從同功/同源到原型

郭建崴

我們還要說居維葉。他之所以提出“災變論”，根源還是因為堅信物種不會改變，因此他還是拉馬克進化論的堅決反對者。而他之所以不能接受生物進化的事實，除了宗教的因素之外，還因為他擅長的解剖學研究——他曾經(jīng)仔細研究過古埃及留下來的動物木乃伊的骨骼，發(fā)現(xiàn)它們與仍然活著的相應物種的骨骼沒什么區(qū)別，既然這些動物經(jīng)過了4000多年都沒有形態(tài)變化，居維葉也就堅信物種永遠不會變化了。

有了“物種不變”的底氣，居維葉進而推斷出了“生存條件原理”，即生存條件決定生物的結構，結構對應于一定功能。這一“原理”基于他的如下信念——生物的適應是絕對完善的，生物體就像鐘表一樣精密、準確、協(xié)調(diào)，生物的結構和其功能嚴格對應，各個器官都像鐘表的零件一樣，都是為了執(zhí)行一定的功能而被有目的地設計出來的，各個器官又是按最合理的方式組合成整體，而生物整體則適應相應的環(huán)境條件。按居維葉的觀點來推論，首先，不存在沒有功能的（無用的）器官；甚至，連功能不完善的器官都不存在，因為智慧的上帝不會創(chuàng)造出不完善的東西；因此，器官在結構上的相似只能是由所執(zhí)行的功能相似來決定的，而功能相似又只能是由于生存條件的相似。

“生存條件原理”有其合理的成分。例如，生物界廣泛存在的同功器官或趨同型，確實反映了生存條件、器官功能和器官結構三者之間存在著聯(lián)系。但是居維葉把這個原理當作了目的論的教條，比如在解釋地史時期生物的更替時認為，依據(jù)化石在地層中的分布，魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類在地史上先后相繼出現(xiàn)，只是適合于這些門類動物生存的環(huán)境條件在地史上先后相繼出現(xiàn)的結果。

而居維葉的一位同事——圣提雷爾，卻認為不能用功能的要求來解釋器官結構，他認識到功能與結構并非總是對應的，例如，動物的“萌芽器官”是正在形成中的器官或尚未完善到能夠行使功能的器官，而“殘留器官”則是退化了的、喪失功能的器官。圣提雷爾認為，所有的動物軀體上均由基本上相似的結構單元組成，一種動物的某種特殊結構不應當用功能或目的來解釋，而應當從與其他動物相應結構的關聯(lián)中尋找解釋。例如，將馬、蝙蝠和鯨魚的前肢與人的上肢進行比較可以發(fā)現(xiàn)，雖然它們的功能并不相同，但是骨骼的基本結構卻是相似的，表明了它們之間存在著關聯(lián)。圣提雷爾把這種有關聯(lián)的相似的基本結構稱為“統(tǒng)一的構型”。不過下一步圣提雷爾走得有點兒過，他認為不僅僅是脊椎動物來自同一的統(tǒng)一構型，而是所有的動物都來自同一個統(tǒng)一構型，他甚至認為節(jié)肢動物的外骨骼和肢足與脊椎動物的骨骼和肋骨相當，節(jié)肢動物實際上是里外翻轉的用肋骨行走的脊椎動物！

居維葉堅決否定這樣的觀點，他認為，脊椎動物固然有類似的結構，無脊椎動物則有3種彼此不同、與脊椎動物更有差異的類似結構。居維葉據(jù)此將所有的動物分為4個類型（這里的類型相當于后來的學者使用的“門”一級分類階元），并且它們之間沒有高低之分。也就是說，居維葉認為脊椎動物并不比無脊椎動物高等，它們只不過是以不同的結構適應不同的生活環(huán)境的類型而已。即使在脊椎動物各個綱之間也是沒有高低之分的，魚類和哺乳動物也不過是適應于不同環(huán)境的不同類型罷了。居維葉實際上已經(jīng)打破了線性的“事物大鏈條”，但是他沒有認識到同一類型的各個物種是由同一祖先進化而來這一內(nèi)在的關系，而是堅信不同的物種只是同一類型中很好地適應了不同生活環(huán)境的不同變異而已。

