核桃舉肢蛾成蟲足超微結(jié)構(gòu)觀察

劉桂湘，陳丹丹，李 莉，唐光輝*

(1.寧陜縣林業(yè)局，陜西 寧陜 716092；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵 712100；3.陜西省森林病蟲害防治檢疫總站，陜西 西安 710082)

核桃舉肢蛾(Atrijuglanshetaohei)又名核桃黑，核桃展足蛾，屬于鱗翅目(Lepidoptera)麥蛾總科(Gelechioidea)織蛾科(Oecophoridae)展足蛾亞科(Stathmopodinae)黑展足蛾屬(Atrijuglans)[1]。核桃舉肢蛾是危害核桃的一種主要寡食性害蟲，以幼蟲蛀食核桃青皮乃至果仁，致使受害果實逐漸變黑而內(nèi)陷、脫落，造成核桃減產(chǎn)40%～50%，危害嚴(yán)重時甚至絕收[2-3]。由于其幼蟲隱蔽性較強而難以防治，因此成蟲期是防治的關(guān)鍵和最佳時期；我國核桃種植區(qū)范圍廣闊，且不同生境(陰坡、陽坡，溝里、溝外等)局部物候差異，造成成蟲發(fā)生期不一致，給防治工作帶來不便，同時，部分核桃生長在交通不便、陡坡立地的條件下，常規(guī)防治措施難以實施，因此需要對核桃舉肢蛾的生物學(xué)、行為學(xué)及化學(xué)通信等方面進行深入研究，以期為新的防治技術(shù)的開發(fā)提供線索。

足是昆蟲的重要運動器官，前人對昆蟲足的研究主要集中在足上感受器超微結(jié)構(gòu)及吸附結(jié)構(gòu)[4-5]，部分涉及昆蟲附足的發(fā)育組織學(xué)，足的肌肉組織解剖觀察，以及足上感器的內(nèi)部神經(jīng)系統(tǒng)[6-7]。因生活環(huán)境和生活習(xí)性的差異，足的形態(tài)和功能發(fā)生了不同程度的特化，蚊蝎蛉、螳螂和獵蝽等捕食性昆蟲的前足特化為捕捉足[8]，熊蜂后足特化為攜粉足[9]，韭菜跳盲蝽后足腿節(jié)膨大成跳躍足[10]。核桃舉肢蛾在物體表面爬行或靜止時具有將后足向身體兩側(cè)上舉、擺動的習(xí)性[11]，目前對核桃舉肢蛾足的形態(tài)及表面超微結(jié)構(gòu)研究還未見相關(guān)報道。本研究利用掃描電鏡觀察核桃舉肢蛾足表面的超微結(jié)構(gòu)，為進一步探討后足上舉的生物學(xué)習(xí)性提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2015年8月下旬收集帶有核桃舉肢蛾幼蟲的蟲果，放于西北農(nóng)林科技大學(xué)山陽縣核桃試驗站示范園(109.88°E，33.53°N)內(nèi)土壤表面。核桃舉肢蛾以老熟幼蟲于9月上旬入土結(jié)繭越冬，翌年4月中旬從土壤中篩取蟲繭，將蟲繭置于室內(nèi)盛有土壤的瓦盆內(nèi)保濕培養(yǎng)。室內(nèi)光照條件為14L∶10D，溫度為25±1℃，相對濕度為75%～80%。將初羽化的成蟲分裝于指形管內(nèi)，鑒別雌雄后，按性別分別放于養(yǎng)蟲籠內(nèi)(60 cm×60 cm×60 cm)飼養(yǎng)，喂以10%蜂蜜水。

