淹水脅迫對湖北海棠生長及光合作用的影響1)

張虎 姜文龍 武啟飛 張往祥 曹福亮

(江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學院，句容，212400) (南京林業(yè)大學)

淹水脅迫對湖北海棠生長及光合作用的影響1)

張虎 姜文龍 武啟飛 張往祥 曹福亮

(江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學院，句容，212400) (南京林業(yè)大學)

以1年生湖北海棠實生苗為試驗材料，研究了淹水脅迫對湖北海棠生長以及光合作用的影響。結(jié)果表明：在淹水初期(0～15 d)，湖北海棠苗高生長受到的抑制作用不顯著，而在淹水后期(15～35 d)，抑制程度顯著加劇，最終苗高表現(xiàn)為對照的10.7%；淹水脅迫整體對湖北海棠地徑的抑制作用不顯著。凈光合速率、氣孔導度以及氣孔限制值在淹水期間均顯著低于常規(guī)管理，而細胞間隙CO2摩爾分數(shù)受淹水的影響不顯著；在淹水脅迫下，湖北海棠葉片花青素、類胡蘿卜素相對質(zhì)量分數(shù)顯著高于對照，而葉綠素相對質(zhì)量分數(shù)則顯著低于對照。綜上，湖北海棠是一種耐水性較強的苗木。

湖北海棠；淹水脅迫；光合作用

湖北海棠(Malushupehensis)為薔薇科蘋果屬小喬木，是一種以觀花、觀果為主的觀賞性樹種[1]，是中國不可多得的蘋果屬多抗性植物資源之一[2]，具有較強的抗性[3]，且易繁殖，嫁接成活率高，因而在苗木生產(chǎn)上常用作蘋果砧木[4]。目前關(guān)于湖北海棠抗性的研究在抗寒性、抗病性等方面[5-6]較多，對于其耐水性方面的研究卻少有報道，而澇害是我國較為常見的自然災害之一，因此研究其耐水性將會對我國觀賞海棠的生產(chǎn)，新品種開發(fā)與擴繁等具有重要意義。

植物光合作用是其生長及其他代謝活動的生理基礎(chǔ)，不同的光合特性往往是植物生長、抗性等產(chǎn)生差異的直接原因之一[7]。淹水是植物較為常見的脅迫方式，多發(fā)生于江河流域、灘涂等多個生態(tài)系統(tǒng)[8]，其對植物的生理學影響是多方面的[10]。因此加強對耐淹性樹種的研究，培育具有強耐淹能力的樹種，對洪澇災害的防治意義重大。目前國內(nèi)外對于淹水脅迫的研究主要包括：淹水脅迫的響應(yīng)機制[10-13]；淹水脅迫對植物生理生化的影響[14-15]以及淹水脅迫對植物光合作用的影響[16-19]。在湖北海棠的淹水脅迫研究方面多側(cè)重于基因分子[20]，鮮有關(guān)于淹水脅迫對湖北海棠光合作用影響的報道。

本研究通過分析湖北海棠在淹水脅迫下的光合生理指標及葉片色素指標的動態(tài)變化，研究了湖北海棠在淹水脅迫下生長、氣體交換參數(shù)與葉片色素的動態(tài)變化規(guī)律，探討了淹水脅迫對湖北海棠生長以及光合作用的影響，旨在為觀賞海棠優(yōu)異品種生產(chǎn)與開發(fā)、新品種擴繁及有效引種等提供理論依據(jù)與技術(shù)參考。

1 材料與方法

試驗地位于江蘇省揚州市江都區(qū)仙女鎮(zhèn)。屬于北亞熱帶季風氣候，年均降水量1 000 mm，年均溫14.9 ℃，無霜期約為320 d，地勢平坦。試驗地土壤質(zhì)地為沙壤土，深厚肥沃。試驗材料為湖北海棠一年生實生苗。2016年2月，選取長勢相近的苗株300株，進行盆栽(口徑30 cm，高30 cm)，每盆3株，正常水分管理，培養(yǎng)6個月，至植株恢復正常穩(wěn)定狀態(tài)。

