西雙版納熱帶季雨林林冠層CO2濃度特征及其影響因素

張 娜, 鞏在武

(1.南京信息工程大學 法政學院, 南京 210044; 2.山西省陽泉市氣象局, 山西 陽泉 045000)

陸地生態(tài)系統(tǒng)是人類賴以生存與持續(xù)發(fā)展的生命支持系統(tǒng)，而森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在全球碳循環(huán)中起著極其重要的作用，同時森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)、呼吸等生態(tài)過程都受到溫度的制約[1-2]。地溫和土壤積溫是一種重要的熱量資源，它影響植物種子的萌發(fā)、生長發(fā)育、開花和結(jié)果，特別是對根系活動以及各種酶的活動影響極大。地溫還制約著土壤中多種理化和生物作用的速率，從而影響植物生長[3-4]。林內(nèi)地溫和植物生長有直接關(guān)系，特別是對植物的蒸騰、根的呼吸、土壤微生物的活動、凋落物的分解以及土壤肥力等均有重要作用[5]。另外，土壤溫度直接影響著土壤中微生物、地面凋落物及腐殖質(zhì)的呼吸作用，對夜間生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換有著重要的作用[6]。因此，地溫是表征植物生產(chǎn)能力的重要參數(shù)之一，生態(tài)系統(tǒng)的光合、呼吸和生物量積累等碳循環(huán)過程都受溫度的制約。

一般情況下，如果植物的生長所需水分能夠達到滿足，那么溫度將會對其生長發(fā)育過程產(chǎn)生不可忽視的影響，在全球氣溫不斷上升的背景下，土壤的分解作用將增強，且能夠影響到土壤呼吸的季節(jié)變化，進而使得土壤的呼吸范圍明顯增大，促進了土壤中CO2的釋放[7]。晝夜溫差具有較大的變化，對于植物而言，其呼吸效應(yīng)也不同，因此研究溫度與生態(tài)呼吸之間的關(guān)系具有重要的現(xiàn)實意義，從而對生態(tài)系統(tǒng)的年呼吸量及季節(jié)過程進行相應(yīng)估計，大量的研究表明，在溫度適當上升的情況下，生態(tài)系統(tǒng)的呼吸指數(shù)會明顯提升，但是對于特定的生態(tài)環(huán)境而言，環(huán)境指標的溫度選擇依然沒有明確結(jié)論，在實際研究過程中氣溫、地溫及其加權(quán)平均等指標都被選用過[8]。對于熱帶雨林而言，其具有多樣化的作物群落分布，且層次性明顯，這就導致其光照的獲取存在顯著差異，進而對植被下的地溫產(chǎn)生間接的顯著影響；此外，四季變換會導致植物茂盛程度不同甚至是落葉，這將導致地表獲取光照的程度相差較大，從而導致不同的地溫變化[9]。碳在生態(tài)循環(huán)中具有重要角色，而CO2通量是其中的重要一環(huán)，制約著生態(tài)系統(tǒng)中的光合作用及生物呼吸[10]，土壤呼吸作用能夠促進碳循環(huán)，而地溫對其呼吸作用具有顯著的制約作用，大量的研究表明二者具有顯著正相關(guān)，因而對于森林地溫的深入研究具有重要現(xiàn)實意義。