1.2 方法

取羽化后2～3 d的核桃舉肢蛾雌雄成蟲各20頭，分別放入試管中，利用蘸有乙醚的棉球?qū)⒊上x迷暈，在解剖鏡下用解剖刀摘取胸足。摘取后的胸足采用2種處理方式：1)去除胸足表面的鱗片，將其放在載玻片上，滴加75%酒精液浸潤，2 min后用吸水紙吸干酒精并滴加10%的鹽酸溶液，2～3 min后用吸水紙吸干，然后滴加10%的漂白精液，2～3 min后用吸水紙吸干。重復(fù)多次直至鱗片透明脫落；2)不做任何處理。將2種方式處理的樣品分別浸泡于裝有1%生理鹽水(氯化鈉水溶液濃度為0.01 g·mL-1，pH=7.0)的小燒杯中用數(shù)控超聲波清洗器(KQ-500DE型)超聲處理2～3 s，然后分別放入2.5%戊二醛中并在4℃恒溫固定2 d；用PBS緩沖液(磷酸緩沖液濃度為0.1 mol·L-1，pH=7.2)洗滌4次，每次10 min；用30%、50%、70%、80%、90% 乙醇對樣品進行梯度脫水，之后用100% 乙醇脫水3次，每次30 min；最后用乙酸異戊酯置換10 min；放入干燥籃，于臨界點干燥儀內(nèi)干燥過夜；將干燥好的樣品用導(dǎo)電膠粘在樣品臺上，進行噴金處理(碳蒸發(fā)鍍膜機E-1045)，用掃描電鏡(日立-4800冷場發(fā)射掃描電子顯微鏡)進行胸足超微結(jié)構(gòu)形態(tài)觀察、拍照并記錄，加速電壓為5 kV。足、足上感器及鱗片相關(guān)參數(shù)均用Adobe Photoshop CS6測量。

1.3 足感器及鱗片鑒定

足感器的分類和鑒定主要參考D.Schneider[12]和P.S.Callahan[13]的文獻。鱗片類型分類和鑒定參考J.C.Downey[14]等的分類方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃舉肢蛾足的形態(tài)

核桃舉肢蛾前、中及后足均為步行足，前足較短小，中足細(xì)長，后足相對較粗壯。雌蟲前足平均長3.26 mm，中足平均長3.82 mm，后足平均長5.33 mm；雄蟲前足平均長3.89 mm，中足平均長4.08 mm，后足平均長5.45 mm(圖1)。

核桃舉肢蛾前足基節(jié)膨大、轉(zhuǎn)節(jié)短小，腿節(jié)寬度較基節(jié)窄，脛節(jié)及附節(jié)較細(xì)，附節(jié)由5個亞節(jié)組成?；?jié)長732.00～817.88 μm，寬423.84～456.00 μm；轉(zhuǎn)節(jié)長82.91～120.00 μm，寬150.00～243.38 μm；腿節(jié)長673.84～874.00 μm，寬261.59～284.00 μm；脛節(jié)長602.65～692.00 μm，寬144.00～157.28 μm；附節(jié)長836.09～902.00 μm，寬120.86～132.00 μm(圖2)。

中足基節(jié)略微膨大，轉(zhuǎn)節(jié)較為短小，腿節(jié)長且粗壯，脛節(jié)較為細(xì)長，中足脛節(jié)末端內(nèi)側(cè)具有1個端距，端距表面布滿鱗片，且脛節(jié)末端外側(cè)具有毛刷狀結(jié)構(gòu)，即由少量披針形鱗片聚集而成，附節(jié)較細(xì)長由5亞節(jié)組成?；?jié)長260.00～280.00 μm，寬180.00～233.33 μm；腿節(jié)長924.00～1 073.33 μm，寬256.00～295.00 μm；脛節(jié)長831.11～930.00 μm，寬170.00～185.28 μm；附節(jié)長902.09～1 711.11 μm，寬110.86～120.00 μm。

后足較前足和中足長且粗壯，其腿節(jié)所占比例較小，在后足脛節(jié)末端具有2個端距，跗節(jié)5節(jié)，基跗節(jié)最長，其余各跗節(jié)長度略短。后足脛節(jié)和附節(jié)表面覆蓋有大量披針形鱗片，核桃舉肢蛾后足上舉時披針形鱗片向外伸展，在足表面形成幾個毛簇。后足腹面及端部毛簇呈銀白色，其他部位呈黑色。后足腿節(jié)長1 250.00～1 303.33 μm，寬340.00～380.00 μm；脛節(jié)長1 880.00～2 050.00 μm，寬350.00～363.33 μm；附節(jié)長2 113.33～2 283.33 μm，寬154.00～193.33 μm。

圖1 核桃舉肢蛾成蟲后足上舉狀態(tài)Fig.1 The status of raising the hind leg of adults A.hetaohei

2.2 核桃舉肢蛾足感器的種類、形態(tài)及分布

掃描電鏡下觀察，核桃舉肢蛾足上的感器類型有鱗形感器、刺形感器、毛形感器、B?hm 氏鬃毛4種，其中刺形感器依據(jù)形態(tài)差異分為頂端分叉和頂端不分叉2種類型。核桃舉肢蛾前、中和后足之間感器類型無差異。

