三峽庫區(qū)消落帶不同水淹強(qiáng)度下池杉與落羽杉的光合生理特性

賀燕燕,王朝英,袁中勛,李曉雪,楊文航,宋 虹,李昌曉

西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715

三峽工程建成運(yùn)行后,“冬蓄夏排”的水庫調(diào)水方式給庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)帶來了巨大的負(fù)面影響[1],消落帶植被物種多樣性降低[2],水土流失嚴(yán)重[3],進(jìn)而導(dǎo)致消落帶生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受損。近年來,消落帶植被恢復(fù)受到社會(huì)各界的重視,有研究表明人工植被重建是恢復(fù)消落帶植被的有效方法之一[3- 4]。消落帶植物不僅要耐水淹,且在退水后,植物能否快速恢復(fù)其光合作用以制造和儲(chǔ)存充分的碳水化合物將直接影響到其再次耐受水淹逆境后的能量供應(yīng)及其在消落帶的生存[5]。因此,研究庫區(qū)消落帶適生植物在水淹后落干期的光合生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制是消落帶植被恢復(fù)的重要基礎(chǔ),也是解決水庫消落帶生態(tài)環(huán)境問題的前提[6]。

水淹條件下,缺氧使植物的生長、光合和代謝等過程受限。其對水淹敏感性植物的影響較大[7- 8],而耐淹植物可通過形成不定根、通氣組織或莖伸長等方式適應(yīng)水淹逆境[9- 11]。作為植物生命活動(dòng)最重要的過程之一,光合響應(yīng)變化已成為反映植物耐受脅迫能力的有效指標(biāo)[12]。而光響應(yīng)曲線的測定及其擬合有助于理解光合產(chǎn)物積累與環(huán)境因子的關(guān)系,是植物光合生理生態(tài)學(xué)研究的重要手段之一[13- 15]。通過光合光響應(yīng)曲線可以獲得光合作用的最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(α)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等生理參數(shù),而這些參數(shù)是植物生理生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[16- 17],有助于判定植物光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況、光合作用能力和其受環(huán)境變化的影響程度[13,18]。光響應(yīng)曲線擬合模型則是光合作用對環(huán)境因子響應(yīng)模擬系統(tǒng)的核心,構(gòu)建理想的光響應(yīng)模型可更客觀、準(zhǔn)確地反映光響應(yīng)過程[19]。國內(nèi)外普遍采用的光響應(yīng)曲線模型為：直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型[13,20- 24]。由于不同植物對光照強(qiáng)度變化的敏感度及響應(yīng)方式不同,因而不同植物的最適光合光響應(yīng)曲線的模型也不同。因此為了解植物的光合特性,保證估測光合特性參數(shù)結(jié)果的準(zhǔn)確性,需首先對不同的光響應(yīng)模型進(jìn)行比較[25]。

池杉(T.ascendens)和落羽杉(T.distichum)為杉科落羽杉屬落葉喬木。研究表明,兩樹種具有較強(qiáng)的水淹耐受性[26],是三峽庫區(qū)消落帶的適生喬木樹種。目前關(guān)于兩樹種的研究多集中在模擬不同水淹環(huán)境、水淹脅迫解除后的生長、光合生理響應(yīng)[27- 28]、生理變化[29]和根系次生代謝[30]等,盡管已有對三峽庫區(qū)消落帶原位落干期光合生理的研究[27],但其研究僅反映了光合生理的瞬時(shí)響應(yīng),而不能反映其對不同光強(qiáng)的利用情況,缺乏應(yīng)用光響應(yīng)模型對兩樹種生長適應(yīng)性的擬合研究。本研究以三峽庫區(qū)消落帶原位種植的池杉和落羽杉為研究對象,測定其水淹后落干期的光響應(yīng)曲線,并采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型4種模型對其進(jìn)行擬合,比較各模型擬合結(jié)果的差異并選出最優(yōu)模型,研究水淹后落干期兩樹種的光合生理變化,探究其在消落帶特殊生境下的適應(yīng)機(jī)制,以期為指導(dǎo)三峽庫區(qū)消落帶人工植被構(gòu)建和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于重慶市忠縣共和村汝溪河消落帶植被修復(fù)示范基地(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N),面積0.133km2。汝溪河為長江一級(jí)支流,流域?qū)賮啛釒|南季風(fēng)區(qū)山地氣候。全年溫度≥10℃,年積溫5787℃,年均溫18.2℃,無霜期341d,日照時(shí)數(shù)1327.5h,日照率29%,太陽總輻射能83.7×4.18kJ/cm2,年降雨量1200mm,相對濕度80%。