試驗設(shè)對照組A(常規(guī)管理)和處理組B(淹水脅迫)兩組。適應(yīng)性栽培完成后，選擇長勢一致的種苗60株，分成兩組，對照A組和處理B組各30株。將處理B組盆栽植株移入人工設(shè)置的水槽內(nèi)進行淹水處理，并保持水位在土表以上5 cm，為防止水質(zhì)惡化每3 d換水一次。分別于處理后0、5、10、15、20、25、30、35 d測定試驗數(shù)據(jù)。對照A以及處理B均采用相同的測量方法。苗高和地徑分別采用卷尺和游標卡尺進行測量，并計算其相對生長率。

下面對某220 kV GIS斷路器合閘時間、合閘不同期時間嚴重超標、合閘速度偏低缺陷案例進行分析，排查、核實測試數(shù)據(jù)異常原因，并總結(jié)類似斷路器操作機構(gòu)檢修經(jīng)驗，為提升斷路器安裝、驗收、運維質(zhì)量提供參考。

車速平穩(wěn)連續(xù)降速依靠行車制動器無法完成，必須要借助緩速裝置[8-9]，它的工作原理與傳統(tǒng)制動方式有所不同，它是在不使用或少使用行車制動器的情況下，減緩車輛行駛速度。目前，常用的持續(xù)制動裝置主要有以下2種。

光合色素相對質(zhì)量分數(shù)動態(tài)變化測定：采集5枚健康的湖北海棠葉片使用單通道光譜分析儀(UniSpec-SC)對葉片中色素組分的反射光譜值進行測定。每個葉片均勻選擇6個不同的點進行測定，共重復30次。各色素相對質(zhì)量分數(shù)按對應(yīng)的光譜反射指標(Rx)計算：花青素(Anth)為R800(1/R550-1/R700)，類胡蘿卜素為R800(1/R520-1/R700)，葉綠素為R705=(R750-R445)/(R705-R445)[21-22]。比例關(guān)系計算方法=W(葉綠素)/W(花青素+類胡蘿卜素)。

光合特性動態(tài)變化測定:在2016年9月2日至10月11日，選擇晴朗天氣，在08:00—11:00期間采用光合儀(Li6400型)對湖北海棠進行光合指標的測定。所測葉片皆為生長健康的植株上部向陽面第3～5節(jié)位完全功能葉，每個品種重復3次，取平均值。測定參數(shù)包括：凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、細胞間隙CO2摩爾分數(shù)(Ci)，大氣CO2摩爾分數(shù)(Ca)并根據(jù)測定的指標值計算氣孔限制值(Ls)。氣孔限制值(Ls)=(1-Ci)/(Ca)。

近年來，云南電網(wǎng)深入貫徹落實創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展戰(zhàn)略，企業(yè)創(chuàng)新能力明顯增強，積極開展了科技成果轉(zhuǎn)化機制的探索與實踐，公司在省部級科技進步獎勵的層次和數(shù)量都在不斷增加，科技創(chuàng)新、職工技術(shù)創(chuàng)新、QC活動等方面涌現(xiàn)出了一大批好的成果。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對湖北海棠生長的影響

由表1結(jié)合圖1可以看出，在苗高方面，湖北海棠在淹水后的5～15 d時苗高生長受抑制作用不顯著，此時處理B與對照A的外部形態(tài)差別甚微。在淹水的20～35 d時，處理B的相對生長率開始上升，且處理B的葉片開始呈現(xiàn)出枯萎發(fā)黃態(tài)勢，至后期部分植株葉片落光。苗高在此時受抑制作用雖較為顯著，但與對照A相比差別不大。在整個淹水周期中，處理B與對照A的苗高相對增長率分別為10.70%和16.6%。在地徑方面，處理B與對照A相比略有下降，處理B在淹水的第30 d受抑制作用顯著，而其余時間受抑制不明顯。在整個淹水周期中，處理B與對照A的地徑相對增長率分別為7.91%和14.05%。