2.2.1 鱗形感器(sensilla squamiformia，SSq) 鱗形感器著生于表皮凹陷的基節(jié)窩內(nèi)，形似劍鞘，與鱗片相似，和鱗片生長方向一致，但比鱗片細(xì)長且端部較尖銳，基部窄。與鱗片相比基節(jié)窩較小，其表面縱紋明顯突出，表面無小孔。雄蟲的鱗形感器長52.80～81.83 μm，基節(jié)窩直徑2.53～3.27 μm。雌蟲鱗形感器長37.73～61.11 μm，基節(jié)窩直徑2.33～2.40 μm。該感器散生于足腿節(jié)、脛節(jié)和附節(jié)各亞節(jié)，脛節(jié)分布相對較多(圖3a、f)。

注:a、d.前足(×60)(×50)；b、e.中足(×50)(×45)；c、f.后足(×30)(×30)。

圖2核桃舉肢蛾成蟲前、中、后足
Fig.2 Front,middle and hind legs of adultsA.hetaohei

2.2.2 刺形感器(sensilla chaetica，SCh) 刺形感器基部凸起，靠近感器基部呈褶皺狀，表面光滑，雌雄蟲刺形感器類型存在差異：雌蟲刺形感器頂端略微彎曲，并且分為頂端分叉和不分叉2種類型。雄蟲刺形感器頂端彎曲，且僅有頂端不分叉1種類型。雄蟲的刺形感器比雌蟲的長，雄蟲的刺形感器長17.24～18.20 μm，基節(jié)窩直徑2.68～2.80 μm；雌蟲刺形感器長8.38～10.20 μm，基節(jié)窩直徑2.72～3.17 μm。刺形感器成簇著生于腿節(jié)基部，與體表呈60°～90°夾角(圖3b、c、g和h)。

2.2.3 毛形感器(sensilla trichodea，ST) 毛形感器著生于表皮凹陷的基節(jié)窩內(nèi)，表面紋路清晰，基部有龜裂紋，向上延伸成環(huán)狀紋，頂端較鈍圓。雄蟲的毛形感器長40.96～54.67 μm，基節(jié)窩直徑4.00～4.50 μm。雌蟲毛形感器長39.07～60.28 μm，基節(jié)窩直徑3.00～5.83 μm。毛形感器主要集中分布于足附節(jié)端部靠近爪的位置，腿節(jié)端部也有少量分布，均與體表呈30° 夾角(圖3d、3i)。

2.2.4 B?hm 氏鬃毛(b?hm bristles，BB) B?hm 氏鬃毛為剛毛狀，較毛形感器堅硬，基部剛直，端部稍彎曲，表面具有縱向紋路。

其外形似短刺，但比刺形感器短且尖，此感器長6.67～8.13 μm，基部直徑寬1.28～1.78 μm，著生于附節(jié)腹面體表，大量分布于附節(jié)末端。伸展方向與體表夾角較大，大多垂直于體表(圖3e、j)。

注:a，f.鱗形感器(SSq)(×3 000) (×1 500)；b，g，h.刺形感器Ⅰ(SChⅠ)(×10 000) (×2 500) (×35 000)；c.刺形感器Ⅱ(SChⅡ)(×6 000)；d，i.毛形感器(ST)(×1 800) (×1200)；e，j.B?hm氏鬃毛(BB)(×6 000) (×12 000)。

圖3核桃舉肢蛾足感受器超微結(jié)構(gòu)
Fig.3 Ultrastructure of the sensilla on the legs ofA.hetaohei

2.3 核桃舉肢蛾足鱗片的種類、形態(tài)及分布

核桃舉肢蛾前、中、后足除基節(jié)腹面鱗片較少外，其他部位均覆蓋有鱗片。鱗片相互重疊排列成覆瓦狀，前排鱗片遮蓋后排鱗片面積的1/4～1/2。足各亞節(jié)之間鱗片的類型及分布存在一定差異，位于基節(jié)的鱗片其基節(jié)窩較深，其他各亞節(jié)鱗片的基節(jié)窩較淺。

