中國櫸屬植物研究與利用現(xiàn)狀

陳博 范繼紅 韓振芹 左利娟

摘要：櫸屬（Zelkova Spach）植物具有重要的觀賞價值、經(jīng)濟價值和生態(tài)價值，但由于自然和人為等原因造成中國櫸屬植物種質資源匱乏。介紹了中國3種櫸屬植物大葉櫸（Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.）、光葉櫸[Z. serrata（Thunb.）Makino]和大果櫸（Z. sinica Schneid）的地理分布及種群動態(tài)情況，綜述了其在遺傳結構特性、生物學特性、良種選育和繁殖方法4個方面的研究進展，以及在文化、材用、觀賞和生態(tài)4個方面的利用現(xiàn)狀，并對未來中國櫸屬植物的研究方向進行了展望，以期為提高櫸屬植物的研究水平和利用效率提供參考。

關鍵詞：大葉櫸（Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.）；光葉櫸[Z. serrata（Thunb.）Makino]；大果櫸（Z. sinica Schneid）；研究現(xiàn)狀；利用現(xiàn)狀

中圖分類號：S792.99 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2018）08-0009-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.08.002

Research and Utilization State of Chinese Zelkova Species

CHEN Bo，F(xiàn)AN Ji-hong，HAN Zhen-qin，ZUO Li-juan

（Beijing Vocational College of Agriculture，Beijing 102442，China）

Abstract： Zelkova Spach species have important ornamental， economic and ecological value. However， Chinese Zelkova species are scarce due to the joint influence of both natural and human factors. Geographical distribution and dynamics of Zelkova species including Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.， Z. serrata（Thunb.）Makino， Z. sinica Schneid in China are introduced in this study. Research state of their genetic and structural feature， biology characteristics， fine seeds selection， reproduction methods and utilization situation， as well as the utilization status in culture， timber， ornament and ecology were summarized. Moreover， the further research direction about Chinese Zelkova species are prospected， so as o provide theoretical references for improving their research level and use efficiency.

Key words： Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.；Z. serrata（Thunb.）Makino；Z. sinica Schneid；research state；utilization status

櫸屬（Zelkova Spach）植物是第三世紀溫帶森林孑遺物種[1]，包含6個現(xiàn)存種[2]，主要分布于歐亞大陸[3]。中國有3種，即大葉櫸（Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.）、光葉櫸[Z. serrata（Thunb.）Makino]和大果櫸（Z. sinica Schneid）[1，2]，其中大葉櫸和大果櫸是中國特有樹種（圖1）[1]；而光葉櫸在日本和韓國均有分布[3]。櫸屬植物壽命長、抗旱、抗風、病蟲害少，其木材致密堅硬，紋理美觀，屬于優(yōu)質的硬闊葉用材樹種；櫸樹根系發(fā)達，是良好的水土保持樹種；且樹形優(yōu)美，葉色季相變化豐富，是重要的園林綠化景觀優(yōu)勢樹種[4]。隨著城市建設速度加快，櫸屬植物遭到過度砍伐，加之發(fā)芽率低（20%～30%）[5]，使得櫸屬植物種源嚴重缺乏。目前，大葉櫸已被列入國家二級保護植物，大果櫸被列為河南省重點保護植物[6]。對現(xiàn)存于國內(nèi)的3種櫸屬植物開展連續(xù)、系統(tǒng)和深入的研究，將有利于保護中國珍稀種質資源、豐富北方園林綠化樹種和培育珍貴用材樹種。為此，作者綜述了中國櫸屬植物研究利用現(xiàn)狀，并展望未來的研究方向和重點，旨在為進一步開展櫸屬植物的研究利用提供參考。

1 中國櫸屬植物的自然分布及種群動態(tài)

分布中國的3種櫸樹植物大葉櫸、光葉櫸和大果櫸均為喬木。大葉櫸，葉片較大、表面粗糙，主要分布在浙江、江蘇、安徽、湖北、湖南省及陜西省南部、甘肅省南部等地，分布地海拔200～1 100 m。光葉櫸，葉背面光滑，分布在秦嶺以南的陜西、甘肅、山東、江蘇、安徽、浙江省等地和遼寧省的大連市，分布地海拔500～1 900 m。大果櫸，葉片小、堅果大，分布于山西省南部、河南省南部、湖北省西部、陜西省南部及甘肅、四川省等地，分布地海拔300～2 500 m。

