秋季施氮對(duì)油松幼苗游離氨基酸貯存策略的影響1)

李珊 祝燕 李國雷

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083) (中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所) (北京林業(yè)大學(xué))

氮作為植物體內(nèi)的大量元素之一，參與建成了核酸、氨基酸、蛋白質(zhì)、酶、葉綠素等重要代謝產(chǎn)物[1]，其在植物體內(nèi)的正常代謝循環(huán)是影響植物正常生長發(fā)育的關(guān)鍵之一[2-4]。其中游離氨基酸作為氮代謝的樞紐，是氮經(jīng)根系吸收后同化的第一產(chǎn)物，也是各項(xiàng)生理活動(dòng)中的功能物質(zhì)蛋白質(zhì)合成與降解的中心產(chǎn)物[5-8]。對(duì)于苗木氮代謝過程中游離氨基酸變化的探究是解釋苗木生理基礎(chǔ)的重要方式之一。在休眠階段，樹木的氮主要以營養(yǎng)貯藏蛋白、精氨酸等方式貯存在體內(nèi)；翌年春營養(yǎng)貯藏蛋白降解為谷氨酸、天冬氨酸等，運(yùn)輸至當(dāng)年萌發(fā)的芽、葉、根，用以這些組織發(fā)育所需內(nèi)源蛋白的合成[5-7,9]，有關(guān)游離氨基酸組成與質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定在研究苗木氮代謝中開始受到更多重視。目前，針對(duì)苗木氮代謝中游離氨基酸變化的研究多見對(duì)于干旱脅迫、種源等因素下游離氨基酸的響應(yīng)[10-12]，尚未見有關(guān)游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、組成變化對(duì)于養(yǎng)分狀況響應(yīng)的研究[13]。秋季施肥作為一種能有效提高苗木質(zhì)量的養(yǎng)分調(diào)控手段，目前在松屬(Pinus)[14-15]、云杉屬(Picea)[16-17]、花旗松(Pseudotsugamenziesii)[18]和冬青櫟(Quercusilex)[19-21]等歐美主要造林樹種苗木得以廣泛研究，并且推廣至生產(chǎn)應(yīng)用中。同時(shí)我國也已經(jīng)開始在栓皮櫟、油松、華北落葉松等主要北方造林樹種上展開對(duì)于秋季施肥技術(shù)育苗的研究[22-25]。近年來，已經(jīng)展開了許多對(duì)于秋季施肥提高苗木質(zhì)量的生理機(jī)制和油松苗木總氮貯存及其內(nèi)循環(huán)的研究[22-24]，僅從總氮角度考量氮內(nèi)循環(huán)無法指出苗木體內(nèi)養(yǎng)分變化與氮代謝之間的具體聯(lián)系，秋季施肥技術(shù)帶來的苗木養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化通過影響苗木體內(nèi)氨基酸組分如何改變，進(jìn)而調(diào)控苗木質(zhì)量的生理機(jī)制尚不明晰[27-29]。

油松(PinustabulaeformisCarr.)是我國華北地區(qū)重要常綠針葉樹種的代表[31]。生長速度中等，材質(zhì)優(yōu)良，并有保土、防風(fēng)的效能，是北方優(yōu)良的森林更新和荒山造林樹種。文中以油松播種苗為研究對(duì)象，從苗木體內(nèi)多種游離氨基酸對(duì)于養(yǎng)分波動(dòng)的響應(yīng)入手理解秋季施肥技術(shù)，有助于深入理解氮貯存和再利用過程[30]，對(duì)于揭示秋季施肥提高苗木造林效果的生理基礎(chǔ)具有重要意義。

1 材料與方法

育苗試驗(yàn)于北京中國林業(yè)科學(xué)研究院自動(dòng)控溫溫室(40°40′N,116°14′E)進(jìn)行，苗圃階段使用JL-18 Series溫濕光照記錄儀(華巖儀器設(shè)備有限公司，上海，中國)測定記錄溫室內(nèi)溫度，溫室內(nèi)培育階段(2015年4—10月份)月平均溫度分別為18.4、20.9、22.7、28.1、25.0、22.1、17.4 ℃。2015年4月份進(jìn)行油松播種育苗，油松種子采集自河北省承德市平泉縣七溝林場(41°N,118°27′E,海拔526 m)。采集后的油松種子經(jīng)浸泡催芽至1/3出現(xiàn)裂嘴露白時(shí)播種。

