鹽堿脅迫對兩種鐵線蓮生長狀況和生理特性的影響1)

李洪瑤 王凱 張永勝 陳勝艷 黃佳儒 劉雨婷 王非

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

中國東北是地球上三大鹽堿地集中分布的區(qū)域之一[1]，目前，鹽漬化程度日益加深。鹽堿脅迫會引起土壤滲透勢下降，離子平衡失調(diào)，對植物的礦物吸收、代謝活動產(chǎn)生不良影響，從而影響到植物的生長發(fā)育過程。篩選、利用耐鹽堿植物資源目前已成為改良鹽堿化土壤的有效途徑之一。

鐵線蓮屬(Clematis)植物屬于毛茛科(Ranunculaceae)，約含有355種，而在我國生長記錄在案的有155種[2]。鐵線蓮屬植物具有獨(dú)特的形態(tài)特征以及開花特性，其萼片花瓣?duì)?，生長適應(yīng)性強(qiáng)，作為新優(yōu)的地被植物值得大力推廣并有著良好的應(yīng)用前景[3-4]。近年來，對于鐵線蓮屬植物的組培、耐熱性、干旱脅迫、光和特性、種子萌發(fā)等有報道[5-9]，有一些研究表明，部分鐵線蓮屬植物具有一定的耐鹽堿性，如張興等[10]的研究表明，棉團(tuán)鐵線蓮的種子可在較強(qiáng)的鹽堿脅迫下出苗，岳樺等[11]的研究表明，大葉鐵線蓮對碳酸鹽有一定的適應(yīng)能力。

耐鹽堿植物在鹽堿逆境條件下的適生過程十分復(fù)雜，研究表明，鹽堿脅迫會引起植物體內(nèi)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、MDA質(zhì)量摩爾濃度、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、SOD活性等生理指標(biāo)的變化，抑制植物種子萌發(fā)和植物生長[12-17]，而耐鹽堿植物的抗性是經(jīng)過一系列生理氧化還原等化學(xué)反應(yīng)綜合作用后的結(jié)果。為探求植物在鹽堿脅迫下的生理響應(yīng)機(jī)制，本研究選用褐毛鐵線蓮(Clematisfusc)和齒葉鐵線蓮(Clematisserratifolia)3年野生苗作為試驗(yàn)材料，從生長狀況、生理特性等方面探究逆境條件對兩種鐵線蓮生長發(fā)育的影響，對鐵線蓮屬野生資源的開發(fā)應(yīng)用具有重要的理論意義。

1 材料與方法

所用材料引自長白山地區(qū)的野生褐毛鐵線蓮和齒葉鐵線蓮野生苗，選用上、下口徑25、15 cm，高20 cm的容器單株種植，基質(zhì)為V(黑壤土)∶V(蛭石)=3∶1，并嚴(yán)謹(jǐn)?shù)酿B(yǎng)護(hù)管理，緩苗約3周后移至東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃室外田間。

選生長良好的兩種鐵線蓮各40株，移至溫室大棚內(nèi)開始鹽堿脅迫試驗(yàn)。NaCl和NaHCO3脅迫均設(shè)1個對照組(CK)和4個處理組(鹽溶液處理濃度分別為100、200、300和400 mmol·L-1，文中簡稱處理1、處理2、處理3和處理4)。每隔5 d澆1次處理液，每盆500 mL處理液，且在底部放置托盤，防止因?yàn)樗鶟踩芤合聺B對本試驗(yàn)造成其他因素的不良影響。每隔5 d左右于晴朗天氣08:00—10:00進(jìn)行取樣裝到冰盒中后保存于冰箱中-80 ℃，共計4次，同時觀察記錄不同鹽堿溶液脅迫條件下植株的生長狀況。

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用浸提法測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法(NBT)測定；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定；丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸(TB)顯色法測定；脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用卡茚三酮法測定[18]。

測定的試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用Microsoft Excel2016做圖表和數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對生長狀況的影響

在不同濃度NaCl和NaHCO3溶液處理過程中，齒葉鐵線蓮均能存活，鹽堿處理液濃度越大、逆境處理時間越長，植物葉片失綠現(xiàn)象越來越明顯。褐毛鐵線蓮在100～200 mmol·L-1脅迫下，植株中上部葉片脫綠隨處理時長逐漸加重，但沒有植株死亡。在300 mmol·L-1處理時植株在第15、20 d有死亡現(xiàn)象，400 mmol·L-1處理下，在15、20 d有死亡現(xiàn)象。