易地扶貧搬遷經(jīng)驗總結(jié)與思路——基于易地扶貧搬遷實地調(diào)查 …………………………………………………… 呂南輝（1/20）

表1湖北海棠在淹水脅迫下苗高和地徑生長進程及相對生長率的變化

淹水時間/d苗高/cmA(對照)B(處理)地徑/mmA(對照)B(處理)5(38．64±1．07)a(38．24±0．94)a(5．32±0．32)a(5．12±0．36)a10(38．92±1．16)a(38．64±0．92)a(5．42±0．21)a(5．15±0．23)a15(41．75±1．02)a(40．36±0．99)a(5．55±0．25)a(5．21±0．21)a20(43．49±1．07)a(40．89±0．95)b(5．75±0．35)a(5．28±0．27)a25(44．50±1．13)a(41．56±1．05)b(5．82±0．31)a(5．35±0．36)a30(44．85±1．44)a(42．79±0．67)a(5．92±0．23)a(5．42±0．31)b35(46．33±1．03)a(42．82±1．06)b(6．19±0．32)a(5．56±0．36)a

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

綜上所述，從外部形態(tài)上看，湖北海棠在淹水的前期與對照A差別甚小，后期葉片有明顯的枯萎發(fā)黃跡象，而苗高在淹水脅迫下后期較前期相比受抑制雖較為顯著，但與對照A相差不大，總體上不受淹水影響；地徑雖在個別天受抑制，但其余天數(shù)受抑制作用不顯著，基本上不受淹水影響。

2.2 淹水脅迫對湖北海棠光合生理指標的影響

淹水脅迫下，氣孔導度的的變化趨勢基本和凈光合速率相似，其指標顯著低于對照，但在不同時期變化規(guī)律又表現(xiàn)出一定的差異性(表2)。淹水5、10 d時，處理B的氣孔導度分別占對照A的47%和49%，而淹水15 d時其氣孔導度占對照的80%，淹水25 d時氣孔導度上升到整個處理過程的最大值(117 μmol·m-2·s-1)，其孔導度占對照的90%。淹水30、35 d時氣孔導度又開始下降，其孔導度分別占對照的50%和46%。

在淹水脅迫下，湖北海棠的凈光合速率總體上呈先上升后下降的趨勢。淹水5 d時，處理B在淹水脅迫下的凈光合速率較對照A相比顯著下降，其凈光合速率占對照的21%。淹水10 d時，處理B在淹水脅迫下的凈光合速率雖有所上升，但上升的幅度較小，其凈光合速率占對照的39%。淹水15 d時，處理B的凈光合速率繼續(xù)上升，且上升到整個處理過程中的最大(5.34 μmol·m-2·s-1)，其凈光合速率占對照的54%。淹水20 d時，處理B的凈光合速率再次下降，其凈光合速率占對照的52%。淹水25、30、35 d時，處理B的凈光合速率均有所下降，其凈光合速率分別占對照的36%、39%和37%。

圖1 湖北海棠形態(tài)表觀變化

由表2可知，淹水脅迫下細胞間隙CO2摩爾分數(shù)與凈光合速率表現(xiàn)出相反的變化規(guī)律，處理B在淹水的5、20 d時細胞間隙CO2摩爾分數(shù)顯著高于對照A，其余時間不顯著。淹水5 d時，處理B的細胞間隙CO2摩爾分數(shù)占對照的122%。淹水10 d時，處理B的細胞間隙CO2摩爾分數(shù)下降至整個處理過程的最小值(276.9 μmol·mol-1)，且占對照的107%。淹水30 d時，處理B的細胞間隙CO2摩爾分數(shù)達到了最大值(327 μmol·mol-1)，處理B的細胞間隙CO2摩爾分數(shù)占對照的107%。淹水35 d時，處理B的細胞間隙CO2摩爾分數(shù)和對照的基本相似。

在淹水脅迫下，花青素(P=0.001～0.092)、類胡蘿卜素(P=0.001～0.291)的質(zhì)量分數(shù)顯著高于對照A，而葉綠素質(zhì)量分數(shù)則低于對照A(P=0.043～0.172)。由表3可知，在淹水初期，葉綠素質(zhì)量分數(shù)持續(xù)下降，而花青素和類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)在5、10 d雖有下降，但總體呈上升趨勢，20 d后花青素、類胡蘿卜素和葉綠素的質(zhì)量分數(shù)變化較初期相比趨于平穩(wěn)。從色素占比關(guān)系圖中可以看出，淹水后葉綠素的質(zhì)量分數(shù)小于花青素與類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)之和。