西雙版納地處北回歸線以南，終年受西南季風控制，屬熱帶季風氣候，熱帶季節(jié)雨林是該地區(qū)重要的森林類型之一[11]。熱帶雨林是目前生態(tài)系統(tǒng)碳收支研究關(guān)注的重點，而土壤溫度的變化在某種程度上影響著該區(qū)域的碳收支平衡，因而對地溫的深入研究有利于正確回答該地區(qū)碳源匯的問題[12]。單從緯度來說，西雙版納很難形成大片的熱帶雨林，但是在該地區(qū)獨特的氣候條件、太陽高度及林窗邊緣共同影響下，該地區(qū)形成了獨特的熱帶季節(jié)雨林，并且林窗區(qū)域氣溫—地溫差有明顯的季節(jié)差異[13]。雖然目前對該地區(qū)的生物量、風、太陽輻射等有了較深入的研究，但對熱帶季節(jié)雨林地溫變化規(guī)律的研究尚不多見。本文的觀測數(shù)據(jù)由西雙版納熱帶季節(jié)雨林內(nèi)鐵塔上溫度自記儀以及紅外溫度儀記錄，2015年全年不間斷觀測獲取，對熱帶季節(jié)雨林群落冠層植物溫度及對應(yīng)高度氣溫、冠層上、冠層下氣溫的日變化和季節(jié)變化特征進行分析，獲得一些熱帶季節(jié)雨林冠層溫度及冠層氣溫的分布規(guī)律。初步探討熱帶季節(jié)雨林的太陽輻射特征、小氣候特征、風時空變化特征和碳通量年變化特征及其影響因素，以期為深入研究熱帶雨林的植物更新與生長規(guī)律以及熱帶森林碳循環(huán)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

觀測點位于云南省西雙版納州勐臘縣境內(nèi)的國家級自然保護區(qū)內(nèi)(21°57′N，101°12′E，海拔756 m)，距中國科學院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站約10 km。本區(qū)位于熱帶的北緣，一年中有霧涼季(11月—翌年2月份)、干熱季(3—4月份)、濕熱季或雨季(5—10月)之分，太陽輻射年總量5 000～5 600 MJ/a，年均日照時數(shù)1 787.8 h，年均溫21.4℃，最熱月均溫25.3℃，最冷月均溫15.6 ℃。年均降雨量為1 557 mm，但分布不均，雨季降水占全年的83%左右。該地區(qū)獨特的天氣現(xiàn)象為霧日較多，年霧日可達(258±58)d，在霧涼季月平均霧日均超過23 d，最多的1月可達26.1 d；一般在夜間22∶30左右開始起霧，直到第2天12：00以后才逐漸消散；與霧涼季相比，干熱季的霧生成時刻較遲，維持時間較短，一般在23：00之后才開始起霧，而在10：00左右就逐漸消散。

觀測樣地所在的熱帶季節(jié)雨林，林分平均高度35 m左右，郁閉度為0.9，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，分層現(xiàn)象明顯，喬木層按高度即可分為3層，上層高30 m以上，藤本及附生植物豐富，板根及莖花現(xiàn)象顯著。該雨林群落胸徑≥10 cm的立木密度為每1 hm2386棵，每1 hm2基面積為30.03 m2，平均每木基面積為0.078 m2，平均樹高為18.6 m。群落垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜，分層現(xiàn)象明顯。喬木層按高度可分為3 層:上層高30 m以上，優(yōu)勢種主要為千果欖仁(Terminaliamyriocarpa)和絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)；中層高度16～30 m，常見種有梭果玉蕊(Barringtoniafusicarpa)、白顏樹(Gironnierasubaequalis)和山蕉(Mitrephoramaingayi)等；下層高16 m 以下，主要種包括云樹(Garciniacowa)、假廣子(Knemaerratica)、細羅傘(Ardisiasinoaustralis)、蟻花(Mezzettiopsiscreaghii)和毒鼠子(Dichapetalumgelonioides)等。灌木層除上層喬木的幼苗幼樹外，常見種有染木樹(Saprosmaternatum)、狹葉雞眼藤(Morindaangustifolia)和玉葉金花(Mussaendasp.)等。草本層與灌木層處于同一層次，種類不多，常見有鳳尾蕨(Pterissp.)、海芋(Alocasiamacrorrhiza)和滄江南星(Arisaemabonatianum)等，藤本及附生植物豐富，板根及莖花現(xiàn)象顯著。

