于連海 王留成 高佳敏 陳明葉 馮金周 高寶嘉
(河北農(nóng)業(yè)大學(xué),保定,071000)
群落多樣性對(duì)土壤性質(zhì)的響應(yīng)和反饋,可以作為表征區(qū)域生態(tài)環(huán)境變化的重要指標(biāo),同時(shí)也是區(qū)域生態(tài)恢復(fù)重建的重要理論基礎(chǔ)[1-3]。濕地植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系也一直是濕地生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容[4-5]。影響濕地植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素較多,以往的研究大多為干擾或植被覆蓋種類(lèi)不同的同一類(lèi)型濕地之間的比較。王盼盼等[6]對(duì)艾比湖濕地4種典型植物群落下土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化進(jìn)行了研究。簡(jiǎn)敏菲等[7]探討了鄱陽(yáng)湖濕地不同水期植物群落分布特征與環(huán)境因子間的定量關(guān)系。而不同類(lèi)型的濕地往往由于所處地理位置不同,降水量、海拔、氣候等自然環(huán)境千差萬(wàn)別,可比性不高,因此,對(duì)不同濕地類(lèi)型如何影響植物群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境影響因素的研究尚未見(jiàn)諸報(bào)端。河北壩上閃電河國(guó)家濕地公園位于灤河上游,國(guó)家公園內(nèi)包含了水庫(kù)、沼澤、河流、天然湖泊等不同類(lèi)型的濕地,各濕地類(lèi)型間地理區(qū)位、氣候、徑流量等差別不大,為研究不同濕地類(lèi)型間群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境影響因素提供了絕佳的素材。
冗余分析(RDA)是約束性排序分析方法,目前被廣泛應(yīng)用于生物與環(huán)境因子的關(guān)系研究中,該方法能夠精確揭示群落物種組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系[8-9]。本文擬通過(guò)在河北壩上閃電河濕地公園內(nèi)選取具有典型代表性的人工濕地(水庫(kù))、沼澤濕地、河流濕地、湖泊濕地,根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查及實(shí)驗(yàn)室數(shù)據(jù),運(yùn)用冗余分析的方法,分析不同濕地類(lèi)型間草本植物群落結(jié)構(gòu)變化及其土壤環(huán)境影響因素,以期為濕地植物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)研究提供借鑒。
河北壩上閃電河國(guó)家濕地公園位于沽源縣城東部,最近處距縣城5 km,地理坐標(biāo)為東經(jīng)115°44′~115°51′,北緯41°37′~41°48′。濕地公園總面積4 120 hm2。地處中溫帶亞干旱氣候大區(qū)內(nèi),是內(nèi)蒙古高原向華北平原過(guò)度的地區(qū),有明顯的大陸性季風(fēng)氣候。最高氣溫33.5 ℃,最低氣溫-40.3 ℃,年平均氣溫2 ℃,年積溫2 100~2 800 ℃,無(wú)霜期80~100 d。年降水量300~400 mm,年蒸發(fā)量1 700~1 800 mm。濕地公園內(nèi)成土母質(zhì)大部分為玄武巖、花崗巖和片麻巖。土壤以栗鈣土、草甸土、沼澤土為主,在天然次生林地帶有少量褐土和棕壤分布。植被則以草甸植物為主,另外,在閃電河水庫(kù)兩側(cè)有少量毛白楊(PopulustomentosaCarr.)、油松(PinustabulaeformisCarr.)等構(gòu)成的人工林以及沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、錦雞兒(Caraganaarborescenslam.)等灌木分布,且濕地兩側(cè)存在農(nóng)田耕作現(xiàn)象。
在閃電河國(guó)家濕地公園內(nèi)按照從上游到下游的順序選取人工濕地(水庫(kù))、沼澤濕地、河流濕地、湖泊濕地4類(lèi)典型濕地。其中,人工濕地指閃電河水庫(kù),屬于人工濕地類(lèi)的庫(kù)塘濕地型;沼澤濕地指分布在閃電河兩岸及草原湖周邊的沼澤化草甸濕地;河流濕地指閃電河,屬于河流濕地類(lèi)的永久性河流濕地型;湖泊濕地指草原湖,為礦化度較高的內(nèi)陸湖泊,屬于湖泊濕地類(lèi)的永久性咸水湖濕地型。研究區(qū)位置及樣方布置見(jiàn)圖1。