試驗(yàn)所選取的池杉和落羽杉樹種位于消落帶165—175m海拔范圍內(nèi),種植于2012年4月,栽種時(shí)苗齡為2年生幼苗,大小規(guī)格基本一致。種植時(shí)將樣地分為20個(gè)寬10m、垂直于河床的條帶,每個(gè)條帶栽植一個(gè)樹種,兩個(gè)樹種交替種植,株行距為1m×1m。樹苗栽好后立即澆水1次,2012年6月中旬進(jìn)行除草。此后無人為干擾自然生長。截至2016年7月試驗(yàn)開展時(shí),兩樹種已經(jīng)歷了4個(gè)水位波動(dòng)周期,并且長勢良好。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年7月中旬進(jìn)行實(shí)地?cái)?shù)據(jù)測定,根據(jù)消落帶不同海拔高程的淹水深度和淹水持續(xù)時(shí)間,將樣地劃分為3個(gè)樣帶：淺淹(SS,海拔175m,對照)、中度水淹(MS,海拔170m)和深度水淹(DS,海拔165m),各樣帶最大水淹深度及水淹天數(shù)見表1。每個(gè)樹種每個(gè)海拔高程分別選取4株長勢相近的具有代表性植株,每株選取3片完全舒展并且成熟、未受損的葉片(位于樹冠的中上部)作為測定對象,用于測定光響應(yīng)曲線。

表1 不同水淹處理組4個(gè)水淹周期內(nèi)的水淹深度和水淹持續(xù)時(shí)間

1.3 土壤氧化還原電位的測定

采用土壤氧化還原電位計(jì)DW- 1型(江蘇江分電分析儀器有限公司生產(chǎn))測定樣地土壤氧化還原電位(Eh)。將電位計(jì)探頭插入距土壤表面10cm處,持續(xù)幾分鐘待讀數(shù)穩(wěn)定后記錄數(shù)值,對每個(gè)海拔用于測定光響應(yīng)曲線樹種的生長土壤進(jìn)行Eh的測定。通氣良好及含氧量充分的土壤,其Eh介于+400-(+700mV之間；淹水后Eh變化從+400到+72mV；而當(dāng)Eh低于+350mV,表明土壤氧氣匱乏[31]。

1.4 光響應(yīng)曲線的測定

于2016年7月中旬選擇晴朗天氣進(jìn)行原位測量,測定時(shí)間在9：30—12：00。采用 Li- 6400便攜式光合系統(tǒng)(Li-Cor 6400, Li-Cor Inc, USA)進(jìn)行測定,測定時(shí)用Li- 6400-02B紅藍(lán)光源設(shè)定一系列光合有效輻射梯度：1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0μmol m-2s-1,測定前用自然光對葉片進(jìn)行充分誘導(dǎo),改變光照強(qiáng)度后,最少穩(wěn)定時(shí)間設(shè)定為120s。CO2濃度設(shè)置為(400±5)μmol/mol(儀器自帶小鋼瓶提供)。葉室溫度和相對濕度均為自然背景值。實(shí)測值的計(jì)算參考郎瑩等[20]的方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007和SPSS 22.0軟件對光合測定儀Li- 6400測得的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。采用以下4種光合模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合,得到各項(xiàng)光響應(yīng)參數(shù),再分別對各項(xiàng)參數(shù)在模型間和處理組間做方差分析,采用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。同時(shí),將實(shí)測值和模型擬合值用Origin 9.0作圖并比較。

1.5.1直角雙曲線模型[32]

式中,Pn為凈光合速率,I為光合有效輻射(結(jié)果與分析、討論部分用PAR表示光合有效輻射),α為光響應(yīng)曲線的初始斜率(即表觀量子效率),Pnmax為最大凈光合速率,Rd為暗呼吸速率。直線y=Pnmax與弱光下的線性方程相交,交點(diǎn)對應(yīng)x軸的值即為光飽和點(diǎn)LSP[33]。

1.5.2非直角雙曲線模型[34]

式中,θ為曲線的曲率,Pn、I、α、Pnmax和Rd的定義與前述相同。LSP的求算方法同直角雙曲線模型。

1.5.3直角雙曲線修正模型[35]

式中,β和γ為系數(shù),Pn、I、α和Rd的定義與前述相同。擬合過程通過光合計(jì)算(版本4. 1. 1)完成,由于擬合得到的LSP過大,在表中未列出。

1.5.4指數(shù)函數(shù)模型[20]

式中,Pn、I、α、Pnmax和Rd的定義與前述相同。其中LSP=Pnmax×ln(100C0)/α,與90%Pnmax相對應(yīng)的光照強(qiáng)度相比較求得[23]。C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水淹處理組對池杉和落羽杉土壤氧化還原電位的影響