1.2 觀測儀器設(shè)置

該區(qū)域全年季節(jié)差距較大，一般情況下，上年的11月至第二年的2月間稱為霧涼季，3—4月稱為干熱季，雨季主要集中在5—10月，其中5—7月為雨季前期。開路紅外氣體分析儀安裝在觀測鐵塔的48.8 m(林冠上方CO2濃度)和4.2 m(林內(nèi)近地層CO2濃度)高處，測定林冠上方和林內(nèi)近地層的CO2濃度和風速、風向，使用CR5000數(shù)據(jù)采集器按照10 Hz頻率采集數(shù)據(jù)，并輸出30 min的平均值。在70 m高處安裝點狀光量子探頭用于測定光合有效輻射；同時在70 m高處安裝雨量計測定降雨量，此兩項數(shù)據(jù)采集時間間隔為30 min。溫濕計(HMP45C，芬蘭VAISALA公司)測定林冠上和林冠下的大氣溫度；由紅外溫度計(IRTS-P，美國APOGEE公司)測定冠層表面溫度。每月中旬，使用LAI-2000在鐵塔上分層進行測定。地表呼吸通量的測定則使用靜態(tài)箱—氣相色譜法，每周測定1次，每次3個處理，每個處理6個重復(fù)。土壤溫度(0—40 cm)使用105型熱電耦(Campbell Scientific Inc.,USA)測定，通過數(shù)據(jù)采集器控制采樣時間間隔30 min。

與此同時，用LI-8150土壤CO2通量全自動連續(xù)測量系統(tǒng)(LI-COR，USA)全天監(jiān)測土壤呼吸，在每個土壤環(huán)的測量時間為3 min，測量間隔為5 min，全天24 h不間斷測量土壤呼吸，每個土壤環(huán)測定3次重復(fù)；由于每個土壤環(huán)每小時會被氣室罩住約為3 min，而其他時間處于室外的開放狀態(tài)，被隔絕時間較短，因此我們可以忽略降雨過程所此造成的誤差。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)(CR5000，Campbell ScientificInc.，USA)采集數(shù)據(jù)，并通過程序控制每30 min自動輸出各層CO2濃度的平均值，存儲于站點的計算機內(nèi)，用移動存儲盤取回室內(nèi)進行處理。由于儀器為開路，CO2濃度的測量往往受空氣濕度的影響，造成部分數(shù)據(jù)不正常，必須對這類數(shù)據(jù)進行剔除；同時，也對時間變化曲線上相鄰兩個點之間CO2濃度相差大于50 mg/m3的數(shù)據(jù)進行剔除。對剔除后的數(shù)據(jù)進行如下的插補:對于缺失數(shù)據(jù)少于4個的情況(即數(shù)據(jù)缺失時間段小于2 h)，使用線性內(nèi)插；對于缺失數(shù)據(jù)缺失大于或等于4個的情況(即數(shù)據(jù)缺失大于或等于2 h)，使用剔除后數(shù)據(jù)同一時刻的月平均值進行替換，完成插補。

2 結(jié)果與分析

2.1 熱帶季節(jié)雨林地溫時空分布特征

由圖1可知，各層地溫均呈現(xiàn)正弦變化，愈靠近表層這個變化趨勢愈明顯，地溫的最低值和最高值出現(xiàn)時刻隨深度增加呈現(xiàn)滯后現(xiàn)象，顯示了不同深度地溫日變化的相位存在明顯差異，但是隨著深度的增加，其變幅急劇減小，到40 cm變幅已趨于0，相同時間地溫均變現(xiàn)為30 cm>20 cm>10 cm>0 cm。不同深度的地溫日變化趨勢相似，均呈現(xiàn)單峰分布。最低值出現(xiàn)在1月，而最高值出現(xiàn)在7月，7月以后不同深度地溫急劇下降，相同月份地溫均變現(xiàn)為30 cm>20 cm>10 cm>0 cm。

