BEPS模型中光合模塊機(jī)理性參數(shù)的適用性1)

潘天石 劉哲 范文義

(東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040) (內(nèi)蒙古赤峰市松山區(qū)水利局) (東北林業(yè)大學(xué))

碳循環(huán)研究最早開(kāi)始于20世紀(jì)70年代的IBP計(jì)劃，并于1975年完成了對(duì)全球凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)的估算[1]，但未解決由個(gè)體或群體結(jié)果推算大尺度生產(chǎn)力時(shí)的尺度轉(zhuǎn)換問(wèn)題?，F(xiàn)階段，一些碳循環(huán)機(jī)理模型在模擬大空間尺度碳收支方面被廣泛地使用，這些模型大多以植物生理過(guò)程模型為基礎(chǔ)，對(duì)植物瞬時(shí)碳同化量做定量分析，并采用積分等不同的數(shù)學(xué)方法對(duì)不同時(shí)間步長(zhǎng)的碳積累量進(jìn)行模擬。

BEPS由FOREST-BGC模型基礎(chǔ)上改善而來(lái)，最早由Liu J et al.[2]利用1 km分辨率MODIS影像和插值得到的氣象數(shù)據(jù)，在日步長(zhǎng)尺度上對(duì)加拿大陸地凈初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行了模擬。該模型成功地解決了時(shí)間及空間由小尺度向大尺度轉(zhuǎn)換的問(wèn)題。在日步長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)上，Ju W et al.[3]開(kāi)發(fā)了可以模擬每日NPP變化的小時(shí)步長(zhǎng)碳循環(huán)模型，并用該模型模擬了薩斯喀徹溫省1997—2004年際NPP。BEPS模型驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù)，包括冠層聚集度指數(shù)、初始碳庫(kù)值、氣象數(shù)據(jù)(太陽(yáng)總輻射、溫度、濕度、降水、風(fēng)速)等。從模型所用的驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù)不難看出，氣象數(shù)據(jù)是模型運(yùn)行過(guò)程中一項(xiàng)重要參數(shù)，這些參數(shù)直接或間接決定了植物光合作用的同化速率，而植物光合作用正是直接作用于植物碳吸收的生理過(guò)程。

然而，許多學(xué)者未注意到在不同外界條件下，CO2同化量的理論模型存在機(jī)理參數(shù)上的差別，對(duì)最終模型模擬結(jié)果產(chǎn)生影響。Farquhar et al.[4]的研究表明，光合作用模型在不同生理?xiàng)l件下有3套機(jī)理性參數(shù)，不同機(jī)理參數(shù)對(duì)CO2的同化速率的模擬結(jié)果有較大影響。該模型雖然指出了不同生理?xiàng)l件下的模型機(jī)理參數(shù)會(huì)有不同，但并未具體闡述外界條件變化對(duì)植物生理過(guò)程有何種具體影響。在應(yīng)用以宏觀氣象數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的BEPS模型進(jìn)行模擬時(shí)，無(wú)法針對(duì)相應(yīng)的外界條件選擇最優(yōu)的參數(shù)。因此，分析不同參數(shù)在不同外界條件下的適用性，對(duì)提高模型模擬精度顯得十分重要。本研究以BEPS模型作為平臺(tái)，將太陽(yáng)總輻射、氣溫、降水等宏觀外界條件視為模型模擬精度的主要因素進(jìn)行分析，通過(guò)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)驗(yàn)證，選取適合研究區(qū)不同外界條件的光合作用機(jī)理性參數(shù)。

1 研究區(qū)概況

帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(127°30′～127° 34′ E，45° 20′～45°25′N(xiāo))位于黑龍江省東南部尚志市帽兒山鎮(zhèn)內(nèi)，總面積約為26 620 hm2。東北林業(yè)大學(xué)帽兒山生態(tài)站位于老爺嶺施業(yè)區(qū)內(nèi)，平均海拔400 m，平均坡度15°，主要土壤類(lèi)型為暗棕壤；氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季溫暖濕潤(rùn)，冬季寒冷干燥，年平均氣溫3.1 ℃。該地區(qū)的植物區(qū)系為長(zhǎng)白植物區(qū)系，原始地帶性植被為以紅松為主的針闊混交林，經(jīng)過(guò)不同程度的干擾(采伐、經(jīng)營(yíng)、火燒、開(kāi)墾等)后，形成的東北東部山區(qū)典型天然次生林和人工林。主要樹(shù)種有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、紅松(Pinuskoraiensis)、落葉松(Larixgmmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究所用數(shù)據(jù)主要為逐日氣象數(shù)據(jù)、逐日葉面積指數(shù)(LAI)數(shù)據(jù)和逐日總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)數(shù)據(jù)。逐日氣象數(shù)據(jù)來(lái)自帽兒山生態(tài)實(shí)驗(yàn)站2011年測(cè)定數(shù)據(jù)，包括氣溫、相對(duì)濕度、降水量、風(fēng)速、太陽(yáng)總輻射日值等數(shù)據(jù)；逐日LAI數(shù)據(jù)通過(guò)大量的樣地實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行3次樣條插值方法提取[5]；逐日GPP數(shù)據(jù)為帽兒山生態(tài)站通量塔的日步長(zhǎng)觀測(cè)數(shù)據(jù)。