植物的生長指標(苗高、地徑等)能夠較好的判斷出苗木受逆境影響的程度，這是評價苗木抗逆能力的最直接，最廣泛的方法，而植物在逆境中的生長常會伴隨一系列的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化[19]。

表2 湖北海棠凈光合速率、氣孔導度、細胞間隙CO2摩爾分數(shù)及氣孔限制值動態(tài)變化

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

2.3 淹水脅迫對湖北海棠葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響

基于花青素、類胡蘿卜素、葉綠素的質(zhì)量分數(shù)數(shù)據(jù)繪制了折線圖，發(fā)現(xiàn)隨著時間的推移，3大色素的相對含量及其比例關(guān)系呈現(xiàn)不同規(guī)律的變化。

綜上所述，在應(yīng)試教育當頭的今天，我們是不是應(yīng)當反思當前出現(xiàn)的教育問題.推動課程改革和教育改革的目的也是為了對抗應(yīng)試教育，讓更多的學生體會到學習本身的樂趣，讓素質(zhì)教育能夠更快的替代應(yīng)試教育.高中物理是高中學科中較為復雜的學科，教師在進行授課時不斷對課堂教學進行改革，引導學生對學科進行探究，能夠更好的推動物理學科在我國的發(fā)展.

氣孔限制值Ls在一定程度上反映了植物葉片對大氣CO2相對利用效率的大小，它與細胞間隙CO2摩爾分數(shù)密切相關(guān)，細胞間隙CO2摩爾分數(shù)越大，植物對大氣的CO2利用率越大，氣孔限制值就越小。由表2可以看出，處理B的氣孔限制值與對照A相比總體上差異較為顯著，其變化規(guī)律呈先上升后下降的趨勢。

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

3 結(jié)論與討論

3.設(shè)置的問題要有靈活性。同一教學方法可以解決不同的教學內(nèi)容，不同的教學方法也可以解決相同的教學內(nèi)容；同一教學方法面對不同的教學對象會產(chǎn)生不同的教學效果，不同的教學方法面對相同的教學對象也會產(chǎn)生不同的教學效果。因此，教學策略的運用要隨著問題、目標、內(nèi)容和教學對象的不同而改變。

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0程序、Microsoft Excel 2013程序。

本研究對湖北海棠在淹水期間的苗高、地徑進行了動態(tài)觀測并對其外部形態(tài)進行數(shù)字圖像記錄，發(fā)現(xiàn)經(jīng)淹水后，湖北海棠的高生長在前期受抑制作用不顯著，隨著淹水時間延長，后期抑制作用較為顯著并且此時葉片大多凋落，原因可能是湖北海棠經(jīng)淹水脅迫后光合能力受限，因此光合產(chǎn)物總量有所下降[23-24]，導致湖北海棠生長所需的營養(yǎng)供給不足。而地徑在淹水15 d時，處理B的相對生長率開始上升，在淹水35 d時處理B的相對生長率繼續(xù)上升，且上升至最大(2.7%)，原因可能是與湖北海棠為適應(yīng)淹水脅迫而在莖基部形成通氣組織有關(guān)[24]。

綜上所述，湖北海棠的苗高在淹水脅迫下后期較前期相比受抑制雖較為顯著，但總體上不受淹水影響；而地徑雖在個別天受抑制，但其余天數(shù)受抑制作用不顯著，基本上不受淹水影響，因此可以看出湖北海棠具有一定的耐水濕的能力。

植物在淹水脅迫下會導致氣孔關(guān)閉，光合作用相關(guān)酶活性降低，葉綠素發(fā)生降解，繼而導致葉綠素含量下降，最終植物光合能力的下降[25-26]。