3個(gè)水淹處理后兩樹種的Eh均有顯著差異(表2)。SS組的Eh始終高于420mV,表明土壤通氣良好。MS組的Eh在360.2—386.4mV范圍波動(dòng),而DS組的Eh低于350mV,表明土壤氧氣含量下降。

表2 不同水淹處理組池杉和落羽杉的土壤氧化還原電位(Eh)值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

SS：淺淹,Shallow submergence；MS：中度水淹,Moderate submergence；DS：深度水淹,Deep submergence；不同小寫字母表示同一物種在不同水淹處理組間差異顯著(n=4,P<0.05)

2.2 不同水淹處理組對池杉和落羽杉生長特征的影響

經(jīng)歷4個(gè)水淹周期后的池杉和落羽杉長勢良好。不同水淹處理組的兩樹種生長特征參數(shù)值變化趨勢相似(表3)。兩樹種的胸徑與樹高存在顯著差異(P<0.05),均表現(xiàn)為SS組>MS組>DS組。隨著水淹強(qiáng)度的增加,兩樹種冠幅顯著降低(P<0.05)。

表3 不同水淹處理組池杉和落羽杉的生長特征參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

不同小寫字母表示同一物種在不同水淹處理組間差異顯著(n=4,P<0.05)

2.3 不同光響應(yīng)模型擬合效果比較

圖1 不同光響應(yīng)模型對池杉和落羽杉光合速率光響應(yīng)曲線的擬合Fig.1 Simulation of photosynthetic rate-light response curves of T. ascendens and T. distichum by 4 models under different submergence treatment SS：淺淹,Shallow submergence；MS：中度水淹,Moderate submergence；DS：深度水淹,Deep submergence；A：直角雙曲線模型(池杉)；A′：直角雙曲線模型(落羽杉)；B：非直角雙曲線模型(池杉)；B′：非直角雙曲線模型(落羽杉)；C：直角雙曲線修正模型(池杉)；C′：直角雙曲線修正模型(落羽杉)；D：指數(shù)模型(池杉)；D′：指數(shù)模型(落羽杉)

不同水淹處理后的池杉和落羽杉采用不同模型擬合的變化趨勢相似(圖1)。在弱光(PAR≤200μmol m-2s-1)下,4種模型擬合的光響應(yīng)曲線變化規(guī)律均呈線性增長,且各擬合值與實(shí)測值差值較小；隨著光強(qiáng)的增加,不同模型間的差異逐漸增大,4種模型的凈光合速率(Pn)均隨著光強(qiáng)的增加而升高,但逐漸趨于平緩。而不同模型間的變化幅度差異較大。

2.4 不同光響應(yīng)模型擬合光合參數(shù)比較

通過對不同模型的進(jìn)一步分析(表4)可知,各模型的決定系數(shù)(R2)均在0.9以上,表明4種模型均能較好地?cái)M合池杉和落羽杉的光響應(yīng)過程。在本研究不同水淹處理下,兩樹種采用直角雙曲線模型與非直角雙曲線模型擬合的α、Pnmax、Rd與實(shí)測值相比顯著偏大,而LSP和LCP則顯著低于實(shí)測值。修正模型的擬合精度較高,R2達(dá)到0.97以上,可以準(zhǔn)確地預(yù)測Pnmax；但修正參數(shù)β<0且(β+γ)/β<0[36],求出LSP太大(表4中未列出),且α和Rd也均大于實(shí)測值,LCP低于實(shí)測值。指數(shù)模型擬合出的α和Rd最接近實(shí)測值,Pnmax和LSP雖無顯著差異,但相比其他模型更接近實(shí)測值。結(jié)合決定系數(shù)發(fā)現(xiàn),R2的大小僅反映模型擬合程度,并不能說明各模型擬合的參數(shù)值與實(shí)測值相符。上述研究結(jié)果表明,指數(shù)模型為池杉和落羽杉光響應(yīng)曲線擬合的最優(yōu)模型,故以此模型為基礎(chǔ)分析兩樹種的光響應(yīng)曲線特征。

表4 不同水淹處理組池杉和落羽杉的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)值

I：直角雙曲線模型,Rectangular hyperbola model；II：非直角雙曲線模型,Non-rectangular hyperbola model；III：直角雙曲線修正模型,Modified model；IV：指數(shù)模型,Exponential equation model,α：表觀量子效率,Apparent quantum yield；Pnmax：最大凈光合速率,Maximum net photosynthetic rate；LSP：光飽和點(diǎn),Light saturation point；LCP：光補(bǔ)償點(diǎn),Light compensation point；Rd：暗呼吸速率,Dark respiration rate；R2：決定系數(shù),Determination coefficient;數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,采用 Duncan 法(n=4,P<0.05)檢驗(yàn)；不同小寫字母表示同一樹種相同模型在不同處理間顯著差異,大寫字母表示同一樹種相同處理在不同模型間顯著差異