2.2.1 植物群落調(diào)查
圖1 研究區(qū)及樣方區(qū)位
2.2.2 土壤樣品分析
土壤調(diào)查與植物取樣在相同位置進(jìn)行,取0~10、>10~20、和>20~40 cm土層土壤測(cè)定土壤指標(biāo),取平均值表示表層土壤(0~40 cm)指標(biāo)的測(cè)定值。
土壤指標(biāo)包括:pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀。樣品去除根系和石礫后,陰涼處風(fēng)干、研磨、過(guò)篩。土壤pH值用pH計(jì)測(cè)定;采用重鉻酸鉀稀釋熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù);半微量凱氏定氮法測(cè)全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù);堿解擴(kuò)散吸收法測(cè)定堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù);全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定使用鉬銻抗比色法;速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)用碳酸氫鈉浸提法測(cè)定;全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)用火焰原子吸收分光光度計(jì)法;速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)用醋酸銨浸提火焰光度法。根據(jù)全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)閃電河濕地各養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行分級(jí)[10](見(jiàn)表1)。
表1 全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn) mg·kg-1
2.3.1 重要值及其排序
重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3。
根據(jù)每個(gè)樣地中草本植物的重要值由大到小對(duì)物種進(jìn)行排序,并用對(duì)數(shù)模型y=alnx+b對(duì)其進(jìn)行擬合。a值越大,表明物種分布越不均勻。按物種排布的序列對(duì)物種重要值進(jìn)行累積,以此表示優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位空間,并計(jì)算累積到群落重要值一半所需的物種數(shù),物種數(shù)越少,表明優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位空間越大[11]。
2.3.2 RDA排序
運(yùn)用Canoco4.5對(duì)草本植物重要值進(jìn)行RDA排序,由于物種較多,故選取在4類(lèi)濕地中平均重要值達(dá)1.00以上的20種草本植物,建立20×20的物種-樣方數(shù)據(jù),物種矩陣經(jīng)過(guò)lg(x+1)轉(zhuǎn)換,使其更趨于正態(tài)分布。根據(jù)土壤試驗(yàn)結(jié)果建立8×20的環(huán)境-樣方矩陣,其中pH值采用“中心化”方法預(yù)先進(jìn)行無(wú)量綱化處理。將生成的數(shù)據(jù)文件應(yīng)用CanoDraw4.5作圖,排序結(jié)果采用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示。
使用Excel2010與SPSS19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(LSD法進(jìn)行多重比較)和相關(guān)性分析(Pearson法)。
對(duì)4類(lèi)濕地進(jìn)行調(diào)查,共獲得草本植物30科86屬140種,濕地公園內(nèi)草本植物組成調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表2。
Xizhen,G.Z.(1991:26-45)lists eight functions of context,namely absolute function;restrictive function;interpretive function;design function;filtering function;generative function;transformative function;acquisitive function.