油松苗木育苗采用SC10Super容器，容積164 cm3，管口直徑3.8 cm，深21 cm。配套使用托盤，每托盤98株苗木，密度為528管·m-2。育苗基質(zhì)選用V(草炭)(丹麥Pindstrup基質(zhì),pH值6.0，粒徑0～6 mm)∶V(珍珠巖)(粒徑5mm)=3∶1，混合均勻后于2015年4月4日每育苗管播種2～3粒種子，共育苗784株，并于播種后澆水至飽和。出苗2周后間苗至每育苗管中保有1株油松幼苗，固定每周澆水兩次。

在苗木間苗后以指數(shù)施肥[23]的方法進(jìn)行生長季施肥處理。肥料為花多多水溶肥1號(hào)(其中各成分質(zhì)量比為m(氮)(銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、尿素)∶m(磷)(五氧化二磷)∶m(鉀)(氧化鉀)∶m(鎂)∶m(硼)∶m(銅)∶m(鐵)∶m(錳)∶m(鉬)∶m(鋅)=20.000 0∶20.000 0∶20.000 0∶0.050 0∶0.012 5∶0.012 5∶0.050 0∶0.025 0∶0.005 0∶0.025 0)(Everris NA Inc,Dublin,OH,美國)。油松苗木生長季施肥由5月17日起至8月31日止共16周，共施N25 mg·株-1。為減少邊緣效應(yīng)，每周隨機(jī)移動(dòng)托盤內(nèi)苗木1次。

秋季苗木形成頂芽之后，于10月15日在秋季于溫室中采用雙標(biāo)15NH415NO3施肥(其中15N添加的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10.2%，上?；ぱ芯吭?。秋季施肥進(jìn)行5周，等量施肥。采用隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)4個(gè)重復(fù)、4個(gè)處理施肥量分別為每次施0(對(duì)照)、5、10、15 mg·株-1[24,29]。每處理每重復(fù)育苗98株，共784株，至秋季施肥處理后減少澆水至每周1次以促進(jìn)苗木硬化，11月30日后苗木轉(zhuǎn)移至假植坑中越冬。

取樣與測定:為評(píng)價(jià)秋季施肥對(duì)苗木休眠期氮貯存量和貯存形態(tài)的影響，于2015年11月29日對(duì)油松苗木進(jìn)行破壞取樣。每處理每重復(fù)破壞取樣10株苗木，每株苗木測量苗高、地徑，整株清洗掉基質(zhì)并經(jīng)去離子水潤洗后，隨機(jī)選擇5株苗木，然后分離根、莖、葉并分別裝信封，于70 ℃下烘干48 h后測定生物量。剩余5株苗木破壞取樣后晾干水分，立即放入液氮中并置于冰箱中超低溫，在-80 ℃條件下凍存，測定各組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)使用球磨儀粉碎樣品后低溫干燥。每樣品稱取150 mg左右研磨好的植物粉末，送至北京質(zhì)樸豐科技有限公司進(jìn)行氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定。游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)單位為μg·g-1。試驗(yàn)采用液質(zhì)聯(lián)用LC-MS法測定氨基酸各組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。測定各種氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，加入300 μL乙腈，300 μL水，渦旋混勻，超聲提取1 h，4 ℃ 13 200 r·min-1離心10 min，取上清液檢測離子。上清液用乙腈三倍沉淀蛋白，離心取上清液，通過BEH Amide，1.7 μmol,100×2.1mm色譜柱檢測氨基酸組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)(液相型號(hào)為UltiMate 3000，Thermo ScientificTM生產(chǎn)；質(zhì)譜型號(hào)為Q ExactiveTM，Q ExactiveTM生產(chǎn))。

數(shù)據(jù)處理：數(shù)據(jù)分析使用SPSS16.0(Chicago，America)進(jìn)行以秋季施肥處理為固定因素的one-way方差分析，分析秋季施肥不同處理對(duì)油松苗木游離氨基酸貯存策略的影響。處理間差異顯著時(shí)采用Duncan法在0.05水平上進(jìn)行多重比較。各組圖像采用SigmPlot12.5軟件進(jìn)行歸納與繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 秋季施肥對(duì)油松播種苗總游離氨基酸貯存的影響