2.5 不同水淹處理組池杉和落羽杉的光響應(yīng)特征

在不同水淹處理組兩樹種的光響應(yīng)曲線均有相似的變化規(guī)律(圖1),即在同一光強(qiáng)下的Pn值均表現(xiàn)為DS組>MS組>SS組。但不同水淹處理組兩樹種光響應(yīng)曲線的高低變化表現(xiàn)出較大差異。隨著測定光強(qiáng)的增大,MS、DS組葉片的Pn持續(xù)增加,而SS組葉片則在較低PAR時(shí)就達(dá)到了光飽和,之后趨向平穩(wěn)。在測定的光強(qiáng)范圍內(nèi),兩樹種并沒有出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象,即在光強(qiáng)為1800μmol m-2s-1時(shí)Pn仍有小幅度增長趨勢,依然沒有達(dá)到光飽和(圖1),且Pnmax和LSP均相對較高(表4)。不同水淹處理組池杉的Pnmax、LSP和LCP均遠(yuǎn)大于落羽杉。

對光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果表明(表4),經(jīng)歷了4個(gè)水位周期性波動(dòng)的兩樹種,在不同水淹處理后,MS和DS組的各光合參數(shù)比SS組均有提高。對于池杉,3個(gè)水淹處理組的α、LSP和Rd均無顯著差異。而MS組的Pnmax比SS組顯著提高了74.1%(P<0.05),DS比MS組的Pnmax顯著提高了23.1%(P<0.05)。淹水后的LCP比SS組顯著降低(P<0.05),MS和DS組的LCP比SS組分別降低了35.4%和45.0%。對落羽杉而言,DS組的α比SS和MS組顯著提高。MS和DS組的Pnmax比SS組分別提高了56.8%和28.0%,DS比MS組的Pnmax顯著提高了23.0%(P<0.05)。3個(gè)水淹處理組的LSP和Rd均無顯著差異。MS和DS組的LCP分別比SS組降低了23.8%和9.7%。

3 討論

3.1 光合光響應(yīng)曲線擬合模型比較

通過數(shù)學(xué)模型對光合光響應(yīng)曲線的擬合,可以快速求得植物葉片的特征參數(shù),對了解光合生理過程有重要意義[19]。但不同模型擬合得出的參數(shù)精確度存在一定差異,本研究結(jié)果(圖1和表4)也證實(shí)了該結(jié)論。另外,遭受其他逆境脅迫下的山杏(PrunussibiricaL．)[22]、銀杏(Ginkgobiloba)[23]和欒樹(KoelreuteriapaniculataLaxm.)[33]等植物多模型擬合的研究結(jié)果表明,修正模型的擬合效果最好。本研究表明在LSP的擬合上修正模型存在不足,這與鄧云鵬等[37]通過多模型對不同種源栓皮櫟(Quercusvariabilis)的光響應(yīng)曲線的擬合研究結(jié)果一致。因此,模型的正確選擇決定了光合特征參數(shù)的準(zhǔn)確性,才能真正反映植物的光合能力[38]?？梢娫谘芯恐参锏墓忭憫?yīng)曲線時(shí),應(yīng)綜合幾個(gè)模型的結(jié)果進(jìn)行分析,提高對模型中各參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性。綜上所述,指數(shù)模型的擬合結(jié)果更符合兩樹種的生理學(xué)意義。

3.2 水淹后落干期池杉和落羽杉的光合曲線的響應(yīng)

植物的光響應(yīng)曲線最能反映植物對光照強(qiáng)度的適應(yīng)特性,同時(shí)也可以反映植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[39]。Pnmax是描述植物最大光合潛能的重要指標(biāo)[40]。本研究表明,MS和DS組的池杉和落羽杉的Pnmax比SS組均有顯著提高(表4),這可能與水淹結(jié)束后兩樹種的適應(yīng)機(jī)制有關(guān)。有研究表明,不同程度水淹后的中山杉(Taxodiumhybrid′ zhongshansha′)的Pnmax比對照均有所提高,表明其葉片光合潛力并未因淹水和淹水后落干期而降低,相反,水淹對其葉片的光合潛力的增強(qiáng)有一定的促進(jìn)作用[28]。由此可以推斷,兩樹種表現(xiàn)出對水淹脅迫較強(qiáng)的適應(yīng)能力,這可能是因?yàn)橹卸人秃蜕疃人偷膬蓸浞N為適應(yīng)下一次的水淹而通過增強(qiáng)光能利用效率去生產(chǎn)積累更多的光合產(chǎn)物。其中,強(qiáng)光下池杉比落羽杉具有更高的Pnmax,其光合同化潛力大,表明落羽杉在水淹脅迫后的光合恢復(fù)能力弱于池杉。有研究表明,在一定的環(huán)境條件下葉片的Pnmax決定于Rubisco活性與電子傳遞速率[41]。在本試驗(yàn)條件下,水淹后引起兩樹種的Pnmax和α提高,是否由于前期水淹脅迫導(dǎo)致PSⅡ電子傳遞速率及葉肉細(xì)胞Rubisco活性的提高,還有待于進(jìn)一步研究。