表2 不同濕地類(lèi)型草本植物組成
注:表中同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。
由表2可知,4類(lèi)濕地草本植物組成明顯不同,物種數(shù)量由多到少依次為河流濕地(75種)、沼澤濕地(67種)、人工濕地(60種)、湖泊濕地(50種),最優(yōu)種的重要值分別為15.83%、26.73%、17.44%、14.76%。隨著濕地類(lèi)型的變化,從上游到下游植物群落表現(xiàn)出由羊草-異穗苔草群落、異穗苔草-無(wú)脈苔草群落、無(wú)脈苔草-羊草群落到無(wú)脈苔草-鵝絨委陵菜群落的明顯轉(zhuǎn)變。河流濕地的草本植物蓋度達(dá)到了86.47%,沼澤濕地為83.52%,而湖泊濕地草本植物蓋度僅為53.29%,河流濕地與沼澤濕地均顯著大于湖泊濕地。生物量最大的也是河流濕地,達(dá)262.31 g/m2,最小的是湖泊濕地,僅為78.20 g/m2,兩者差異顯著(P<0.05)。值得注意的是莜麥與油白菜等農(nóng)作物分別在沼澤濕地和湖泊濕地中有著較高的重要值,說(shuō)明在保護(hù)區(qū)內(nèi)存在較嚴(yán)重的違規(guī)耕種現(xiàn)象。
由圖2和表3可知,4類(lèi)濕地草本植物重要值均隨物種序列的增加呈下降趨勢(shì),擬合結(jié)果所得R2在0.647~0.846,P值均小于0.01,說(shuō)明該模型適用于閃電河濕地草本植物重要值排序。a值均為負(fù)值,且河流濕地>人工濕地>湖泊濕地>沼澤濕地,說(shuō)明河流濕地草本植物物種分布,在各類(lèi)濕地中最不均勻。而累積到群落重要值一半所需物種數(shù),4類(lèi)濕地均較少,其中,河流濕地累積到群落重要值一半所需物種數(shù)為7種,沼澤濕地僅為4種,這說(shuō)明沼澤濕地優(yōu)勢(shì)物種所占生態(tài)位空間最大。
圖2 草本植物重要值排序及累積
表3 群落物種分布的對(duì)數(shù)模型參數(shù)
由表4可知,人工濕地pH值為7.03,表現(xiàn)出較為靠近中性土壤的水平,說(shuō)明人為干擾在一定程度上改善了濕地的pH值。而其他類(lèi)型濕地土壤pH值在7.44~8.11,與人工濕地的差異均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。
4類(lèi)濕地中有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均達(dá)到了土壤普查養(yǎng)分分級(jí)中一級(jí)標(biāo)準(zhǔn),平均值由大到小的順序?yàn)椋喝斯竦亍⒑礉竦?、河流濕地、沼澤濕地,其中,人工濕地有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著大于其他3類(lèi)濕地(P<0.05)。
全氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù),除人工濕地為二級(jí)外其余濕地類(lèi)型均達(dá)到了一級(jí)水平,由大到小依次為:沼澤濕地、湖泊濕地、河流濕地、人工濕地,其中,人工濕地全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于沼澤濕地(P<0.05);堿解氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù),沼澤濕地為一級(jí),湖泊濕地和河流濕地為三級(jí),人工濕地僅為四級(jí)中下水平,堿解氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)椋赫訚蓾竦亍⒑礉竦?、河流濕地、人工濕地,與全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)出一致性,但各類(lèi)濕地差異均未達(dá)顯著水平。
全磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù),沼澤濕地和湖泊濕地處于第五級(jí)水平,而人工濕地和河流濕地為六級(jí)最低水平,由大到小為:沼澤濕地、湖泊濕地、河流濕地、人工濕地,其中,人工濕地全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于沼澤濕地和湖泊濕地(P<0.05);速效磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù),人工濕地與沼澤濕地為第五級(jí)水平,而湖泊濕地與河流濕地為第六級(jí)最低水平,速效磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)椋喝斯竦?、沼澤濕地、湖泊濕地、河流濕地,但均未達(dá)到顯著水平。
全鉀平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為六級(jí),全鉀平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)椋赫訚蓾竦?、湖泊濕地、人工濕地、河流濕地,其中,沼澤濕地顯著高于河流濕地(P<0.05);速效鉀平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)湖泊濕地和沼澤濕地達(dá)到了一級(jí)水平,人工濕地與河流濕地則為三級(jí)水平,速效鉀平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)椋汉礉竦?、人工濕地、沼澤濕地、河流濕地,其中,湖泊濕地與人工濕地均顯著高于河流濕地(P<0.05)。
表4 不同濕地類(lèi)型土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)