2.2 熱帶季節(jié)雨林林冠溫度與相同高度氣溫分布

西雙版納熱帶季節(jié)雨林林冠溫度與相同高度的氣溫在同一季節(jié)有相似的日變化特征(圖2)。熱帶季節(jié)雨林冠層溫度在霧涼季、干熱季和雨季均表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，呈明顯的單峰變化曲線，在1：00，24：00最低，在14：00左右出現(xiàn)最高。在霧涼季林冠溫度和同層高度大氣溫度均較低，日較差較大，干熱季二者溫度均有升高，且日較差最大，至于雨季，二者溫度均較高，但日較差是3個季節(jié)中最小的。由圖2還可知，西雙版納熱帶季節(jié)雨林氣溫存在顯著的日變化，氣溫的日較差在霧涼季和干熱季最高可達15℃，白天較高的溫度下充足的太陽輻射有利于植物進行光合作用，夜間較低的溫度下植物呼吸作用漸弱，溫度存在較大的日較差有利于植物進行有機物質(zhì)的積累，是西雙版納熱帶季節(jié)雨林擁有較強固定碳能力的一個重要原因。不同季節(jié)林冠上、林冠下大氣溫度都有較為明顯的日變化特征，在1：00，24：00最低，在14：00左右出現(xiàn)最高。熱帶季節(jié)雨林林冠上、林冠下的大氣溫度均表現(xiàn)為霧涼季氣溫較低，日較差較大；干熱季氣溫稍高，日較差最大；雨季氣溫高，且日較差較小的分布特征。

圖1熱帶季節(jié)雨林地溫時空分布特征

圖2熱帶季節(jié)雨林林冠溫度與相同高度氣溫分布

2.3 熱帶季節(jié)雨林平均CO2濃度的日變化

植被—大氣—土壤連續(xù)體(SPAC)之間相互作用形成森林CO2濃度的分布格局。圖3顯示了熱帶季節(jié)雨林林冠上方CO2濃度的日變化。在日尺度上，林冠上方平均CO2濃度的時間變化趨勢十分相近：清晨在太陽輻射的作用下，林冠上方的平均CO2濃度不斷上升；CO2濃度在夜間出現(xiàn)最低值，表明了晝間植物的光合作用對大氣中CO2的吸收作用；隨后，伴隨著植物光合作用的增強，平均CO2濃度不斷升高，在9：00左右達到最大，之后出現(xiàn)滯留階段，在9：00—15：00出現(xiàn)下降趨勢；入夜以后，因受植物呼吸作用和夜間穩(wěn)定大氣狀況的影響，CO2不斷蓄積，林冠上方的平均CO2濃度不斷增加，之后，CO2濃度迅速下降。林內(nèi)近地層平均CO2濃度的日變化與林冠上方有所不同，不同月份間也有較大差異，總體上隨著月份呈倒V的變化趨勢，在7—9月份達到最大，1—2月，11—12月份較低，主要受溫度和雨季的影響。

2.4 熱帶季節(jié)雨林平均CO2濃度的季節(jié)變化

從林冠上方和林內(nèi)近地層的平均CO2濃度的季節(jié)變化(圖4)可知，晝間林冠上方和林內(nèi)近地層平均CO2濃度均以14：00最高，在夜間最低；其中林冠上方和林內(nèi)近地層平均CO2濃度日變化呈一致的倒V字變化規(guī)律。在霧涼季，熱帶季節(jié)雨林內(nèi)近地層平均CO2濃度在562～654 mg/m3變動，而在其林冠上方平均CO2濃度在552～631 mg/m3變化；在干熱季，熱帶季節(jié)雨林內(nèi)近地層平均CO2濃度在587～689 mg/m3變動，而在其林冠上方平均CO2濃度在572～671 mg/m3變化；在雨季，熱帶季節(jié)雨林內(nèi)近地層平均CO2濃度在572～675 mg/m3間變動，而在其林冠上方平均CO2濃度在561～653 mg/m3間變化。相同時間，CO2濃度均表現(xiàn)為林冠上方>林內(nèi)近地層；不同季節(jié)CO2濃度均干熱季>雨季>霧涼季。