游離氨基酸作為氮代謝的樞紐，是氮經(jīng)根系吸收后同化的第一產(chǎn)物，也是各項(xiàng)生理活動(dòng)中的功能物質(zhì)蛋白質(zhì)合成與降解的中心產(chǎn)物。從測定的油松苗木19種游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)上看(表1)，油松苗木中15N標(biāo)記的19種游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)受秋季施肥處理影響差異極顯著。整株苗木中貯存的15N標(biāo)記的游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨施肥量上升呈現(xiàn)顯著增多趨勢，表現(xiàn)為秋季施氮肥(共5次)15 mg·株-1的苗木游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大。其中秋季不施氮肥對(duì)照組的15N標(biāo)記的游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅為每株7.735 μg·g-1，而施15 mg·株-1的苗木中15N標(biāo)記的游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)為135.835 μg·g-1，是對(duì)照組的17.57倍(表1)。

從苗木中15N標(biāo)記的19種游離氨基酸的貯存部位來看，秋季施肥處理對(duì)苗木進(jìn)行了營養(yǎng)加載，油松苗木各個(gè)器官游離氨基酸的積累增加是在各器官中同步進(jìn)行的(表1)。不論是秋季不施氮肥的對(duì)照組還是秋季施氮肥的試驗(yàn)組，其各個(gè)器官中(根、莖、葉)15N標(biāo)記的游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)占整株15N標(biāo)記的游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的百分比變化差異不顯著，即秋季施肥處理使整株油松苗木各個(gè)器官中的游離氨基酸積累均勻增加，且隨秋季施肥氮量的增加，莖成為秋季施氮后游離氨基酸貯存的最主要器官，其次是根，最后是葉(表1)。

表1 不同秋季施肥處理下油松苗木不同器官15N標(biāo)記游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；表中字母為Duncan多重比較結(jié)果，同列處理間不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 秋季施肥對(duì)油松播種苗游離氨基酸貯存種類的影響

各種游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在苗木越冬貯存的表現(xiàn)差異顯著(表2)。油松苗木每一種15N標(biāo)記的游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)占游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的百分比顯示，油松苗木15N標(biāo)記的游離氨基酸平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的排列順序?yàn)楣劝滨０?、精氨酸、?氨基丁酸、脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、絲氨酸、亮氨酸、天冬酰胺、色氨酸、其他；特別是在不同處理間15N標(biāo)記的谷氨酰胺、精氨酸、脯氨酸等谷氨酸族氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別占自身游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的50%以上，直接反映了秋季施氮影響下油松幼苗的游離氨基酸貯存策略。

表2 不同秋季施肥處理下整株油松苗木中不同種類游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)

施氮量/mg·株-1丙氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%組氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%天冬酰胺質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%天冬氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%亮氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%00.202.630.060.740.081.050.141.780.070.9651.672.450.280.410.620.922.273.340.670.99101.901.730.450.410.920.833.082.790.850.77152.201.620.520.391.000.743.632.671.030.76

施氮量/mg·株-1蘇氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%色氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%異亮氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%賴氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%甘氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%00.050.670.010.140.030.450.010.110.000.0150.420.620.270.400.280.410.110.160.070.11100.480.440.430.390.390.350.160.150.060.06150.660.480.560.420.430.320.180.130.110.08

施氮量/mg·株-1谷氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%精氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%瓜氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%苯丙氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%合計(jì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1占氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比/%00.486.151.3517.410.020.240.020.20 7.73100.0052.663.9116.9624.950.210.310.120.1767.97100.00105.284.7926.7224.260.320.290.120.11110.15100.00155.534.0730.3222.320.390.290.300.22135.84100.00

從整體看，整株苗木中貯存的15N標(biāo)記的游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨施肥量上升呈現(xiàn)顯著增加的趨勢。而從單一組分氨基酸占總游離氨基酸角度分析來看，雖然秋季施氮的影響下油松幼苗游離氨基酸貯存策略沒有種類上的差異，但是卻直接影響了谷氨酸和精氨酸兩種游離氨基酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，反映了相同組分下氨基酸不同的貯存水平，從而大大提高了苗木游離氨基酸的總貯存量(表2)。其中施15 mg·株-1的苗木中15N標(biāo)記的谷氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照組的18.23倍，使谷氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)中的占比提高了1.98%；施15 mg·株-1的苗木中15N標(biāo)記的精氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照組的22.45倍，使精氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在游離氨基酸總質(zhì)量分?jǐn)?shù)中的占比提高了4.91%。