表1 不同濃度NaCl和NaHCO3對2種鐵線蓮生長狀況的影響

注：A為齒葉鐵線蓮；B為褐毛鐵線蓮。

2.2 鹽堿脅迫對葉片葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

齒葉鐵線蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著NaCl溶液濃度的增加而降低，同時隨著處理時間的增加而逐漸降低，并與對照組差別顯著(P<0.05)。褐毛鐵線蓮的不同處理組的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對照組均呈顯著差異(P<0.05)，其中在同一處理組內(nèi)，褐毛鐵線蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在前3個處理組第10 d開始明顯降低，在400 mmol·L-1處理濃度時，從第5 d開始逐漸降低(表2)。

如表2所示，隨鹽堿溶液濃度逐步升高，各處理組條件下的齒葉鐵線蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在相同時間下逐漸減少。經(jīng)不同濃度處理的齒葉鐵線蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對照組差別顯著(P<0.05)，20 d時在不同鹽堿脅迫下各處理組的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低至最小值；褐毛鐵線蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在堿脅迫下隨濃度和處理時間的變大而減小。鹽堿逆境處理20 d后葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降至最低，且不同處理之間差別明顯(P<0.05)。

2.3 鹽堿脅迫對葉片SOD活性的影響

如表2所示，NaCl脅迫下，齒葉鐵線蓮SOD在同一處理組內(nèi)活性隨時間延長漸漸增大，經(jīng)不同濃度的NaCl溶液處理后，各個處理組和對照組差異明顯。在同一處理時間內(nèi)SOD活性在200 mmol·L-1脅迫下最高。褐毛鐵線蓮SOD活性隨時間變化趨勢與齒葉不同，經(jīng)100、200 mmol·L-1處理的褐毛鐵線蓮SOD活性隨著時間的增加而增大，在第20 d增至最大值。300、400 mmol·L-1處理下的褐毛鐵線蓮的則先增大后逐漸減小，到5 d時升至峰頂，處理后第20 d降到低谷。

不同濃度NaHCO3脅迫下，齒葉鐵線蓮的SOD活性隨時間和濃度變化的情況與受NaCl處理?xiàng)l件下趨勢基本一致，在脅迫20 d后各處理組酶的活性達(dá)到最高點(diǎn)。褐毛鐵線蓮SOD活性變化狀態(tài)同樣與NaCl處理?xiàng)l件下相近，300、400 mmol·L-1處理下褐毛鐵線蓮SOD活性在處理的5 d升到最大值，之后隨著脅迫時間的增加而逐漸減小，說明高濃度的堿脅迫已經(jīng)造成鐵線蓮膜系統(tǒng)的損傷(表2)。

表2 不同濃度NaCl、NaHCO3對齒葉鐵線蓮和褐毛鐵線蓮各生理指標(biāo)的影響

處理組植物種類SOD活性/U·g-10d5d10d15d20dNaClCKA(209.985±8.563)a(181.679±6.087)a(195.420±7.564)a(205.267±9.897)a(237.191±7.954)aB(239.292±7.862)a(189.668±6.896)a(232.657±4.542)a(233.579±8.377)a(206.667±5.342)a處理1A(214.985±8.563)a(249.760±6.087)b(268.317±7.564)b(289.796±9.897)b(335.581±10.954)bB(247.292±8.862)a(272.036±6.896)b(279.614±9.542)b(389.362±6.377)b(453.333±8.342)b處理2A(216.985±5.896)a(258.331±8.984)b(277.466±12.032)b(303.187±11.214)b(358.727±14.341)cB(255.292±6.369)a(270.460±12.527)b(281.064±6.422)b(495.352±15.632)c(526.667±13.281)c處理3A(196.985±4.765)b(200.295±6.087)c(233.990±7.564)c(254.087±7.786)c(287.506±8.265)dB(244.292±5.765)a(329.588±11.087)c(298.824±8.564)c(267.588±12.786)d(178.148±9.265)d處理4A(198.348±7.131)b(219.420±5.321)d(222.681±6.898)c(237.203±6.897)d(247.772±9.431)eB(253.292±6.813)a(269.927±15.911)b(185.693±14.112)d(158.832±11.354)e(128.741±12.431)eNaHCO3CKA(209.985±6.563)a(181.679±6.087)a(195.420±7.564)a(205.267±9.897)a(237.191±7.954)aB(211.291±7.862)a(189.668±6.896)a(232.657±4.542)a(233.579±3.523)a(206.667±5.342)a處理1A(214.985±8.563)a(259.420±6.419)b(268.020±3.564)b(301.706±4.690)b(398.507±10.954)bB(189.292±7.962)b(200.603±5.896)a(257.534±9.542)b(278.767±6.377)b(471.386±11.341)b處理2A(216.985±7.896)a(269.810±10.984)b(299.203±9.032)c(321.123±11.897)c(424.33±11.341)cB(194.292±6.369)b(211.298±8.313)a(272.519±9.722)c(298.626±7.632)c(491.386±10.281)b處理3A(196.985±6.765)a(257.473±10.087)b(289.245±10.564)c(358.545±8.786)d(378.433±7.654)dB(208.292±7.765)a(508.192±10.087)b(486.553±14.564)d(446.368±11.786)d(374.532±7.577)c處理4A(198.349±8.221)a(244.025±5.321)c(260.189±3.898)d(285.830±7.697)e(356.418±8.431)eB(216.292±8.813)a(484.013±11.911)c(476.803±9.112)d(359.655±7.415)e(188.764±6.431)d