α值的高低,反映了植物光合作用的光能利用效率,尤其是對弱光的利用能力[40]。α越高,說明其葉片光能轉(zhuǎn)化效率越高。較多研究表明,植物的αmax理論值在0.08—0.125μmol/μmol之間,但在自然條件下的α值均低于理論值,一般在0.03—0.05μmol/μmol之間[18]。水分脅迫會(huì)影響植物的α值[42],但對于不同植物的α與土壤水分的定量關(guān)系還不清楚。池杉在3個(gè)水淹處理組的α并不具有顯著性差異(表4),其范圍在0.031—0.043μmol/μmol波動(dòng)；而落羽杉的α范圍在0.026—0.047μmol/μmol波動(dòng)。與一般植物在適宜生長條件下的α基本一致。這說明兩樹種的葉片均具有較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化效率。在本研究中,兩樹種在光飽和時(shí)的Pn和α均表現(xiàn)為DS組>MS組>SS組。有研究表明,LSP較高,LCP較低,光飽和點(diǎn)時(shí)Pn和α較大,表明植物在此條件下能最有效的利用光能,表現(xiàn)為植物體的生長勢以及光合生產(chǎn)能力強(qiáng)[43]。因此,水淹后兩樹種較高的Pn和α有助于兩樹種充分利用光能,積累更多光合產(chǎn)物,這是其適宜生長在三峽庫區(qū)消落帶水淹-落干交替變化的特殊生境中的原因之一。

LSP和LCP是衡量植物需光特性的重要生理指標(biāo),也反應(yīng)植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[44]。LSP越大,則植物利用強(qiáng)光的能力越強(qiáng)[45]； LCP越小,表明植物利用弱光的能力越強(qiáng)。LSP顯著減小會(huì)影響植物對強(qiáng)光的利用,影響植物的光合,甚至?xí)?dǎo)致植物發(fā)生光抑制。夏季是三峽庫區(qū)消落帶內(nèi)植物的生長期,LSP的高低將直接影響植物的存活和生長。本研究中,兩樹種各水淹處理組間的LSP無顯著差異,而經(jīng)歷水淹后池杉的LCP均低于SS組,表明池杉的LCP隨水淹深度的增加有明顯降低的趨勢,說明水淹不僅未對池杉對強(qiáng)光的利用產(chǎn)生影響,還促進(jìn)了池杉對弱光的利用能力。這是水淹后兩樹種能在消落帶內(nèi)持續(xù)生長的又一重要原因。

Rd值的高低,與植物的生長狀況有關(guān)[46],而大部分植物的Rd均<2μmol m-2s-1[5]。在3個(gè)處理組中,兩樹種的Rd值均無顯著差異,但較淺淹組有所提高,說明兩樹種在淹水后落干恢復(fù)期為維持正常生命活動(dòng)需要更多的光合有機(jī)物,這與裴順祥等[6]對水淹后狗牙根(Hemarthriaaltissima)光響應(yīng)曲線的研究結(jié)果一致。Rd的高低與植物生長速率關(guān)系密切,生長快的植物呼吸速率會(huì)相應(yīng)加快[47]。水淹后兩樹種的Rd升高,說明其在落干期生長加快,有利于其積累更多的有機(jī)物以抵御下一次水淹。

大量研究表明,水淹致使土壤中氣體交換速率明顯下降,植物的無氧呼吸逐漸替代了有氧呼吸,植物的生長和形態(tài)發(fā)生明顯變化[28- 29,48]。從不同水淹處理組池杉和落羽杉的胸徑、冠幅和樹高等3個(gè)生長參數(shù)(表3)看,均表現(xiàn)為SS組>MS組>DS組,說明不同水淹強(qiáng)度對兩樹種的影響不同；水淹強(qiáng)度越大,對兩樹種的生長影響也越大。植物在水淹后的恢復(fù)生長狀況是衡量其耐受水淹脅迫能力的重要指標(biāo)[49]。本研究中,相比于SS組,經(jīng)歷前期淹水的兩樹種在恢復(fù)期的光合速率非但沒有降低,反而均高于淺淹,并呈水淹深度增大其増幅越大的變化趨勢。這一現(xiàn)象與環(huán)境脅迫會(huì)限制生物體生長的理論不盡相同,但用＂中等脅迫理論＂[50]來詮釋,也屬于一種正常的生理現(xiàn)象。該理論認(rèn)為,生物體所受的脅迫若未超過其自身的耐性限度,生物會(huì)在解除脅迫后,迅速地啟動(dòng)恢復(fù)機(jī)制,進(jìn)而使各項(xiàng)生命活動(dòng)正?；?且足夠強(qiáng)的脅迫還會(huì)誘導(dǎo)生物體產(chǎn)生最大程度的耐受能力,這對其生理功能的進(jìn)化有一定的促進(jìn)作用,反之,不受脅迫的生物體則不具備這樣的能力。