大葉櫸種群規(guī)模較小，地理分布呈收縮集群特征。種群小并且隔離會致使種群間基因交流少，從而影響其生存[7]。程紅梅[8]對大蜀山的大葉櫸種群數(shù)量動態(tài)分析結果表明，大葉櫸種群的個體中幼齡個體的數(shù)量居多，種群的自然更新情況良好。因而保護好該物種的生境不僅可以為更新層個體發(fā)育創(chuàng)造良好的條件，而且有助于促進不同種群之間的基因交流，從而擴大種群規(guī)模。

2 中國櫸屬植物科學研究現(xiàn)狀

2.1 遺傳結構特性

分布于中國的3種櫸屬植物均為二倍體，染色體數(shù)目為2n=28[9，10]，核型公式分別為：大葉櫸，2n=2x=28=14 m+14 sm；光葉櫸，2n=2x=28=26 m+2 sm，1、2、3對染色體的短臂上有次縊痕存在；大果櫸，2n=2x=28=20 m+8 sm[10]。Denk等[11]通過分析核糖體DNA內(nèi)部轉錄間隔區(qū)（ITS1和ITS2）序列，比較6種櫸樹的系統(tǒng)發(fā)育和分類地位，結果顯示，產(chǎn)自中國的大葉櫸和大果櫸是櫸屬中較原始的類群。

劉勛成等[12]應用ISSR分子標記技術對來自云南、浙江省5個種源的大葉櫸進行了遺傳多樣性分析，結果種源群體的擴增多態(tài)性百分率平均值為 80.65%。曹嫻等[13]利用 ISSR 分子標記技術對23個大葉櫸單株進行了遺傳基礎的差異分析，結果多態(tài)位點百分率為 89.90%。以上結果表明，大葉櫸具有較高的遺傳多樣性，這為其進化和人工選育提供了良好的條件。

2.2 生物學特性

2.2.1 形態(tài)特征 中國櫸屬3個種在形態(tài)特征上存在共同點，如它們均為高大喬木，幼苗均不能直立生長，但是它們在葉片、果實、樹干和冬芽的形態(tài)與顏色上具有明顯的差異。Wang等[2]對櫸屬植物的葉片結構和葉表皮特征進行了深入而細致的對比分析；張若晨等[6]從形態(tài)特征差異的角度著手，編制了中國3種櫸屬植物的簡明檢索表；金曉玲等[3]通過3 a的觀察測定，得出了3種櫸屬植物不同形態(tài)指標的差異?，F(xiàn)將不同文獻研究的結果歸納總結如表1，以便更加直觀和清楚地了解3種櫸屬植物形態(tài)特征上的顯著區(qū)別。

2.2.2 生長特點 沈建軍等[14]研究了大葉櫸幼苗的生長規(guī)律，結果表明，大葉櫸幼苗生長基本符合“S”形曲線變化，在4月和5月為生長前期，株高生長量相對較小，6月以后進入快速生長期，株高與地徑同步增長，8月的凈生長量最大，10月以后生長變慢，11月上旬開始慢慢落葉，逐漸進入休眠期。李靜[15]比較了大果櫸及大葉櫸實生、嫁接及移栽苗木的生長量差異；結果表明，大果櫸實生苗第一年和第二年的株高生長量無顯著差異，株高生長量隨著樹齡增加而降低；大葉櫸一年生～三年生實生苗的株高和地徑生長均無顯著差異。另外，陳蓮蕓等[16]研究大果櫸幼苗的特性后發(fā)現(xiàn)，大果櫸幼苗的分杈極普遍，而且分杈高度低，分杈開始時間早。作為綠化孤植，分杈早可以促進樹冠擴展，提前形成孤植樹景觀；但作為綠化行道樹，分杈早則加大了修枝工作量。

2.2.3 光合特性 在生長季節(jié)里，大葉櫸具有輕微的光合午休現(xiàn)象，光合曲線呈雙峰型。上午8：00左右出現(xiàn)第一個高峰，并達全天凈光合速率的最高峰，凈光合速率日均值高達8.99 μmol CO2/（m2·s）[17]，表明具有較強的光合能力。張若晨[18]用不同生根劑處理大果櫸嫩枝插穗，對扦插長出的新葉光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度進行了測定，分析了各指標的日變化規(guī)律；結果表明，不同生根劑處理后大果櫸蒸騰速率、氣孔導度的變化規(guī)律基本與凈光合速率一致，均呈雙峰曲線，有明顯的午休現(xiàn)象，峰值分別出現(xiàn)在10：00和14：00，其中，ABT1號生根劑處理的峰值最高；而胞間CO2濃度的日變化規(guī)律與凈光合速率相反。