續(xù)(表2)

處理組植物種類丙二醛質(zhì)量摩爾濃度/μmol·g-10d5d10d15d20dNaClCKA(11.438±0.473)a(8.763±0.373)a(10.753±0.443)a(10.985±0.453)a(13.903±0.583)aB(14.864±0.473)a(15.066±0.373)a(15.847±0.443)a(17.765±0.453)a(16.285±0.583)a處理1A(11.438±0.643)a(11.498±0.488)b(12.974±0.526)b(13.797±0.499)b(14.591±0.526)aB(13.974±0.643)a(16.713±0.488)b(18.473±0.779)b(24.105±0.499)b(28.586±1.526)b處理2A(11.438±0.774)a(12.809±0.610)b(15.225±0.648)c(19.805±0.855)c(22.816±0.978)bB(13.766±0.544)a(17.391±0.638)b(22.310±0.828)c(28.862±0.793)c(33.365±1.270)c處理3A(11.438±0.544)a(16.802±0.638)c(18.783±0.664)d(21.557±0.793)c(40.674±1.438)dB(14.214±0.565)a(20.341±0.680)c(34.204±1.147)d(38.533±1.182)d(40.139±1.627)d處理4A(11.438±0.565)a(20.213±0.680)d(25.940±0.475)e(28.959±1.282)d(44.140±1.263)eB(14.364±0.774)a(28.109±0.891)d(36.222±1.065)d(39.483±1.355)d(45.980±1.648)eNaHCO3CKA(11.438±0.643)a(8.763±0.488)a(10.753±0.526)a(10.985±0.499)a(13.903±0.526)aB(14.864±0.473)a(15.066±0.373)a(15.847±0.443)a(17.765±0.453)a(13.285±0.583)a處理1A(10.438±0.774)a(9.550±0.610)a(11.992±0.648)a(13.256±0.855)b(15.771±0.648)bB(14.864±0.643)a(16.885±0.588)b(23.443±0.873)b(32.464±1.150)b(33.098±1.526)b處理2A(10.638±0.544)a(12.687±0.538)b(13.766±0.664)b(15.081±0.793)c(18.750±0.700)cB(14.864±0.544)a(18.919±0.484)c(27.588±0.664)c(34.381±1.179)b(36.935±1.230)c處理3A(11.438±0.565)a(13.212±0.630)b(14.931±0.475)b(17.975±0.682)d(24.235±0.627)dB(14.864±0.565)a(24.000±0.680)d(28.498±0.475)c(39.866±1.168)c(41.894±1.136)d處理4A(11.438±0.565)a(17.989±0.780)c(19.797±0.825)c(24.701±0.882)e(30.140±1.227)eB(14.864±0.774)a(26.670±0.610)e(32.368±0.648)d(42.612±1.109)d(45.176±1.035)e