另外,DS組池杉和落羽杉的光合能力均高于MS組,這可能與水淹后植物根系孔隙度的增加有關(guān)。王瑗等[51]對落羽杉(T.distichum)、薄殼山核桃(Caryaillinoensis)和烏柏(Sapiumsebiferum)耐澇漬的研究表明,水淹會(huì)增加植物不定根和根系孔隙度的數(shù)量,并隨著水淹深度的増加,二者顯著增多。植物的不定根形成和根系孔隙度增加與植物耐淹性密切相關(guān)。也有研究表明長期生活在沼澤地帶的水稻,其根系具有很發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙和氣道,與莖、葉的細(xì)胞間隙相連,可改善根系的通氣狀況,較高的根系氧濃度提高了植物的根系活力,促進(jìn)植株對營養(yǎng)元素的吸收,進(jìn)而提髙水稻的光合作用[52]。在試驗(yàn)測定時(shí),本課題組也發(fā)現(xiàn)樣地中兩樹種有明顯膝狀呼吸根的形成。這也可能是兩樹種水淹后光合能力增強(qiáng)的一個(gè)原因。表明兩種植物通過形態(tài)改變來適應(yīng)消落帶惡劣環(huán)境。

4 結(jié)論

三峽庫區(qū)消落帶人工重建植被體系中的池杉和落羽杉在經(jīng)歷了4a的水淹-落干循環(huán)后,表現(xiàn)出良好的生長適應(yīng)能力。兩樹種在水淹后落干期的光合能力提高,可能與其遭受脅迫后的積極自我調(diào)節(jié)能力和光合補(bǔ)償機(jī)制有關(guān)。在不同水淹處理組的兩樹種表現(xiàn)出了不同的光合特性。池杉表現(xiàn)出更高的光合活性,其Pn、Pnmax、α、LSP、LCP及Rd值均比落羽杉高,表明生長在同一生境中的池杉對光照、水分利用的恢復(fù)適應(yīng)能力高于落羽杉。這與不同植物對水淹生理適應(yīng)性的差異有關(guān)。

本研究雖為原位實(shí)驗(yàn),但仍存在一些不足,主要包括以下兩方面內(nèi)容。首先,本研究只對池杉和落羽杉落干期進(jìn)行了一次測試工作,而對其恢復(fù)期生長缺少全面監(jiān)測；其次,本研究僅對水淹后落干期兩樹種的光合生理特征方面做了初步研究。而植物對于三峽庫區(qū)消落帶原位生境的適應(yīng)是一個(gè)非常復(fù)雜的過程,因此需開展進(jìn)一步的研究工作,如糖代謝、信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制以及基因表達(dá)等方面的研究,從而全面揭示兩樹種在三峽庫區(qū)消落帶的水淹適應(yīng)機(jī)制。這些也是本課題組目前正在進(jìn)一步深入開展的工作。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] New T, Xie Z Q. Impacts of large dams on riparian vegetation: applying global experience to the case of China′s Three Gorges Dam. Biodiversity & Conservation, 2008, 17(13): 3149- 3163.

[2] 劉維暐, 王杰, 王勇, 楊帆. 三峽水庫消落區(qū)不同海拔高度的植物群落多樣性差異. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(17): 5454- 5466.

[3] 鮑玉海, 賀秀斌. 三峽水庫消落帶土壤侵蝕問題初步探討. 水土保持研究, 2011, 18(6): 190- 195.

[4] 樊大勇, 熊高明, 張愛英, 劉曦, 謝宗強(qiáng), 李兆佳. 三峽庫區(qū)水位調(diào)度對消落帶生態(tài)修復(fù)中物種篩選實(shí)踐的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(4): 416- 432.

[5] 裴順祥, 洪明, 郭泉水, 秦愛麗, 朱莉, 朱妮妮. 三峽庫區(qū)消落帶水淹結(jié)束后狗牙根的光合生理生態(tài)特性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(12): 3222- 3229.