2.2.4 抗逆性 王志和等[19]研究了大葉櫸種子在不同NaCl質量分數(shù)脅迫下的發(fā)芽率以及幼苗生長和生理特性的變化；結果表明，NaCl脅迫顯著影響了大葉櫸種子萌發(fā)和幼苗生長，質量分數(shù)大于0.1%NaCl處理的幼苗根長和苗長明顯低于空白對照；并且幼苗SOD和POD活性呈先上升后下降的變化趨勢，而MDA含量呈先下降后升高的變化趨勢。芮雯奕等[20]以大葉櫸等6個樹種為研究對象，進行了干旱脅迫盆栽試驗，比較各樹種光合特性對干旱脅迫的響應差異，結果大葉櫸的抗旱能力較強。郭文平等[21]比較了5個大葉櫸種源的抗旱性差異，結果顯示，贛州種源的抗旱性最強，其次是懷化種源、滁州種源、湖州種源，南京種源的抗旱性最差，各不同種源的抗旱能力差異顯著。李靜[15]的試驗表明，大果櫸一年生～三年生實生苗和嫁接苗在山西省太谷縣越冬時會遭受不同程度的凍害，但生長3-4 a后可適應當?shù)囟旱牡蜏嘏c大風等惡劣天氣，實現(xiàn)安全越冬。大果櫸嫁接于白榆砧木上可以顯著增強其抗寒性，而移栽則不利于大果櫸實生苗的越冬。與大果櫸相比，大葉櫸實生苗越冬時遭受凍害更嚴重[15]。光葉櫸已成功引種到北京市[22]，如中國科學院植物園內(nèi)的光葉櫸長勢良好，胸徑40 cm左右；西南郊苗圃有7株約30年生的光葉櫸，胸徑在11～52 cm，樹高有10～15 m；陶然亭公園現(xiàn)有光葉櫸大樹2株，長勢良好，胸徑超過40 cm，幾乎無病蟲害；百望山森林公園有光葉櫸大樹數(shù)株，在山谷小氣候環(huán)境下生長良好，其種子已能夠自然成苗。這說明光葉櫸抗寒能力較強，可在北京市的小氣候下生長。

2.3 良種選育

大葉櫸家系間在種子千粒重、發(fā)芽勢、苗高和地徑等性狀方面存在顯著變異，子代葉色與母樹秋葉葉色具有一定的相關性[23]。有學者從大葉櫸中選育出一種幼樹生長速度較快、樹皮呈青色的變異類型，定名為青皮櫸[24]。金曉玲等[25]從大葉櫸實生苗中選育出呈灌木狀、分枝短、枝葉濃密的無性系，定名為恨天高。日本、美國等在櫸樹園藝觀賞品種的選育方面已有較長的歷史，從光葉櫸中選育出的園藝觀賞品種多達40多個，代表性品種有綠瓶櫸、哈爾、綠村、小丑、黃斑和武野等[26]。但關于大果櫸品種選育的研究國內(nèi)外尚未見報道。

2.4 繁殖方法

櫸屬植物的繁殖分為有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖常用種子繁殖，播種育苗適宜于大量苗木繁殖。無性繁殖主要有扦插繁殖和嫁接繁殖。櫸樹組織培養(yǎng)報道很少，鐘飛霞[27]、金曉玲等[28]做了相關的研究，取得了一定的成果，但由于成本較高，還未大范圍推廣應用。

2.4.1 播種育苗 櫸屬植物種子空殼率高，發(fā)芽率低，大小年結實現(xiàn)象明顯。種子采集時間常在10月中下旬，選擇樹齡5 a以上、結實多且子粒飽滿的健壯母樹，在果實由青轉褐色時采收，種子干燥到含水量13%以下，貯存?zhèn)溆?。播種主要分秋播和春播，秋播為隨采隨播，發(fā)芽在翌春3月上中旬，春播最遲不可遲于3月下旬，播種量150～200 kg/hm2[29]。濕沙貯藏能提高種子的萌發(fā)，采用300 mg/kg赤霉素浸種處理，其發(fā)芽率可提高至 61.67%[30]。朱雁等[31]對大葉櫸種子的形態(tài)特征、吸水特性以及萌發(fā)特性等方面做了較詳細的研究，認為在25 ℃以下，種子的發(fā)芽率隨著溫度的下降而逐漸下降，30 ℃時的發(fā)芽率與25 ℃的基本保持一致，并且光照條件下的發(fā)芽率略高于黑暗中的發(fā)芽率。