2.2 光合作用過(guò)程中電子傳遞速率的確定

植物光合作用主要由3個(gè)過(guò)程組成，即光反應(yīng)過(guò)程、光合碳還原過(guò)程(PCR)和光合碳氧化過(guò)程(PCO)。Farquhar et al.[4]在相應(yīng)外界條件下，通過(guò)對(duì)這些過(guò)程中各物質(zhì)的產(chǎn)生和消耗進(jìn)行量化，從而對(duì)CO2同化速率做出定量描述，而B(niǎo)EPS光合模塊是通過(guò)對(duì)光合碳還原過(guò)程的描述來(lái)模擬CO2的同化量。

光合碳還原過(guò)程中需要三磷酸腺苷(ATP)供能，還原型輔酶II(NADPH)作為還原劑，二者的作用與電子傳遞速率息息相關(guān)。不同條件下光合作用CO2同化速率公式及機(jī)理參數(shù)見(jiàn)表1。

從CO2同化速率的量化過(guò)程可以看出，模擬光合速率的模型機(jī)理性參數(shù)并不唯一，3種對(duì)光合速率的描述具有顯著差異。用Farquhar模型模擬光合作用過(guò)程，必然涉及到參數(shù)的確定問(wèn)題。選用不同參數(shù)的模型對(duì)光和速率的模擬精度會(huì)有一定影響。

表1不同生理?xiàng)l件下BEPS模型模擬CO2同化時(shí)所采用參數(shù)

生理?xiàng)l件CO2同化速率參數(shù)受NADPH供給量限制A=JC-Γ?4C+8Γ?-Rd4和8受ATP供給量限制A=JC-Γ?4.5C+10.5Γ?-Rd4.5和10.5當(dāng)DHAP/PGA穿梭發(fā)生時(shí)A=JC-Γ?6C+18Γ?-Rd6和18

注：表中J為供給量限制下的電子傳遞速率，Rd為光照條件下線(xiàn)粒體產(chǎn)生CO2量[6-9]，C為葉內(nèi)CO2分壓[10-16]；Γ*為CO2光補(bǔ)償點(diǎn)[17-21]。

確定三套研究參數(shù)后，在模型程序中對(duì)應(yīng)模塊進(jìn)行參數(shù)修改，得到不同參數(shù)下的模擬結(jié)果，并以通量塔實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為參考進(jìn)行模擬精度對(duì)比驗(yàn)證，確定最優(yōu)參數(shù)組合，并結(jié)合氣象數(shù)據(jù)，分析不同外界條件下參數(shù)的適用性。根據(jù)確定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)、絕對(duì)誤差(Bias)評(píng)價(jià)機(jī)理參數(shù)的模擬結(jié)果。

3 結(jié)果與分析

3.1 帽兒山生態(tài)站全年GPP模擬

由圖1可知，在本研究中，利用BEPS模型模擬帽兒山生態(tài)站單點(diǎn)全年每日GPP。運(yùn)行前先對(duì)模型中的生理參數(shù)進(jìn)行修改，以模擬不同條件下的光合速率。當(dāng)植物處于生長(zhǎng)季時(shí)，除少數(shù)幾天外，選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果要比選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果以及選用參數(shù)6和18的模擬結(jié)果好，說(shuō)明選用參數(shù)4和8模擬的GPP是理想情況下的最大值。

相較于其它兩套參數(shù)模擬的GPP，選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果更接近通量塔所測(cè)GPP，該套參數(shù)模擬的GPP描述的是光合速率的平均水平。而選用參數(shù)6和18的模擬結(jié)果在生長(zhǎng)季偏低，非生長(zhǎng)季的模擬結(jié)果又偏高，在實(shí)際模擬過(guò)程中并不能得到很好的結(jié)果，所以在后面的討論中將不再對(duì)這套參數(shù)進(jìn)行分析。

3.2 選用不同生理參數(shù)模擬結(jié)果對(duì)比

從圖2中可以看出，選用兩組不同參數(shù)模擬的年際GPP與通量塔實(shí)測(cè)年際GPP呈顯著的線(xiàn)性關(guān)系。

圖1 選用同生理參數(shù)的BEPS日步長(zhǎng)模型模擬帽兒山生態(tài)站全年GPP與通量塔實(shí)測(cè)GPP的對(duì)比

圖2選用不同生理參數(shù)下實(shí)測(cè)日GPP與模擬日GPP的線(xiàn)性回歸分析

表2 選用不同參數(shù)模擬生長(zhǎng)季GPP精度對(duì)比

由表2可知，在模擬生長(zhǎng)季GPP時(shí)，選用參數(shù)4.5和10.5模擬結(jié)果優(yōu)于選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果。