[6] 揭勝麟, 樊大勇, 謝宗強(qiáng), 張想英, 熊高明. 三峽水庫消落帶植物葉片光合與營養(yǎng)性狀特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(6): 1723- 1733.

[7] Mommer L, Pedersen O, Visser E J W. Acclimation of a terrestrial plant to submergence facilitates gas exchange under water. Plant, Cell & Environment, 2004, 27(10): 1281- 1287.

[8] Perata P, Armstrong W, Voesenek L A C J. Plants and flooding stress. New Phytologist, 2011, 190(2): 269- 273.

[9] Kozlowski T T, Pallardy S G. Acclimation and adaptive responses of woody plants to environmental stresses. The Botanical Review, 2002, 68(2): 270- 334.

[10] Colmer T D, Pedersen O. Underwater photosynthesis and respiration in leaves of submerged wetland plants: gas films improve CO2and O2exchange. New Phytologist, 2008, 177(4): 918- 926.

[11] 王海鋒, 曾波, 李婭, 喬普, 葉小齊, 羅芳麗. 長期完全水淹對4種三峽庫區(qū)岸生植物存活及恢復(fù)生長的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(5): 977- 984.

[12] 劉澤彬. 三峽庫區(qū)消落帶兩種植物對淹水環(huán)境適應(yīng)性的模擬研究[D]. 北京: 中國林業(yè)科學(xué)研究院, 2014.

[13] 葉子飄. 光合作用對光和CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(6): 727- 740.

[14] Buckley T N, Diaz-Espejo A. Partitioning changes in photosynthetic rate into contributions from different variables. Plant, Cell & Environment, 2015, 38(6): 1200- 1211.

[15] 蔣冬月, 錢永強(qiáng), 費(fèi)英杰, 王正超, 孫振元. 柳屬植物光合-光響應(yīng)曲線模型擬合. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2015, 29(1): 169- 177.

[16] 徐玲玲, 張憲洲, 石培禮, 于貴瑞. 青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)表觀量子產(chǎn)額和表觀最大光合速率的確定. 中國科學(xué) D輯 地球科學(xué), 2004, 34(S2): 125- 130.

[17] 張彌, 吳家兵, 關(guān)德新, 施婷婷, 陳鵬獅, 紀(jì)瑞鵬. 長白山闊葉紅松林主要樹種光合作用的光響應(yīng)曲線. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(9): 1575- 1578.

[18] 葉子飄. 光響應(yīng)模型在超級(jí)雜交稻組合-Ⅱ優(yōu)明86中的應(yīng)用. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(8): 1323- 1326.

[19] Sharp R E, Matthews M A, Boyer J S. Kok effect and the quantum yield of photosynthesis: light partially inhibits dark respiration. Plant Physiology, 1984, 75(1): 95- 101.

[20] Bassman J H, Zwier J C. Gas exchange characteristics ofPopulustrichocarpa,PopulusdeltoidesandPopulustrichocarpa×P.deltoidesclones. Tree Physiology, 1991, 8(2): 145- 159.

[21] Kyei-Boahen S, Lada R, Astatkie T, Gordon R, Caldwell C. Photosynthetic response of carrots to varying irradiances. Photosynthetica, 2003, 41(2): 301- 305.

[22] 郎瑩, 張光燦, 張征坤, 劉順生, 劉德虎, 胡小蘭. 不同土壤水分下山杏光合作用光響應(yīng)過程及其模擬. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(16): 4499- 4508.

[23] 王歡利, 曹福亮, 劉新亮. 高溫脅迫下不同葉色銀杏嫁接苗光響應(yīng)曲線的擬合. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2015, 39(2): 14- 20.

[24] 王小菲, 高文強(qiáng), 劉建鋒, 倪妍妍, 屈璐, 趙秀蓮, 楊文娟, 鄧云鵬, 江澤平. 不同生境對栓皮櫟幼苗光合生理特性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(24): 8062- 8070.

[25] 肖丹丹, 左力輝, 王進(jìn)茂, 梁海永, 史亞朋, 楊潤蕾, 楊敏生. 5種榆屬植物光響應(yīng)曲線模型對比分析. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào), 2016, 18(4): 124- 131.

[26] 汪企明, 江澤平, 呂祥生, 張繼凡, 魯開基, 孫永召, 郭士祥, 吳孟軍, 陸興安. 落羽杉屬種源研究: 樹種生物學(xué)特性. 江蘇林業(yè)科技, 1995, 22(2): 14- 18.

[27] Wang C Y, Li C X, Wei H, Xie Y Z, Han W J. Effects of long-term periodic submergence on photosynthesis and growth ofTaxodiumdistichumandTaxodiumascendenssaplings in the hydro-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir of China. PloS One, 2016, 11(9): e0162867.