2.4.2 扦插育苗 扦插繁殖的方法研究主要集中在插穗的選擇與準備、扦插時間、插穗的激素處理和扦插基質的選擇5個方面。下面就針對大葉櫸、光葉櫸和大果櫸分別從以上5個方面綜述研究成果，具體見表2，以此為櫸屬植物扦插育苗提供指導。

3 中國櫸屬植物開發(fā)利用現(xiàn)狀

櫸屬植物用途非常廣泛，目前主要圍繞文化價值、材用價值、觀賞價值和生態(tài)價值等進行開發(fā)利用。

3.1 文化價值

因“櫸”與“舉”諧音，在中國古代習慣將野生櫸苗種植于房前屋后，取意“中舉”之意。在現(xiàn)代園林綠化和城市建設中，人們也常以櫸樹來命名街道、莊園或公園[42]，如香港的“櫸樹街”和青島的“櫸林公園”等[43]。櫸屬植物生長健壯，壽命長，常被人們寓意長壽和福澤，并常與宗教、祭祀活動聯(lián)系在一起。如在河南省林州市的雙龍寺前，有一株近千年的大果櫸，作為“護寺樹”一直守護在寺廟前[42]。日本和韓國種植光葉櫸具有悠久的歷史。日本庭院或公園內(nèi)，光葉櫸的地位與銀杏和櫻花同等重要。光葉櫸在韓國代表忍耐、寬容、和平與和睦。韓國民間已成立了“櫸樹愛好者協(xié)會”，以保護古老櫸樹，發(fā)掘相關文化產(chǎn)品[43]。

3.2 材用價值

櫸屬植物木材是環(huán)孔材，年輪明顯、光澤美麗、堅實緊致，是中國南方高檔家具及裝飾用材，在明清時代櫸木就已被廣泛用于制作高檔家具，傳統(tǒng)的蘇作家具就是以櫸木為原料制作。在日本，櫸木更被視為裝飾材料中的珍品，因其具備抗彎、韌性強和耐久性等優(yōu)點，常用作神宮的柱材。櫸木結實耐水濕、切面光滑、耐磨性強，也是優(yōu)良的船舶橋梁用材。

3.3 觀賞價值

櫸屬植物有很多相近的優(yōu)良特性，適于園林應用。目前在園林綠化中應用較多的是大葉櫸和光葉櫸，其應用形式主要有以下4種。

3.3.1 園景樹和庭蔭樹 櫸屬植物能夠形成景觀中的視覺焦點，可以孤植于園路旁、池邊、庭廊前后，也可配于山石建筑周圍，可起到點綴的作用[44]。

3.3.2 行道樹 城市街道的土壤和空氣條件差，對行道樹種的抗逆性要求較高。櫸屬植物不僅有優(yōu)良的觀賞特性，而且生長快、抗性強、病蟲害少[42]，具備作為行道樹的條件。

3.3.3 群植或片植 櫸屬植物可在較大的庭院角隅和城郊的山坡上群體種植，效果非常好，如日本著名的代代木公園中種植著近千株光葉櫸，形成了優(yōu)美的景觀生態(tài)群落[44]。

3.3.4 盆景素材 櫸屬植物主枝截干后產(chǎn)生的大量側枝可以制作成盆景，具有很強的可塑性和良好的觀賞價值。

3.4 生態(tài)價值

櫸屬植物根系發(fā)達，側根開展，根系在土壤中錯綜盤結，且能深入到下層堅硬的土層固土，所以能改善土壤性能和培肥地力[42]。大葉櫸葉片較大、表面粗糙、背面密生柔毛，樹體綠量大，能降低噪音和吸滯顆粒物；光葉櫸具有較強的抵抗煙塵和有毒有害氣體的能力，人們可以依據(jù)污染區(qū)光葉櫸的不正常落葉現(xiàn)象來判斷空氣中的氧化物和二氧化硫濃度超標與否，所以可作為大氣污染的指示植物。