處理組植物種類脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-10d5d10d15d20dNaClCKA(194.159±17.838)a(194.159±15.345)b(194.159±19.897)c(194.159±16.857)d(194.159±16.350)dB(253.019±9.128)a(247.019±18.345)a(246.592±19.897)b(243.019±29.457)c(261.019±28.778)d處理1A(192.159±9.390)a(236.780±15.345)b(458.095±28.291)b(511.707±18.288)b(636.754±27.231)bB(258.019±8.482)a(267.454±18.345)a(358.088±37.291)b(445.695±19.152)b(537.954±28.981)b處理2A(196.159±9.789)a(280.763±19.897)c(525.016±19.580)c(669.429±26.381)c(756.392±24.203)cB(249.019±8.922)a(326.127±19.897)b(429.206±23.980)c(553.950±21.128)c(671.934±31.940)c處理3A(195.159±9.542)a(387.987±16.857)d(671.561±27.183)d(716.926±18.321)c(805.222±32.931)cB(255.019±8.942)a(527.172±29.457)c(566.336±10.183)d(643.633±27.965)d(825.518±49.521)d處理4A(198.159±9.485)a(421.028±16.350)d(797.364±31.212)e(843.633±27.913)d(926.870±30.279)dB(256.019±8.683)a(629.290±28.778)d(792.139±28.212)e(844.664±39.913)e(1089.496±22.939)e

續(xù)(表2)

注：A為齒葉鐵線蓮；B為褐毛鐵線蓮；表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

2.4 鹽堿脅迫對葉片POD活性的影響

如表2所示，在NaCl處理下，齒葉鐵線蓮POD活性隨著處理濃度增大及時間延長顯示增大的趨勢，處理20 d后POD活性達(dá)到最高，各處理組之間差異顯著(P<0.05)。褐毛鐵線蓮的POD活性在100、200 mmol·L-1處理下，隨著處理時間的增加而增強(qiáng)，在300、400 mmol·L-1處理下，POD活性則隨處理時間的增加而呈先增加后減小態(tài)勢，說明細(xì)胞膜系統(tǒng)在高濃度鹽處理下受到了損害。

如表2所示，在不同濃度的NaHCO3處理下，齒葉鐵線蓮的POD活性隨著脅迫濃度的增加和脅迫時間的增加而增強(qiáng)，在處理20 d達(dá)到峰值。褐毛鐵線蓮POD活性變化也表現(xiàn)出與SOD相似的規(guī)律，在400 mmol·L-1處理下5 d POD活性達(dá)到最大值，說明POD積累已達(dá)到褐毛鐵線蓮忍耐的最大值，脅迫過度可能引起植物的死亡。

2.5 鹽堿脅迫對葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

在不同NaCl溶液處理下，齒葉鐵線蓮MDA質(zhì)量摩爾濃度隨著脅迫溶液濃度和脅迫時間增加而增多，經(jīng)20 d脅迫處理后，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度達(dá)到峰值，400、300、200 mmol·L-1鹽溶液處理下，齒葉鐵線蓮MDA質(zhì)量摩爾濃度與對照組差異顯著(P<0.05)；褐毛鐵線蓮也表現(xiàn)出相似規(guī)律，說明高濃度鹽脅迫下，兩種植物的膜脂質(zhì)過氧化程度越來越嚴(yán)重(表2)。

如表2所示，齒葉鐵線蓮與褐毛鐵線蓮的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度隨著脅迫時間和NaHCO3濃度的增大而增加，在處理20 d后，兩者的MDA質(zhì)量摩爾濃度達(dá)到峰值，和對照組差異顯著(P<0.05)。

2.6 鹽堿脅迫對葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

齒葉鐵線蓮在不同鹽濃度條件處理下其葉片脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著NaCl溶液濃度增大和脅迫時間延長而增大，經(jīng)20 d處理后，不同組NaCl溶液脅迫處理的齒葉鐵線蓮脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加至最大值，褐毛鐵線蓮也表現(xiàn)出相似的規(guī)律，并與對照組差異顯著(P<0.05)。

褐毛鐵線蓮葉片內(nèi)的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律與齒葉鐵線蓮變化趨勢相似，說明這兩種鐵線蓮在高濃度鹽堿脅迫下，通過大量合成脯氨酸調(diào)節(jié)滲透壓，進(jìn)一步脅迫可能會引起死亡(表2)。