圖3熱帶季節(jié)雨林平均CO2濃度的日變化

圖4熱帶季節(jié)雨林平均CO2濃度的季節(jié)變化

2.5 熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸日變化和季節(jié)特性

圖5為熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸日變化和季節(jié)特性，由圖可知，熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸存在明顯的日變化規(guī)律，表現(xiàn)為單峰型，且峰值出現(xiàn)的時間在14：00左右達到最大，最低值出現(xiàn)在早上6：00，在6：00—10：00，土壤呼吸升高緩慢，12：00以后急劇上升，達到最大值以后急劇降低，土壤呼吸日變化范圍為0.42～1.96 μmol/(m2·s)。與此同時，熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸存在明顯的季節(jié)變化規(guī)律，表現(xiàn)為單峰型，在7—8月份達到峰值，在12月份最低，在1—7月份，土壤呼吸升高緩慢，8月份以后，土壤呼吸急劇下降，其中土壤呼吸季節(jié)變化范圍為0.53～1.95 μmol/(m2·s)。

2.6 熱帶季節(jié)雨林溫度和土壤呼吸對CO2濃度的響應(yīng)

為進一步探討熱帶季節(jié)雨林溫度和土壤呼吸對CO2濃度的響應(yīng)，國內(nèi)外學者一般采用線性模型、二次方程、指數(shù)模型等多種方法進行擬合，本試驗結(jié)果中將土壤呼吸強度與林冠溫度進行曲線擬合，篩選出最佳擬合度的方程(R2最大，p值最小)，得出的不同擬合方程，由表1可知，土壤呼吸與林冠溫度之間關(guān)系以指數(shù)方程擬合最好。不同季節(jié)熱帶雨林土壤呼吸、CO2濃度均與林冠溫度的指數(shù)關(guān)系達到了極顯著水平(p<0.01)，且指數(shù)模型的決定系數(shù)最大，故指數(shù)模型的擬合效果最好，從指數(shù)模型來看，霧涼季土壤呼吸與林冠溫度的指數(shù)關(guān)系具體表現(xiàn)為y=5×10-4x2.157(p<0.001)，干熱季指數(shù)關(guān)系具體表現(xiàn)為y=6×10-4x1.985(p<0.001)，雨季指數(shù)關(guān)系具體表現(xiàn)為y=4×10-4x3.068(p<0.001)；霧涼季林冠上方CO2濃度與林冠溫度的指數(shù)關(guān)系具體表現(xiàn)為y=0.0589x-1.478+3.489(p<0.001)，干熱季指數(shù)關(guān)系為y=0.0421x-2.214+6.987(p<0.001)，雨季指數(shù)關(guān)系為y=0.0475x-1.9568+4.185(p<0.001)；林內(nèi)近地層CO2濃度與林冠溫度的指數(shù)關(guān)系具體表現(xiàn)為y=0.288x-1.789+1.587(p<0.001)，干熱季指數(shù)關(guān)系為y=0.389x-2.741+4.495(p<0.001)，雨季指數(shù)關(guān)系為y=0.502x-1.578+3.078(p<0.001)。

2.7 熱帶季節(jié)雨林CO2濃度與環(huán)境因子相關(guān)分析

由表2可知，林冠上方CO2濃度與光合有效輻射之間皆表現(xiàn)出正相關(guān)，隨著光合有效輻射的增強，CO2濃度相應(yīng)地升高，這與上面的分析是一致的。由于西雙版納熱帶季節(jié)雨林存在明顯的落葉現(xiàn)象，旱季輻射雖然很強，葉片凋落造成光合碳吸收減少，CO2濃度高；雨季輻射減弱，但是葉面積指數(shù)高，光合碳吸收總量多，CO2濃度低；林冠上方CO2濃度與葉面積指數(shù)之間顯著的負相關(guān)關(guān)系也印證了這一點。林冠下方CO2濃度與光合有效輻射之間的正相關(guān)關(guān)系較林冠上方強，這是因為輻射的增加對土壤和生態(tài)系統(tǒng)溫度的增溫有促進作用，進而使呼吸作用增加，CO2濃度上升，輻射的直接影響只是一個表象。而地溫與林冠上方CO2濃度和林內(nèi)近地層CO2濃度均沒有顯著的相關(guān)性。林內(nèi)近地層CO2濃度與土壤溫度以及土壤呼吸的相關(guān)系數(shù)為正，土壤呼吸可以認為是影響和控制近地層CO2濃度的主要因子。