植物的光合色素在光合作用中不僅承擔光能的吸收，而且還參與能量的傳遞與轉(zhuǎn)化，光合色素質(zhì)量分數(shù)的降低將直接影響光合作用的效率[27]，在淹水脅迫下，葉綠素的合成與分解被打破，使得葉綠素質(zhì)量分數(shù)降低，此為植物葉片對淹水脅迫的生化響應(yīng)[28]。研究發(fā)現(xiàn)，湖北海棠經(jīng)淹水后葉綠素相對含量明顯降低，而花青素、類胡蘿卜素顯著升高，由此可見淹水使得葉綠素合成受阻，從而影響葉片的光合作用。在光合作用方面，淹水處理并未顯著影響細胞間隙CO2摩爾分數(shù)，但顯著降低了凈光合速率、氣孔導度、氣孔限制值。除了葉綠素含量降低這一原因，淹水使得根系長時間處于缺氧狀態(tài)，不能正常的進行新陳代謝以及養(yǎng)分的吸收從而導致湖北海棠光合速率下降，最終光合作用受到抑制，其中氣孔限制因素和非氣孔因素是其主要原因，根據(jù)Farquhar等[25]的觀點細胞間隙CO2摩爾分數(shù)下降和氣孔限制值增大是氣孔導度引起光合速率下降的充分條件，本研究中發(fā)現(xiàn)淹水脅迫后氣孔限制值顯著下降，而細胞間隙CO2摩爾分數(shù)則與對照差異不顯著，由此推測氣孔限制因素并不是導致淹水時湖北海棠凈光合速率降低的原因，而非氣孔限制因素才是導致其凈光合速率下降的主要原因之一，這與曹福亮等[19]對烏桕的淹水研究相符。

本研究還發(fā)現(xiàn)，淹水后湖北海棠的凈光合速率、氣孔導度值以及并不是隨時間的推移而持續(xù)下降，而是大約在在淹水的第10～20 d左右有一定的回升，隨后下降。原因可能是湖北海棠在淹水期間產(chǎn)生不定根，使得根內(nèi)部組織的孔隙度增大，提高了根部對氧氣的吸取，改善了有氧環(huán)境，使湖北海棠在淹水環(huán)境中得以適應(yīng)[27]。

光合作用是植物生長與代謝等生命活動的基礎(chǔ)，植物90%以上的干物質(zhì)來自光合作用積累的有機物[29]。這說明光合作用和植物的生長密切相關(guān)。綜上所述，湖北海棠在淹水脅迫后雖然生長、光合能力有所下降，但隨著淹水時間的延長，湖北海棠做出適應(yīng)性響應(yīng)，各項指標(如凈光合速率、氣孔導度、光合色素等)變化趨于平穩(wěn)，因此可看出湖北海棠是一種耐淹能力較強的苗木。

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EffectsofWaterloggingStressontheGrowthandPhotosynthesisofMalushupehensis(Pamp)Rehd

Zhang Hu

(Jiangsu Vocational and Technical College of Agriculture and Forestry, Jurong 212400, P. R. China); Jiang Wenlong, Wu Qifei, Zhang Wangxiang, Cao Fuliang(Nanjing Forestry University)Journal of Northeast Forestry University，2017,45(12)：22-26.

Malushupehensis; Flooding stress; Photosynthesis

1)江蘇省科技重點研發(fā)計劃(BE2016332)；江蘇省高等職業(yè)院校國內(nèi)高級訪問學者計劃項目(2015FX026)。

張虎，男，1974年4月生，江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學院，副教授。E-mail:315725756@qq.com。

2017年3月20日。

潘 華。

S718；Q945

With 1-aMalushupehensisseedling, we studied the effects of flooding stress on the growth and photosynthesis ofM.hupehensis. In the early, the stage of flooding (0-15 d), the inhibition of the growth ofM.hupehensiswas not significant, and the degree of inhibition was significantly increased at the later stage of flooding (15-35 d), and the final seedling height was 10.7%. The inhibitory effect of flooding stress on the diameter ofM.hupehensiswas not significant. Photosynthetic rate, stomatal conductance and stomatal limitation were significantly lower than those of the control during flooding, while intercellular CO2concentration was not significantly affected by flooding. Under the flooding stress, the relative contents of anthocyanins and carotenoids in the leaves ofM.hupehensiswere significantly higher than those of the control, while the relative contents of chlorophyll were significantly lower than those of the control. Therefore,M.hupehensisis a strong water resistance seedlings.