定義兩套參數(shù)模擬GPP的差異率為：(選用參數(shù)4和8模擬結(jié)果-選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果)/選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果。

通過(guò)圖3可以看出，選用兩套不同生理參數(shù)在模擬生長(zhǎng)季GPP時(shí)，模擬結(jié)果存在明顯差異，一般相差6%左右，最多相差14.08%。造成這種結(jié)果的原因是梅勒反應(yīng)中的電子傳輸速率大概為潛在電子傳遞速率的16%[4]。

3.3 不同生理參數(shù)組合模擬結(jié)果差異對(duì)外界條件的響應(yīng)

通過(guò)圖4可以看出隨著光合有效輻射(PAR)的增加，差值有明顯的增大趨勢(shì)，二者間存在線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系(R2=0.475 8)，說(shuō)明隨PAR的增強(qiáng)，選用兩套參數(shù)模擬結(jié)果差異性增強(qiáng)；溫度對(duì)差值也有一定的影響，二者間存在線(xiàn)性關(guān)系(R2=0.619 7)，差值隨溫度的增大而增大，隨溫度的升高，兩套參數(shù)模擬結(jié)果差異性增強(qiáng)；而相對(duì)濕度和降水對(duì)差值的影響微乎其微，R2均小于0.1，相關(guān)關(guān)系極弱，其變化對(duì)模擬結(jié)果的差異沒(méi)有貢獻(xiàn)。結(jié)合表2的結(jié)果可知，選用參數(shù)4.5和10.5的結(jié)果要更接近于實(shí)測(cè)值，而隨著PAR的增強(qiáng)和溫度的升高，選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果與選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果差異加大，說(shuō)明選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果與真實(shí)值的偏差增大，選用參數(shù)4.5和10.5的模擬效果優(yōu)于選用參數(shù)4和8的模擬效果。

圖3 選用不同生理參數(shù)模擬GPP時(shí)的差異率

4 結(jié)論

(1)通過(guò)對(duì)比選用不同生理參數(shù)的日步長(zhǎng)BEPS模型模擬GPP值與通量塔實(shí)測(cè)GPP值可以發(fā)現(xiàn)，選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果絕大多數(shù)都大于真實(shí)值，可視為模型模擬每日GPP的上限；選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果雖然也大于真實(shí)值，但與真實(shí)值十分接近，代表了模型模擬每日GPP的平均水平，是利用模型模擬每日GPP的最佳參數(shù)；選用參數(shù)6和18的模擬結(jié)果低估了生長(zhǎng)季GPP，又高估了非生長(zhǎng)季GPP，不適于作為機(jī)理參數(shù)模擬每日GPP。

圖4 選用不同生理參數(shù)模擬GPP時(shí)的精度差異對(duì)外界條件的響應(yīng)

(2)通過(guò)對(duì)比不同生理參數(shù)模擬GPP的差異，發(fā)現(xiàn)選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果與選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果最大相差14.08%，平均相差6%，選用不同參數(shù)時(shí)的模擬結(jié)果存在較大差異。

(3)通過(guò)分析現(xiàn)有日步長(zhǎng)數(shù)據(jù)也得到了趨勢(shì)性的結(jié)論，即在模擬每日GPP時(shí)，隨著PAR的增強(qiáng)和溫度的升高，選用參數(shù)4和8的模擬結(jié)果與真實(shí)值之間的差異會(huì)顯著增大，此時(shí)選用參數(shù)4.5和10.5的模擬結(jié)果會(huì)更接近于真實(shí)值。

雖然滿(mǎn)足ATP消耗下電子傳遞速率計(jì)算的CO2同化速率更具有普適性，但并不是說(shuō)滿(mǎn)足NADPH消耗下電子傳遞速率計(jì)算的CO2同化速率是錯(cuò)誤的。本研究中所用數(shù)據(jù)為通量塔所測(cè)的日步長(zhǎng)數(shù)據(jù)，缺少小時(shí)步長(zhǎng)的通量數(shù)據(jù)，沒(méi)能通過(guò)對(duì)比半小時(shí)數(shù)據(jù)、日步長(zhǎng)數(shù)據(jù)和真實(shí)數(shù)據(jù)間的關(guān)系。因此，為了模擬結(jié)果更加科學(xué)合理，需要進(jìn)一步獲取準(zhǔn)確的小時(shí)步長(zhǎng)通量數(shù)據(jù)。

參 考 文 獻(xiàn)

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