圖5 熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸日變化和季節(jié)特性

表2 熱帶季節(jié)雨林CO2濃度與環(huán)境因子相關(guān)分析

3 討論與結(jié)論

土壤是由大小不同的固相顆粒按不同比例組合而成的，土壤對水分和熱量均具有吸收作用[14]。土壤溫度的日變化與太陽輻射、日照、氣團活動等要素有關(guān)。一方面，西雙版納熱帶季節(jié)雨林內(nèi)太陽輻射被各層植被反射和吸收[15]；另一方面，土壤對太陽輻射也有削弱作用，土層深度越深削弱作用越明顯，因而土壤的最高溫一般出現(xiàn)在表層土壤，并且表層土壤由于受太陽輻射以及晝夜氣溫交替影響較大，地溫呈現(xiàn)出明顯的日變化特征；而深層土壤受到外界環(huán)境的影響較小，使得深層地溫的晝夜變化較小，接近于恒值，這與其他熱帶地區(qū)的研究結(jié)果基本一致[16]。由于土壤對熱量的吸收作用，表層地溫達到極值的時間要稍稍落后于氣溫達到極值的時間，并且日溫度最高值出現(xiàn)時刻隨深度增加呈現(xiàn)后移。

通過研究發(fā)現(xiàn)，對于冠層上方而言，其CO2濃度體現(xiàn)出明顯的日變化差異，這主要是由于大氣層具有顯著差異的活動變化，在夜晚，大氣邊界層的底部會受氣溫影響形成較為穩(wěn)定的邊界層，而其上方形成所謂的殘留層，待太陽照射增強的時候，源源不斷的太陽輻射進入大氣層，此時與原有的穩(wěn)定邊界層形成明顯的熱力對流，其中的穩(wěn)定邊界層很快消失，進而形成較大的混合層，并對上方的殘留層形成顯著的侵蝕[17]，至上午11：00左右，將完全打破原有的殘留層，在大氣混合作用之下形成通風足夠的邊界層。邊界層能夠?qū)貙哟髿猱a(chǎn)生顯著影響，從而對林冠上方的大氣施加影響，而在夜晚大氣處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，植物呼吸能夠產(chǎn)生較多的CO2積累，該濃度能夠在太陽升起之前形成峰值[18]。待太陽升起，林冠上方大氣受到太陽輻射后逐漸不穩(wěn)，CO2也將逐漸消散，導致其濃度迅速降低；中午時分，大氣殘留層基本消散，CO2濃度接近大氣正常水平[19]；在13：00左右，在太陽輻射等作用下林冠大氣中的CO2濃度最不穩(wěn)定，但隨著時間的推移，其穩(wěn)定性將明顯增強，隨著太陽輻射達到峰值，對于光合作用而言，其日變化曲線也形成單峰型[20]，而此時植物的光合作用依然比較明顯，并沒有產(chǎn)生“午休”，光合作用此時會吸收不少的CO2，這就會導致其濃度在大氣之下，離林冠越近，其濃度越低，在下午15：00左右達到最小值[21]；下午隨著太陽輻射的減弱，植物光合作用也受到此影響，而此時大氣日漸穩(wěn)定，尤其是夜晚大氣較為穩(wěn)定，植物呼吸產(chǎn)生的CO2在林冠上方不斷積累，故此在太陽升起之前達到峰值[22]。大氣影響作用之下將會影響CO2濃度的空間分布，在研究植物群落光合作用的過程中，這方面的研究相對較少，而CO2在光合作用中發(fā)生著無可取代的作用，作為光合作用的能量之一，必然影響整個生態(tài)循環(huán)，因此在實際研究過程中必然要考慮其時空分布。

