò)圖4可以看出隨著光合有效輻射(PAR)的增加,差值有明顯的增大趨勢(shì),二者間存在線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系(R2=0.475 8),說(shuō)明隨PAR的增強(qiáng),選用兩套參數(shù)模擬結(jié)果差異性增強(qiáng);溫度對(duì)差值也有一定的影響,二者間存在線(xiàn)性關(guān)系(R2=0.619 7),差值隨溫度的增大而增大,隨溫度的升高,兩套參數(shù)模擬結(jié)果差異性增強(qiáng);而相對(duì)濕度和降水對(duì)差值的影響微乎其微,R2均小于0.1,相關(guān)關(guān)系極弱,其變化對(duì)模擬結(jié)果的差異沒(méi)有貢獻(xiàn)。結(jié)合表2的結(jié)果可知,選用參數(shù)4.5和10.5的結(jié)果要更接近于實(shí)測(cè)值,而隨著PAR的增強(qiáng)和溫度的升高,選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果與選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果差異加大,說(shuō)明選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果與真實(shí)值的偏差增大,選用參數(shù)4.5和10.5的模擬效果優(yōu)于選用參數(shù)4和8的模擬效果。

    圖3 選用不同生理參數(shù)模擬GPP時(shí)的差異率

    4 結(jié)論

    (1)通過(guò)對(duì)比選用不同生理參數(shù)的日步長(zhǎng)BEPS模型模擬GPP值與通量塔實(shí)測(cè)GPP值可以發(fā)現(xiàn),選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果絕大多數(shù)都大于真實(shí)值,可視為模型模擬每日GPP的上限;選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果雖然也大于真實(shí)值,但與真實(shí)值十分接近,代表了模型模擬每日GPP的平均水平,是利用模型模擬每日GPP的最佳參數(shù);選用參數(shù)6和18的模擬結(jié)果低估了生長(zhǎng)季GPP,又高估了非生長(zhǎng)季GPP,不適于作為機(jī)理參數(shù)模擬每日GPP。

    圖4 選用不同生理參數(shù)模擬GPP時(shí)的精度差異對(duì)外界條件的響應(yīng)

    (2)通過(guò)對(duì)比不同生理參數(shù)模擬GPP的差異,發(fā)現(xiàn)選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果與選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果最大相差14.08%,平均相差6%,選用不同參數(shù)時(shí)的模擬結(jié)果存在較大差異。

    (3)通過(guò)分析現(xiàn)有日步長(zhǎng)數(shù)據(jù)也得到了趨勢(shì)性的結(jié)論,即在模擬每日GPP時(shí),隨著PAR的增強(qiáng)和溫度的升高,選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果與真實(shí)值之間的差異會(huì)顯著增大,此時(shí)選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果會(huì)更接近于真實(shí)值。

    雖然滿(mǎn)足ATP消耗下電子傳遞速率計(jì)算的CO2同化速率更具有普適性,但并不是說(shuō)滿(mǎn)足NADPH消耗下電子傳遞速率計(jì)算的CO2同化速率是錯(cuò)誤的。本研究中所用數(shù)據(jù)為通量塔所測(cè)的日步長(zhǎng)數(shù)據(jù),缺少小時(shí)步長(zhǎng)的通量數(shù)據(jù),沒(méi)能通過(guò)對(duì)比半小時(shí)數(shù)據(jù)、日步長(zhǎng)數(shù)據(jù)和真實(shí)數(shù)據(jù)間的關(guān)系。因此,為了模擬結(jié)果更加科學(xué)合理,需要進(jìn)一步獲取準(zhǔn)確的小時(shí)步長(zhǎng)通量數(shù)據(jù)。

    參 考 文 獻(xiàn)

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