4 展望

綜上所述，圍繞中國3種櫸屬植物的分布、遺傳特性、生物學特性、良種選育和繁殖方法等方面，科技工作者已開展了不同程度的研究工作，奠定了一定的研究基礎。然而，通過對比分析發(fā)現(xiàn)，在所有研究中，有關櫸屬植物的生物學特性和繁殖方法的報道最多，而在良種繁育和栽培技術等方面的研究遠遠不足，還缺乏良種高效繁育及栽培利用的技術標準。另外，大陸的研究絕大多數(shù)針對大葉櫸展開，臺灣省則對光葉櫸的研究較多；大果櫸的研究則剛剛起步，國內(nèi)外均鮮有報道。雖然大果櫸的天然分布區(qū)域不大，但它的適生范圍卻很廣，在中國秦嶺以北也可以種植，因而加強對大果櫸的認識和研究對于保護珍貴的櫸屬種質資源和豐富北方造林綠化樹種具有重要意義。

近年來，由于櫸屬植物在國內(nèi)和國際市場的需求量劇增，加上大樹移植比較普遍，櫸屬植物資源現(xiàn)已過度開發(fā)，野生資源面臨枯竭。面對嚴峻的形勢，筆者認為在以后的工作中應該加強以下3個方面的研究，一是加強櫸屬植物種質資源的調查、收集和保護；二是加強櫸屬樹種的育種工作，尤其對大果櫸的優(yōu)良品種選育；三是進一步開展櫸屬植物的生理生態(tài)研究，為提高栽培、營林造林技術提供理論支撐。在加強科研的同時，還應加大宣傳力度，引導公眾對櫸屬植物的認知，鼓勵科研成果轉化，促進櫸屬良種在造林綠化中加快應用。

參考文獻：

[1] KOZLOWSKI G，GRATZFEL D J. Zelkova-An Ancient Tree. Global Status and Conservation Action[M].Switzerland：Natural History Museum Fribourg，2013. 8-10.

[2] WANG Y F，F(xiàn)ERGUSON D K，ZETTER R，et al. Leaf architecture and epidermal characters in Zelkova，Ulmaceae[J].Botanical Journal of the Linnean Society，2001，136：255-265.

[3] 金曉玲，何 平.我國櫸屬植物的生物學特性[J].經(jīng)濟林研究，2005，23（4）：45-47.

[4] 李玉發(fā)，朱小進，陳愛山.櫸樹良種引進與高效培育技術研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2014（20）：142，160.

[5] 尹萬元，臧德奎，吳小龍，等.外源激素、采穗時間對光葉櫸嫩枝扦插生根的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2016，48（2）：33-37.

[6] 張若晨，陳蓮蕓，王良民.珍稀鄉(xiāng)土樹種大果櫸在國土綠化中的應用[J].山西林業(yè)科技，2010，39（1）：38-41.

[7] 方元平，劉勝祥，項 俊，等.湖北省櫸樹自然種群分布研究[J].長江流域資源與環(huán)境，2007，16（6）：744-747.

[8] 程紅梅.大蜀山大葉櫸種群數(shù)量動態(tài)研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2009，29（3）：65-69.

[9] 薩 仁，蘇德畢力格.榆科櫸屬的植物地理學[J].云南植物研究，2003，25（2）：123-128.

[10] 何 平，金曉玲.三種櫸屬植物染色體數(shù)目及核型分析[J].云南植物研究，2005，27（5）：534-538.

[11] DENK T，GRIMM G W.Phylogeny and biogeography of Zelkova （Ulmaceae sensu stricto） as inferred from leaf morphology，ITS sequence data and the fossil record[J].Botanical Journal of the Linnean Society， 2005，147（2）：129-157.

[12] 劉勛成，李玉媛，陳少瑜.不同櫸樹種源遺傳多樣性的ISSR分析[J].西部林業(yè)科學，2005，34（2）：43-47.

[13] 曹 嫻，羅玉蘭，崔心紅，等.櫸樹遺傳變異分析及優(yōu)良單株選擇[J].上海交通大學學報（農(nóng)業(yè)科學版），2010，28（6）：499-503.

[14] 沈建軍，馮小燕，柏明娥，等.櫸樹溫室育苗試驗及苗期生長規(guī)律研究[J].山東林業(yè)科技，2012（1）：15-17.

[15] 李 靜.大果櫸和大葉櫸苗木生長及抗寒特性研究[D].山西太谷：山西農(nóng)業(yè)大學，2015.11.