對于近4個月的霧涼季來說，濃霧天氣較多，太陽輻射量大大降低，這直接導致植物光合作用所需能量來源降低，土壤和植物釋放的CO2不足以滿足光合作用所需，因此在林冠上方形成較高濃度的CO2[23]，在霧涼季過后，隨著干熱季的到來，空氣日漸干燥，土壤水分逐漸降低，此時逐漸出現(xiàn)林木大面積換葉的現(xiàn)象，形成西雙版納獨特的雨林現(xiàn)象；盡管在4月出現(xiàn)全年較高水平的太陽輻射，但是因葉片脫落等原因?qū)е鹿夂献饔蔑@著下降，導致在光合作用過程中難以消化大量的CO2，另外，隨著土壤溫度的上升，土壤呼吸作用增強，其能夠釋放較多的CO2，此階段的林冠覆蓋面積較少，在風速的作用之下CO2更容易被吹拂到林冠上方，使得此階段的CO2濃度處于較高水平，尤其是3月份這一現(xiàn)象更加明顯，很容易出現(xiàn)濃度的峰值[24]。逐漸進入雨季，林木生長日益旺盛，雨林發(fā)育加快，光合作用能力自然顯著增強，但降雨導致太陽輻射降低，對光合作用形成顯著制約，故CO2濃度并沒有出現(xiàn)顯著降低[25]；進入6月，植物生長達到鼎盛期，太陽輻射量也能夠滿足植物生長，光合作用效果顯著，這使得此時期的CO2濃度進入低谷。進入9月后氣溫降低，這使得林冠的呼吸作用減弱，導致CO2濃度處于降低。從霧涼季開始，太陽輻射大幅下降，光合作用也隨之降低，碳吸收能力下降明顯，故而CO2濃度將會提升[26]。

就熱帶雨林而言，在溫差的影響之下，其林冠溫度也呈現(xiàn)典型的晝夜差異，晝夜溫差能夠達到10℃，白天溫度較高，能夠促進植物的光合作用，而在下午溫度降低的情況下植物的呼吸能力下降，植物能夠進行有機質(zhì)積累，隨著大氣溫度在下午兩點左右能夠達到較高水平，土壤呼吸對于溫度的反應(yīng)較為敏感，因此在此階段土壤呼吸形成相對峰值[27]。通過研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸具有明顯的日變化特點，林冠在白天能夠充分吸收利用外界能量，而夜間則保持相對穩(wěn)定狀態(tài)，從而對林內(nèi)外氣溫起到穩(wěn)定的調(diào)節(jié)作用，利于氣溫保持。不少學者的研究發(fā)現(xiàn)，對于森林及草原等土壤而言，其呼吸表現(xiàn)出明顯的單峰特征[28]，通過本研究發(fā)現(xiàn)雨林土壤呼吸也具有較為顯著的單峰曲線變化特點，當天的高峰一般出現(xiàn)在下午兩點左右，而低值出現(xiàn)在早上六點左右，此時地表溫度明顯低于其他時段，且具有較高的濕度[22-23]，根系的呼吸等活動能力相對較弱。

本研究中，林冠上方CO2濃度與光合有效輻射之間皆表現(xiàn)出正相關(guān)，隨著光合有效輻射的增強，CO2濃度相應(yīng)地升高，這與上面的分析是一致的。由于西雙版納熱帶季節(jié)雨林存在明顯的落葉現(xiàn)象，旱季輻射雖然很強，葉片凋落造成光合碳吸收減少，CO2濃度高；雨季輻射減弱，但是葉面積指數(shù)高，光合碳吸收總量多，CO2濃度低；林冠上方CO2濃度與葉面積指數(shù)之間顯著的負相關(guān)關(guān)系也印證了這一點[29]。林冠下方CO2濃度與光合有效輻射之間的正相關(guān)關(guān)系較林冠上方強，這是因為輻射的增加對土壤和生態(tài)系統(tǒng)溫度的增溫有促進作用，進而使呼吸作用增加，CO2濃度上升，輻射的直接影響只是一個表象[30]。而地溫與林冠上方CO2濃度和林內(nèi)近地層CO2濃度均沒有顯著的相關(guān)性。林內(nèi)近地層CO2濃度與土壤溫度以及土壤呼吸的相關(guān)系數(shù)為正，土壤呼吸可以認為是影響和控制近地層CO2濃度的主要因子。

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