核桃舉肢蛾足表面的鱗片分為2種類型：分叉鱗片與不分叉鱗片。各種鱗片的基部都有細(xì)長的小柄插入足表皮凹陷的毛囊內(nèi)。分叉鱗片主要有3種類型：窄葉形鱗片(圖4a2)、闊葉形鱗片(圖4b2)和披針形鱗片(圖4c2)。不分叉鱗片主要有4種類型：窄葉形鱗片(圖4a1)、闊葉形鱗片(圖4b1)、披針形鱗片(圖4c1)和圓葉形鱗片(圖4d1)。另著生一種特殊類型鱗片即錐形鱗片(圖4d2)。窄葉形鱗片、闊葉形鱗片和圓葉形鱗片在前、中及后足各節(jié)上均有大量分布且位置較分散。

披針形鱗片基部略細(xì)，著生于鱗片槽內(nèi)，整體由基部向端部逐漸變細(xì)，依據(jù)端部是否分叉分為2種類型，大部分表面無孔，少數(shù)表面有小孔。此鱗片僅分布于中足和后足上，在中足分布于脛節(jié)末端部位，在后足上分布于脛節(jié)末端和附節(jié)上，尤其在后足上分布較密，成簇排列，形如毛刷。

錐形鱗片數(shù)量相對較少，由多個棱狀組成，每個棱表面有斜向縱紋，較普通鱗片厚且堅硬，分布于附節(jié)各亞節(jié)端部。

注:a1、a2.窄葉形鱗片(×1 300) (×1 000)；b1、b2.闊葉形鱗片(×1 500) (×2 000)；c1、c2.披針形鱗片(×200) (×130)；d1.圓葉形鱗片(×1 500)；d2.錐形鱗片(×2 200)。

圖4核桃舉肢蛾足上鱗片超微結(jié)構(gòu)
Fig.4 Ultrastructures of the scales on the legs ofA.hetaohei

2.3 核桃舉肢蛾足爪及爪墊形態(tài)

核桃舉肢蛾雌雄蟲的前、中及后足端部均著生有1對中空、可活動的鉤狀爪結(jié)構(gòu)，其位置較為固定，均對稱著生于足前附節(jié)腹面，爪表面布滿無規(guī)則紋路和側(cè)生的小錐形結(jié)構(gòu)，且小錐形頂部較尖銳(圖5)。爪間有爪墊，著生于爪基片上，核桃舉肢蛾爪墊屬于剛毛型爪墊，其表面分布有大量剛毛，形似短刺，頂端較尖細(xì)(圖6)。前、中、后足及雌雄蟲之間爪及爪墊的超微結(jié)構(gòu)均無明顯差異。

注:a、c.成蟲爪(×1 000) (×1 000)；b、a.局部放大(×10 000)；d、c.局部放大(×5 000)。

圖5核桃舉肢蛾足上爪超微結(jié)構(gòu)
Fig.5 Ultrastructure of the claw on the legs ofA.hetaohei

注:a、b.前足上剛毛形爪墊(×700) (×800)；c、d.中足上剛毛形爪墊(×600) (×600)；e、f.后足上剛毛形爪墊(×1 000) (×800)。

圖6核桃舉肢蛾足爪墊超微結(jié)構(gòu)
Fig.6 Ultrastructure of the pulvillion the legs ofA.hetaohei

3 結(jié)論與討論

通過研究明確了核桃舉肢蛾雌雄蟲前、中及后足形態(tài)特征及足表面的感受器、鱗片、爪和爪墊等超微結(jié)構(gòu)的類型和分布特點。雌雄蟲之間僅刺形感器類型存在差異，其他感器類型及鱗片類型和分布均無差異。前、中及后足之間披針形鱗片的分布存在較大差異，其他鱗片類型及感器類型和分布無差異。研究結(jié)果為進一步探討核桃舉肢蛾后足上舉的生物學(xué)習(xí)性提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)。