[28] 凌子然. 不同程度水淹對中山杉及親本生長與光合生理恢復(fù)的影響[D]. 南京: 南京大學(xué), 2016.

[29] 李川, 周倩, 王大銘, 辜夕容. 模擬三峽庫區(qū)淹水對植物生長及生理生化方面的影響. 西南大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2011, 33(10): 46- 50.

[30] 李昌曉, 鐘章成, 陶建平. 不同水分條件下池杉幼苗根系的蘋果酸、莽草酸含量及生物量. 林業(yè)科學(xué), 2008, 44(10): 1- 7.

[31] Pezeshki S R. Root responses of flood-tolerant and flood-sensitive tree species to soil redox conditions. Trees, 1991, 5(3): 180- 186.

[32] Baly E C C. The kinetics of photosynthesis. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 1935, 117(804): 218- 239.

[33] 陳志成, 王榮榮, 王志偉, 楊吉華, 王華田, 耿兵, 張永濤. 不同土壤水分條件下欒樹光合作用的光響應(yīng). 中國水土保持科學(xué), 2012, 10(3): 105- 110.

[34] Thornley J H M. Mathematical Models in Plant Physiology. London: Academic Press, 1976.

[35] Ye Z P, Yu Q. A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat. Photosynthetica, 2008, 46(4): 637- 640.

[36] 梁文斌, 聶東伶, 吳思政, 柏文富, 沈素貞. 短梗大參光合作用光響應(yīng)曲線及模型擬合. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2014, 32(4): 38- 44.

[37] 鄧云鵬, 雷靜品, 潘磊, 王曉榮. 不同種源栓皮櫟光響應(yīng)曲線的模型擬合及參數(shù)比較. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(2): 387- 394.

[38] 王秀偉, 毛子軍. 7個(gè)光響應(yīng)曲線模型對不同植物種的實(shí)用性. 植物研究, 2009, 29(1): 43- 48.

[39] 廖小鋒, 劉濟(jì)明, 張東凱, 靳勇, 張勇, 閆國華, 王敏. 野生小蓬竹的光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 32(3): 124- 128.

[40] 熊彩云, 曾偉, 肖復(fù)明, 曾志光, 涂圣勇, 江斌, 邱鳳英, 伍艷芳. 木荷種源間光合作用參數(shù)分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(11): 3628- 3634.

[41] Watling J R, Press M C, Quick W P. Elevated CO2induces biochemical and ultrastructural changes in leaves of the C4cereal sorghum. Plant Physiology, 2000, 123(3): 1143- 1152.

[42] 陳建, 張光燦, 張淑勇, 王夢軍. 遼東楤木光合和蒸騰作用對光照和土壤水分的響應(yīng)過程. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(6): 1185- 1190.

[43] 惠竹梅, 焦旭亮, 張振文. 渭北旱塬‘赤霞珠’葡萄漿果膨大期光合特性研究. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2008, 36(4): 111- 116, 122- 122.

[44] 陸鑾眉, 林金水, 杜曉娜, 卞阿娜. 短葉金邊虎尾蘭的光合和葉綠素?zé)晒馓匦匝芯? 漳州師范學(xué)院學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2010, 23(4): 108- 112.

[45] 伍維模, 李志軍, 羅青紅, 韓路. 土壤水分脅迫對胡楊、灰葉胡楊光合作用-光響應(yīng)特性的影響. 林業(yè)科學(xué), 2007, 43(5): 30- 35.

[46] 韓剛, 趙忠. 不同土壤水分下4種沙生灌木的光合光響應(yīng)特性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(15): 4019- 4026.

[47] 潘瑞熾. 植物生理學(xué)(第四版). 北京: 高等教育出版社, 2001.

[48] Simova-Stoilova L, Demirevska K, Kingston-Smith A, Feller U. Involvement of the leaf antioxidant system in the response to soil flooding in twoTrifoliumgenotypes differing in their tolerance to waterlogging. Plant Science, 2012, 183(9): 43- 49.

[49] Mommer L, Lenssen J P M, Huber H, Visser E J W, de Kroon H. Ecophysiological determinants of plant performance under flooding: a comparative study of seven plant families. Journal of Ecology, 2006, 94(6): 1117- 1129.

[50] 常杰, 葛瀅. 生態(tài)學(xué). 杭州: 浙江大學(xué)出版社, 2001.

[51] 王瑗. 澇漬對三個(gè)樹種生長及生理生化的影響[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2011.

[52] 張達(dá), 林杉, 黃永芬, 曹一平. 通氣狀況與氮素形態(tài)對水稻和旱稻生長的影響. 哈爾濱師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 18(4): 97- 102.