注:表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”,同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。
對(duì)物種變量-草本植物群落重要值的去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)結(jié)果表明,4個(gè)排序軸的長(zhǎng)度均小于3(分別為2.74、1.78、1.42、1.52),因此,本研究適用基于線性模型的冗余分析。Monte Carlo置換檢驗(yàn)排序軸均達(dá)到顯著水平(P<0.05),說(shuō)明排序效果理想。
由表5可知,前4個(gè)典范軸解釋了草本植被變化的63.3%,第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.347和0.150,占全部特征值總和的78.51%,物種與環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.937和0.825,說(shuō)明前2個(gè)排序軸較好地反映了濕地草本植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系。
表5 閃電河濕地草本植物群落RDA分析的統(tǒng)計(jì)信息
由表6可知,速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)與第一軸呈最大負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.424 8。全氮、堿解氮、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)與第一軸呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.352 2、0.297 4、0.253 4,這說(shuō)明第一軸主要反映了速效鉀、全氮、堿解氮、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化,既排序軸從左到右速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低,全氮、堿解氮、有機(jī)質(zhì)逐漸升高。速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與第二軸呈最大正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.517 5,說(shuō)明沿排序軸自下而上逐漸升高。
表6 土壤因子與排序軸的相關(guān)關(guān)系
由圖3可以看出,羊草、披堿草、天藍(lán)苜蓿、紫苜蓿、灰綠藜主要分布在圖的左側(cè),與pH值、速效鉀呈正相關(guān),說(shuō)明這5個(gè)物種主要受到速效鉀與pH值的影響;異穗苔草、無(wú)脈苔草、鵝絨委陵菜、毛茛、火絨草、蒲公英主要分布在第4象限,這一部分物種主要與有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān);問(wèn)荊、水葫蘆苗、菵草則主要分布在第1象限,與土壤磷元素含量呈正相關(guān)。由箭頭的連線長(zhǎng)度以及圖中物種的分布可以看出,影響閃電河濕地草本植物群落結(jié)構(gòu)的主要土壤因子是全氮、堿解氮和速效磷。羊草、異穗苔草與無(wú)脈苔草分別是各類(lèi)濕地的最優(yōu)種,而這3類(lèi)草本植物受到土壤速效鉀、全氮及堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響最大,也印證了這3類(lèi)元素是造成不同濕地類(lèi)型作用下草本植物群落分布規(guī)律的主要環(huán)境因子。
a1為羊草,a2為異穗苔草,a3為無(wú)脈苔草,a4為鵝絨委陵菜,a5為莜麥,a6為油白菜,a7為毛茛(RanunculusjaponicusThunb.),a8為花椰菜(BrassicaoleraceaL. var.botrytisL.),a9為問(wèn)荊,a10為水葫蘆苗(Halerpestescymbalaria(Pursh) Green),a11為披堿草(ElymusdahuricusTurcz.),a12為紫苜蓿(MedicagosativaLinn.),a13為灰綠藜(ChenopodiumglaucumLinn.),a14為苣荬菜(SonchusarvensisL.),a15為天藍(lán)苜蓿(MedicagolupulinaLinn.),a16為火絨草(Leontopodiumleontopodioides(Willd.) Beauv.),a17為菵草(Beckmanniasyzigachne(Steud.) Fern.),a18為蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.),a19為馬藺(IrislacteaPall. var.chinensis(Fisch.) Koidz.),a20為華蒲公英(TaraxacumborealisinenseKitam.);pH為pH值,O為有機(jī)質(zhì),TN為全氮,AN為堿解氮,TP為全磷,AP為速效磷,TK為全鉀,AK為速效鉀;1~5為人工濕地,6~10為沼澤濕地,11~15為河流濕地,16~20為湖泊濕地。
圖3草本植物種類(lèi)與環(huán)境因子的RDA排序圖