[16] 陳蓮蕓，張若晨，王良民.大果櫸結實、種子和幼苗特性研究[J].山西農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2010，30（4）：350-352.

[17] 王旭軍，吳際友，唐水紅，等.紅櫸光合生理特性日變化規(guī)律[J].湖南林業(yè)科技，2012，39（1）：10-13.

[18] 張若晨.不同生根劑處理對大果櫸光合特性的影響[J].山西林業(yè)科技，2013，42（4）：34-36.

[19] 王志和，嚴亞斌，張 敏，等.鹽脅迫對櫸樹種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].江蘇林業(yè)科技，2009，36（2）：15-18.

[20] 芮雯奕，田云錄，張紀林，等.干旱脅迫對6個樹種葉片光合特性的影響[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2012，36（1）：69-72.

[21] 郭文平，王旭軍，周建雄.大葉櫸不同種源抗旱性比較[J].湖南林業(yè)科技，2014，41（1）：40-45.

[22] 曹玉芳，劉朝輝，趙惠恩.北京幾種落葉闊葉樹適應性初步調研[J].中國園林，2005（8）：62-64.

[23] 黃利斌，汪企明，樊叢梅，等.櫸樹半同胞家系苗期性狀變異的研究[J].江蘇林業(yè)科技，2001，28（6）：1-3.

[24] 仲 磊，黃利斌.櫸樹育種研究進展及遺傳改良策略[J].林業(yè)科技開發(fā)，2015，29（1）：5-8.

[25] 金曉玲，汪曉麗，劉雪梅，等.櫸樹新品種‘恨天高[J].林業(yè)科學，2016，52（4）：147.

[26] [美]WASSON E，（澳）RODD T.世界園林喬灌木[M].包志毅，譯.北京：中國林業(yè)出版社，2004.779.

[27] 鐘飛霞.櫸樹無性繁殖技術研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學，2010.33-35.

[28] 金曉玲，何 平，張日清.櫸樹莖尖的培養(yǎng)[J].中南林學院學報，2005，25（1）：38-41.

[29] 汪靈丹，張日清.櫸樹的研究進展[J].廣西林業(yè)科學，2005，34（4）：188-191，211.

[30] 沈建軍，黃旭波，柏明娥，等.櫸樹種子形態(tài)特征與萌發(fā)特性研究[J].浙江林業(yè)科技，2011，31（6）：56-59.

[31] 朱 雁，侯 偉，張 季，等.櫸木種子形態(tài)結構及吸水萌發(fā)研究[J].中國林副特產(chǎn)，2011（6）：7-9.

[32] 張若晨.大果櫸硬枝扦插繁殖技術研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學，2013，41（10）：1082-1084.

[33] 姜志強.櫸樹扦插繁殖技術與生根機理的研究[D].南京：南京林業(yè)大學，2008.24.

[34] 張俊葉.不同樹冠部位和粗度插條對櫸樹扦插生根的影響[J].北方園藝，2012（14）：82-83.

[35] 劉海龍，張日清，汪靈丹，等.櫸樹嫩枝扦插技術的研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2013，33（9）：11-13.

[36] 劉德良，張 琴，陳志陽.櫸樹扦插繁殖試驗[J].中南林學院學報，2001，21（1）：93-94.

[37] 劉德良，張 琴.珍稀瀕危植物櫸樹扦插繁殖研究[J].西北林學院學報，2001，16（1）：37-39.

[38] 尹萬元.光葉櫸扦插繁殖技術及生根過程中生理變化[D].山東泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2016.43-44.

[39] 馬曉輝，何 坤，劉 燕，等.大果櫸扦插繁育研究[J].安徽農(nóng)學通報，2013，19（12）：17-18，37.

[40] 沈 琪.櫸樹扦插繁殖與生根機理研究[D].南京：南京林業(yè)大學，2013.16-17，21.

[41] 鐘飛霞.櫸樹無性繁殖技術研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學，2010.16-17，30-32.

[42] 茹雷鳴，張燕雯，姜衛(wèi)兵.櫸樹在園林綠化中的應用[J].廣東園林，2007（6）：50-52.

[43] 趙旺兔.櫸樹生物學特性及園林應用研究[D].南京：南京林業(yè)大學，2003.5-6.

[44] 姚 方.櫸樹繁育和秋季葉色變化及應用前景的研究進展[J].中國園藝文摘，2017（1）：70-72.