根據(jù)氨基酸本身的屬性可以分為酸性氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸)、堿性氨基酸(賴氨酸、精氨酸、組氨酸)和中性氨基酸(谷氨酰胺、γ-氨基丁酸、脯氨酸、絲氨酸、色氨酸、丙氨酸、天冬酰胺、亮氨酸、蘇氨酸、色氨酸、異亮氨酸、甘氨酸、瓜氨酸、苯丙氨酸)。其中15N標(biāo)記的中性氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)高于酸性氨基酸和堿性氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其中酸性氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低(表3)。從秋季施肥處理對(duì)游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響看，施肥量越高，15N標(biāo)記的3種性質(zhì)游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高。其中中性氨基酸受秋季施肥影響最大，施15 mg·株-1的苗木中15N標(biāo)記的中性氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對(duì)照組的16.67倍。

表3不同秋季施肥處理下油松苗木不同酸堿類型游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)

施氮量/mg·株-1酸性游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1堿性游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-1中性游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)/μg·g-10(0.613±0.155)a(1.356±0.607)a(5.766±0.437)a5(4.927±0.461)b(17.069±0.963)b(45.978±8.020)b10(8.352±1.038)c(26.887±0.995)c(74.910±4.468)c15(9.158±1.141)c(30.504±3.173)c(96.174±6.255)d

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；表中字母為Duncan多重比較結(jié)果，同列處理間不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

除單種氨基酸外，依照氨基酸本身在植物代謝中的作用，可以分為谷氨酸族氨基酸(谷氨酰胺、脯氨酸、谷氨酸、精氨酸)、天冬氨酸族氨基酸(天冬酰胺、天冬氨酸、蘇氨酸、賴氨酸)、絲氨酸族氨基酸(絲氨酸、甘氨酸)、丙酮氨酸族氨基酸(丙氨酸、組氨酸、亮氨酸)四類。從表4中可以看出，谷氨酸族氨基酸是油松苗木體內(nèi)游離氨基酸貯存的主要形式。在秋季不施氮的條件下，谷氨酸族氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在總游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)中的占比就超過了88.15%，當(dāng)秋季施氮量達(dá)到15 mg·株-1時(shí)更提高至90.83%。在四大類氨基酸平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)比中占據(jù)顯著優(yōu)勢。

表4 不同秋季施肥處理下油松苗木不同氨基酸族游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；表中字母為Duncan多重比較結(jié)果，同列處理間不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

本研究通過秋季施肥處理在苗木體內(nèi)構(gòu)建了不同的養(yǎng)分水平[15,23]，根據(jù)以往從總N角度解釋秋季施肥提高常綠樹種造林效果的機(jī)制研究[24-25,29,32]，可以認(rèn)為，此時(shí)苗木體內(nèi)已經(jīng)成功構(gòu)建了不同濃度梯度的N環(huán)境。研究結(jié)果表明，養(yǎng)分水平越高，N在被苗木本身吸收利用后貯存為游離氨基酸直接貯存的部分就越多(表1)。即體內(nèi)養(yǎng)分水平較高的狀態(tài)下養(yǎng)分主要積累在莖段、根系中，葉片、莖段、根系作為“庫”；翌年造林后，莖段、根作為“源”，將貯存的養(yǎng)分更多地轉(zhuǎn)移至新萌發(fā)的芽、葉、根。在生長季末游離氨基酸以根系、葉片貯存為主，較少在莖段貯存，與其他學(xué)者有關(guān)苗木游離氨基酸積累貯存部位的相關(guān)研究及有關(guān)總N即養(yǎng)分貯存部位的相關(guān)研究一致[33-34]。這與不同水分條件影響下苗木對(duì)于游離氨基酸貯存的結(jié)果相似[39]。原因可能是由于苗木高養(yǎng)分水平與充足水分狀態(tài)對(duì)苗木生長都起到了較強(qiáng)的正向影響作用，苗木體內(nèi)形成了“富N”狀態(tài)。此時(shí)油松苗木苗高、地徑、生物量等指標(biāo)表現(xiàn)最優(yōu)且相關(guān)氮代謝物包括游離氨基酸的積累貯存也隨之增加。游離氨基酸相較大分子蛋白與結(jié)合態(tài)氮可以更直接的參與到氮代謝過程中，是氮經(jīng)根系吸收后同化的初級(jí)產(chǎn)物，也是各項(xiàng)生理活動(dòng)中的功能物質(zhì)[1]。苗木在秋季生理活動(dòng)仍很活躍，繼續(xù)合成和分配碳，生物量繼續(xù)增長[23-24,32-33]，換言之，游離氨基酸的增多有助于苗木維持較高水平的代謝活動(dòng)從而提高苗木質(zhì)量。