3 結(jié)論與討論

植物在鹽堿處理?xiàng)l件下葉子葉綠素合成前體物質(zhì)的減少引起葉綠素a和葉綠素b的減少[19]。鹽堿脅迫會使pH值升高并產(chǎn)生離子毒害，對植物的光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心造成損害，使光合電子傳遞和PSⅡ的活力被抑制[20]。同時，葉綠體結(jié)構(gòu)損傷[21]，參與光反應(yīng)和卡爾文循環(huán)的酶和蛋白質(zhì)下調(diào)[22]。本研究中，隨著鹽堿脅迫的增強(qiáng)，兩種鐵線蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐步減小。分析造成這一結(jié)果的具體原因，這是因?yàn)橹参餅榱烁玫倪m應(yīng)逆境條件，體內(nèi)蛋白發(fā)生變性或是一些酶的活性受到了顯著的抑制，進(jìn)而抑制了鐵線蓮細(xì)胞葉綠素的合成。

鹽脅迫會造成植物的膜系統(tǒng)受到損傷，膜的選擇透過性作用消失、膜脂產(chǎn)生過氧化反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞膜破裂，大量含有Na+、K+溶液外滲，使植物的代謝平衡紊亂[23]，研究表明，丙二醛可以反映植物抗性的強(qiáng)弱，對于玉米[24]、番茄[25]等植物，隨著鹽堿脅迫程度的增強(qiáng)，植物細(xì)胞積累了過多的氧自由基，引起膜的被氧化導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變，導(dǎo)致其丙二醛質(zhì)量摩爾濃度升高。本研究中，隨著脅迫程度越來越大，兩種鐵線蓮葉片中丙二醛質(zhì)量摩爾濃度逐漸增加，顯示了細(xì)胞質(zhì)膜的選擇通透性結(jié)構(gòu)遭到損壞。植物為抵御鹽堿逆境對植物造成的不利影響，蛋白質(zhì)分解速率加快，使得受脅迫植物的氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸增加，其中Pro質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加最為明顯[26]，隨鹽堿溶液濃度的增大，葉子中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸增多，且二者呈明顯正相關(guān)關(guān)系。何淼等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿條件下，被鹽堿處理后芒幼苗的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著鹽堿溶液濃度的增加而逐步增大。本研究也表現(xiàn)出相似的變化趨勢，不同逆境條件生長的鐵線蓮葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與鹽堿脅迫呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，植物為適應(yīng)鹽堿逆境大量合成脯氨酸，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透性，以適應(yīng)鹽堿脅迫條件；對于逆境環(huán)境，植物有特殊的緩解逆境的方法，其體內(nèi)的SOD、POD等，一起組成了逆境中的防御系統(tǒng)，能夠清理超出植物承受量的超氧自由基，避免膜脂過氧化[28]。陳展宇等[29]的研究證明，鹽堿生境能提高幼苗時期植物葉子中SOD、POD的活性，甜高粱幼苗可以通過提高氧化酶活性而表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗鹽堿能力。陳莉[30]通過對小麥幼苗的研究表明，不同研究對象間，不同濃度的鹽堿溶液處理對植物酶活性有較大的影響，存在極其明顯差異。原紅娟等[31]以生菜、油菜、茼蒿為研究對象，在含有多種類型鹽溶液的脅迫條件下，3種蔬菜POD活性在復(fù)合鹽脅迫濃度為0～120 mmol·L-1時，活性逐步增大，而其SOD活性則先隨著濃度的增加而增強(qiáng)，到某一閾值后開始逐步減小，本研究中，褐毛鐵線蓮SOD活性也表現(xiàn)出相似的結(jié)果，而高濃度的鹽堿條件下，齒葉鐵線蓮的酶活性比較高，說明它的適應(yīng)性較強(qiáng)，植物能夠通過調(diào)節(jié)利用植物體內(nèi)的內(nèi)部機(jī)制，來適應(yīng)高濃度的鹽堿條件處理。從生長狀況看，褐毛鐵線蓮為表現(xiàn)出與此相對應(yīng)的結(jié)論，且在高濃度條件處理下植株會出現(xiàn)大面積的死亡現(xiàn)象。

綜上，齒葉和褐毛兩種鐵線蓮對低濃度的鹽堿均具一定的抗性，隨著濃度的增加，褐毛鐵線蓮葉片相關(guān)生理指標(biāo)較齒葉鐵線蓮的變化更為明顯，齒葉鐵線蓮表現(xiàn)出具有更強(qiáng)的鹽堿抗性，適用于鹽堿地園林綠化。

參 考 文 獻(xiàn)

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