由各樣方與環(huán)境因子軸的分布可以看出,人工濕地的5個(gè)樣方幾乎每個(gè)象限都有分布,說(shuō)明在人工濕地內(nèi)部環(huán)境及草本植物的分布就有較大差異,由圖1樣方布設(shè)位置可知,這可能與人工濕地在東北方向與西南方向的人工管理措施具有較大差異有關(guān);沼澤濕地主要分布在圖的下方,說(shuō)明沼澤濕地土壤氮元素與鉀元素含量較高,草本植物異穗苔草等重要值較高,這也與實(shí)際測(cè)得的數(shù)據(jù)相符合;河流濕地主要分布在第2象限,這一區(qū)域與pH值呈正相關(guān),各土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較低;湖泊濕地主要分布在圖的左側(cè),鉀元素與pH值較高,有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低。
通過(guò)對(duì)同一流域相鄰區(qū)域4個(gè)不同類(lèi)型濕地的草本植物群落組成和土壤養(yǎng)分分布情況進(jìn)行比較,共得到草本植物30科86屬140種,其中以河流濕地草本植物種類(lèi)最多,達(dá)75種。4類(lèi)濕地草本物種差異較大,隨著濕地類(lèi)型的變化,從上游到下游植物群落表現(xiàn)出由羊草-異穗苔草群落、異穗苔草-無(wú)脈苔草群落、無(wú)脈苔草-羊草群落到無(wú)脈苔草-鵝絨委陵菜群落的明顯轉(zhuǎn)變。河流濕地累積到群落重要值一半所需物種數(shù)為7種,沼澤濕地僅為4種,這說(shuō)明沼澤濕地優(yōu)勢(shì)物種所占生態(tài)位空間最大。牛鈺杰等[11]對(duì)放牧作用下高寒草甸群落物種分布的研究,發(fā)現(xiàn)低強(qiáng)度放牧的樣地累積到占群落重要值50%需要11種植物,而高強(qiáng)度放牧只需要6種植物。周丹華[12]研究認(rèn)為優(yōu)勢(shì)種所占生態(tài)位較大會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)脆弱性增加,影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。由此可知,沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)更加脆弱,風(fēng)險(xiǎn)較高。
土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)不同濕地類(lèi)型的響應(yīng)程度也不一致,人工濕地的pH值比其他3類(lèi)濕地更趨于中性,而氮、磷、鉀等養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)則表現(xiàn)為沼澤濕地和湖泊濕地大于人工濕地和河流濕地,這是因?yàn)槿斯竦?水庫(kù))受人為干擾較大,與田昆等[13]對(duì)云南納帕海濕地的研究結(jié)果相似。通過(guò)與國(guó)家第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的對(duì)比,發(fā)現(xiàn)閃電河濕地磷元素與鉀元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯較低,這可能是制約閃電河濕地可持續(xù)發(fā)展的主要因素。在壩上濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)過(guò)程中,對(duì)于不同的濕地類(lèi)型應(yīng)采用不同的措施,人工濕地(水庫(kù))應(yīng)適當(dāng)補(bǔ)充氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素;沼澤濕地和湖泊濕地pH值較高,應(yīng)適當(dāng)播撒或種植耐鹽堿的植物;河流濕地各元素水平均較低,這與河流濕地水分較少且周邊草地過(guò)度放牧有關(guān),應(yīng)適當(dāng)控制放牧數(shù)量保護(hù)濕地。
冗余分析(RDA)排序結(jié)果顯示,人工濕地內(nèi)部環(huán)境及草本植物的分布有較大差異;沼澤濕地異穗苔草重要值較高,主要受土壤氮元素與鉀元素的影響;河流濕地物種主要受pH值的影響;湖泊濕地的鉀元素與pH值較高,有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低。所選8類(lèi)土壤因子中,影響濕地草本植物群落結(jié)構(gòu)特征的主要因素是土壤速效鉀、全氮、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。
對(duì)不同濕地類(lèi)型在大氣候與流量相似的條件下,水流流速及淋溶效應(yīng)等不同,導(dǎo)致了土壤各養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異[14]。土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異性分布,又會(huì)反過(guò)來(lái)影響植物群落結(jié)構(gòu)[6-7]。鉀是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素,在生長(zhǎng)代謝過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用[15]。而氮元素作為構(gòu)成生命有機(jī)體的重要元素之一,則是蛋白質(zhì)、核糖核酸(RNA)等的關(guān)鍵成分,對(duì)維持生態(tài)環(huán)境正常循環(huán)過(guò)程及安全具有重要作用[16]。因此,土壤氮元素及鉀元素對(duì)不同濕地類(lèi)型下草本植物群落結(jié)構(gòu)起主導(dǎo)作用。
參 考 文 獻(xiàn)
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