原型與分支的概念

說來真巧，圣提雷爾可是居維葉的“恩人”呢！原來，當初居維葉為了能夠到巴黎這個法國科學中心來，曾經(jīng)把自己尚未發(fā)表的許多科研文章集中起來寄給圣提雷爾，而當時年僅21歲的后者已經(jīng)是巴黎自然歷史博物館充滿青春朝氣的教授了！圣提雷爾熱情地鼓勵居維葉到巴黎來，并且在后來共事的過程中把許多自己收集的標本送給居維葉進行研究，其中就包括那些動物木乃伊，那可是圣提雷爾在擔任拿破侖遠征埃及的隨軍科學家時歷盡千辛萬苦才弄回來的。

科學家的可愛之處就在這里——情分歸情分，主張歸主張，兩個人的爭論持續(xù)了很多年，并且在1830年達到了白熱化的程度。當時，圣提雷爾的兩個學生對比了頭足動物與脊椎動物的解剖結構，認為它們具有相同的基本構型設計，這正迎合了圣提雷爾的主張。而居維葉則認為這不符合事實。從當年的2月份到4月份，兩位法國科學界的大腕在法國科學院就此進行了8場公開論戰(zhàn)。居維葉抓住圣提雷爾所列舉的那些結構同一性的過分解釋進行了令人信服的針砭，最終獲得了勝利。

這一次論戰(zhàn)的失利并沒有使圣提雷爾放棄自己的立場，反倒是激發(fā)了他進一步探究的動力。強調(diào)器官的同源性，促使圣提雷爾認識到同一種基本構型中的物種有可能發(fā)生進化。在對許多滅絕爬行類研究的基礎上，圣提雷爾認為它們可能進化為現(xiàn)生的爬行類，甚至進化出鳥類或者是哺乳類。這無疑是開創(chuàng)性的和正確的觀點。同時，圣提雷爾通過胚胎發(fā)育的研究提出了一個進化的機制，即環(huán)境的改變可以影響胚胎的發(fā)育進而長出新的器官，這樣的后代雖然在正常環(huán)境中呈現(xiàn)為畸形，但是卻可能當環(huán)境改變的情況下因適應新環(huán)境而生存并繁衍下去，因此進化為一個新物種。這個觀點當時就不被認可，后來則隨著達爾文自然選擇作用下的漸變進化理論而被摒棄。但在那個進化思想正面臨著被“絞殺”的時期，圣提雷爾堅持進化信念確屬難能可貴。

隨后，越來越多的學者開始批評“生存條件原理”。例如在1839年，卡朋特出版了《普通和比較生理學原理》，發(fā)表了對生物在地史中替代問題的目的論解釋的反對意見。再后來，歐文進一步發(fā)展了圣提雷爾關于“統(tǒng)一構型”的思想，提出了“原型”概念。在1849年出版的《論前肢的性質》一書中，歐文反對居維葉的結構-功能對應的目的論解釋，認為：不同種類動物的不同功能的前肢是按照統(tǒng)一構型、即原型建造的。

原型概念強調(diào)了生物結構的統(tǒng)一性，但是形態(tài)學家和分類學家更重視同一原型之內(nèi)的歧異性，提出了分支概念和與之相伴隨的發(fā)育（發(fā)展）概念。由原型通過一定時間的發(fā)育或發(fā)展而產(chǎn)生分支，這就是同一原型之內(nèi)歧異性的來源。例如，輻射對稱動物、軟體動物、節(jié)肢動物和脊椎動物各有各的原型（起點），通過發(fā)育或發(fā)展而各自產(chǎn)生分化、歧異和特化（分支）。同一原型內(nèi)的各類型有共同起點，屬于同一原型的某一類型可以通過發(fā)展轉變成另一類型，但是不能轉變到其他的原型范疇內(nèi)。

如此，不連續(xù)的、各自孤立的不同物種因分支和發(fā)展而部分地聯(lián)結起來了，生物界的統(tǒng)一性與歧異性統(tǒng)一起來了，這是人類認識上的又一次重大進步。然而學者們至此還沒有擺脫創(chuàng)世的上帝！直到后來，達爾文以“同祖”來解釋原型，把分支認定為性狀分歧，把分支過程揭示為“帶有飾變的傳衍”，從而確立了系統(tǒng)發(fā)生的概念，并使之成為進化論的重要概念之一。