許多學(xué)者認(rèn)為昆蟲足上的感受器主要是感受機械刺激，例如家蠅(Muscadomestica)足各附節(jié)末端著生一種大型的刺形感受器，具有典型的機械感受器形態(tài)，它們可能是一種本體感受器，用來感受足和產(chǎn)卵器的相對運動和位置[15]。柿廣翅蠟蟬(Ricaniasublimbata)成蟲足上存在5種感受器，分別為刺形感器、毛形感受器、B?hm氏鬃毛、吸耳球形感受器和三角形感受器，沒有發(fā)現(xiàn)錐形和腔錐形等化學(xué)感受器，這表明柿廣翅蠟蟬成蟲足上的感受器的主要功能也是感受機械刺激的[16]。高倩[17]等通過研究發(fā)現(xiàn)東亞飛蝗(Locustamigratoriamanilensis)后足外側(cè)存在多種機械性和接觸性感受器，并不存在腔錐形和錐形感器，加之S.J.Simpson[18]等所做的行為學(xué)研究試驗，推測東亞飛蝗可能是通過摩擦后足股節(jié)上短形機械感器而由散居型轉(zhuǎn)化為群居型。本研究表明，核桃舉肢蛾前、中及后足上均存在4種不同類型的感器，其數(shù)量及分布無明顯差異，且在雌雄蟲之間也無差異。感器類型為2種刺形感器、1種毛形感器、1種鱗形狀感器、1種B?hm氏鬃毛。每種感器在足各亞節(jié)上的數(shù)量和分布均有不同，數(shù)量最多的感器是B?hm 氏鬃毛，其次是鱗形感器、刺形感器和毛形感器，感器主要著生于附節(jié)，腿節(jié)和脛節(jié)相對數(shù)量較少，這樣有利于其在接觸物體表面時感受機械刺激并做出相應(yīng)行為反應(yīng)。同時，在核桃舉肢蛾足上并未發(fā)現(xiàn)具孔狀化學(xué)感受器。

鱗翅目昆蟲成蟲體表普遍存在鱗片結(jié)構(gòu)，鱗片由表皮細(xì)胞的子細(xì)胞發(fā)育形成[19-20]。有關(guān)鱗片的研究主要集中在鱗翅目昆蟲翅面鱗片的細(xì)微結(jié)構(gòu)方面，如不同種類間鱗片超微結(jié)構(gòu)的比較[21-22]，鱗片細(xì)微結(jié)構(gòu)對于鱗翅目昆蟲翅面成色原理的作用及鱗片對人類的機械啟發(fā)和應(yīng)用等[23-24]。本研究對核桃舉肢蛾足上的鱗片進行了詳細(xì)的觀察，結(jié)果表明，核桃舉肢蛾雌雄蟲前、中及后足背面和腹面均覆蓋有較多鱗片,足上的鱗片類型較為豐富。核桃舉肢蛾足上共存在5種不同類型鱗片，其中，窄葉形、闊葉形、圓葉形和錐形鱗片于前、中及后足均有著生，披針形鱗片僅著生于中足和后足，中足上僅著生于脛節(jié)，后足脛節(jié)及附節(jié)均有著生且數(shù)量較多，且雌雄蟲上分布無差異。

許多動物擁有在光滑表面上爬行和粘附的功能，它們可以爬行或停留于垂直的物體表面甚至倒懸在天花板上，這種運動有賴于其足上的一些能保證良好吸附力的結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)來完成[25-26]。在昆蟲中，這類結(jié)構(gòu)即是足的吸附墊，其不僅分布于前跗節(jié)(即爪墊)，甚至存在于某些昆蟲足上的脛節(jié)和附節(jié)[27]。核桃舉肢蛾前、中及后足均有剛毛型爪墊，分布于前跗節(jié)爪的腹面，與黃鉤蛺蝶(Polygoniacaureum)爪墊腹面基部及邊緣具有細(xì)小的刺狀突起結(jié)構(gòu)相類似[28]。在剛毛型粘附結(jié)構(gòu)中，剛毛的柔軟程度以及剛毛桿的長度與粗細(xì)程度等對其粘附能力均有影響[29]。

形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)觀察表明，核桃舉肢蛾雌雄成蟲前、中及后足均為步行足，后足體表的感受器、鱗片、爪及爪墊等超微結(jié)構(gòu)與前、中足并無顯著差異。后足與前、中足的差別在于后足較前足和中足粗壯，后足脛節(jié)和附節(jié)上著生較多披針形鱗片。當(dāng)核桃舉肢蛾靜止后足上舉時，后足脛節(jié)和附節(jié)上著生的披針形鱗片向外伸展，成簇整齊排列。這種后足上舉的習(xí)性是否具有感受外界物理機械等刺激，或起到警示和自我展示等方面的功能，尚需結(jié)合生物學(xué)、行為學(xué)及分子生物學(xué)等技術(shù)從多個角度進行深入探討。

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