文中對(duì)于不同種類的游離氨基酸在氮代謝過程中的貯存對(duì)養(yǎng)分狀況響應(yīng)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定表現(xiàn)出無論是高N水平下還是低N水平下，油松幼苗的游離氨基酸貯存種類都趨向于一致，但在貯存質(zhì)量分?jǐn)?shù)上卻表現(xiàn)出了較大的不同(表2)。本研究中不同養(yǎng)分狀況下油松幼苗游離氨基酸貯存的前4位均為谷氨酰胺、精氨酸、γ-氨基丁酸和脯氨酸；在不同處理間谷氨酰胺、精氨酸、脯氨酸等谷氨酸族氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)占自身總游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的50%以上(表2)。在不同秋季施肥處理下，谷氨酸和精氨酸的貯存百分比提高最為顯著，分別為1.98%和4.91%。則秋季施氮肥主要是通過提高谷氨酸和精氨酸的貯存量來提高總游離氨基酸貯存量的。而谷氨酸族氨基酸作為植物代謝的中間產(chǎn)物，在植物需要的同時(shí)能夠快速、大量的提供代謝所需的能量[10]。以此谷氨酸族氨基酸在秋季的補(bǔ)充與貯存正好適應(yīng)秋季階段苗木依然旺盛的生理活動(dòng)[23-24,32-33]，令苗木不致出現(xiàn)“養(yǎng)分稀釋”的現(xiàn)象從而提高苗木質(zhì)量[24,33]。從游離氨基酸性質(zhì)的另一角度看，油松苗木在秋季施肥處理下積累了大量的中性氨基酸。谷氨酰胺、谷氨酸、精氨酸、脯氨酸作為谷氨酸族氨基酸與中性氨基酸是雪蓮(Saussureainvolucrata)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)等20余種冰原植物體內(nèi)氮貯存的主要形式，該類氨基酸的積累能有效的提高植物適應(yīng)嚴(yán)酷低溫環(huán)境的能力[35-38]。有研究通過測定苗木莖尖電解質(zhì)滲透率發(fā)現(xiàn)苗木在秋季施肥后抗寒性得到提高[16,19-20]，文中研究結(jié)果從游離氨基酸貯存策略的角度解釋了這一現(xiàn)象。

綜上，在本研究中觀察到，秋季施氮處理下，油松苗木各器官游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均得到大量提升。且各個(gè)器官間在秋季施肥構(gòu)建的高營養(yǎng)水平下游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)同步提高，貯存質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)榍o、根、葉；因油松苗木的自身特性，秋季施氮后，在油松苗木體內(nèi)游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)楣劝滨０?、精氨酸、?氨基丁酸、脯氨酸。對(duì)于不同的秋季施肥處理，施N水平越高各游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)越大，但種類不變；秋季施肥處理下，加載的N主要貯存為占總游離氨基酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過88%的谷氨酸族氨基酸與超過70%的中性氨基酸，由此提高苗木抗寒性，并適應(yīng)苗木尚為活躍的生理代謝活動(dòng)用于預(yù)防“養(yǎng)分稀釋”現(xiàn)象。通過秋季施肥手段提高苗木養(yǎng)分水平，從而提高苗木體內(nèi)游離氨基酸等一系列重要氮代謝產(chǎn)物的質(zhì)量分?jǐn)?shù)有助于提高苗木抗性、增強(qiáng)苗木的代謝水平。本研究的材料為華北地區(qū)常見樹種油松，然而對(duì)于落葉樹種的具體氮代謝和有關(guān)苗木的碳代謝規(guī)律還需要進(jìn)一步的探究，譬如增加可溶性蛋白、結(jié)構(gòu)氮的探究并引入苗木質(zhì)量指標(biāo)、造林表現(xiàn)指標(biāo)，以闡明具體的秋季施肥影響苗木N代謝策略從而調(diào)控苗木質(zhì)量、影響造林表現(xiàn)的理論，從理論層面和技術(shù)角度完善秋季施肥技術(shù)提高造林效果的機(jī)理。

參 考 文 獻(xiàn)

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