外源水楊酸對2個(gè)杜鵑花品種抗旱性的影響

高曉寧，梁 雯，趙 冰

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 風(fēng)景園林藝術(shù)學(xué)院，陜西 楊陵 712100)

杜鵑(Rhododendron)花是我國十大名花之一，具有較高的觀賞價(jià)值，在生長過程中對水分比較敏感，土壤過濕或過干均不利于其生長，尤其在我國西北干旱地區(qū)，其引種馴化及園林應(yīng)用更是受到極大的限制，因此，探究如何提高杜鵑花的抗旱性具有非常重要的意義。

水楊酸(salicylic acid)是植物生長的調(diào)節(jié)激素，也是植物抵抗逆境脅迫的關(guān)鍵信號分子[1]。研究表明，水楊酸能提高杜鵑花植株的抗寒性及耐熱性，但水楊酸對杜鵑花抗旱性影響的研究還未見報(bào)道[2-3]。水楊酸提高植株抗旱性，是因?yàn)槠淠軌蝻@著提高植物葉片的相對含水量，促進(jìn)葉綠素的合成，防止細(xì)胞膜氧化，提高細(xì)胞內(nèi)的可溶性糖、可溶性蛋白等細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的濃度，保持過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性，從而減輕干旱脅迫對植物的傷害[4-13]。水楊酸溶液能提高諸多植物如高羊茅(Festucaarundinacea)[4]、小麥(Triticumaestivum)[6]、向日葵(Helianthusannuus)[7]、石蒜(Lycorisradiata)[8]、黃瓜(Cucumissativus)[9]、番茄(Lycopersiconesculentum)[10]等的抗旱性。本試驗(yàn)擬在前人研究的基礎(chǔ)上，探討水楊酸溶液對杜鵑花植株抗旱性的影響。

本研究采用盆栽控水法，通過對抗旱性較差的2個(gè)杜鵑花品種施用不同濃度的水楊酸，進(jìn)行形態(tài)觀察和生理指標(biāo)測定，探究水楊酸對杜鵑花抗旱性的影響，為提高杜鵑花抗旱性提供解決途徑，使其能在西北園林中得到廣泛應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 材料

通過前期杜鵑花抗旱性形態(tài)觀察，試驗(yàn)選取杜鵑花‘寧波紅’(Rhododendron‘Ningbo Hong’，NBH)和‘藍(lán)茵’(Rhododendron‘Lan Yin’，LY)2個(gè)較不耐旱的品種為研究對象?！畬幉t’，春鵑，花桃紅色、花瓣雙套，花冠漏斗狀，花期3-5月；‘藍(lán)茵’，春鵑，花淡紫色、花瓣雙套，花冠漏斗狀，花瓣裂片短淺而敞，紙鳶形，花期3-5月。

1.2 方案設(shè)計(jì)

采用生長基本一致的1年生扦插苗作為試驗(yàn)材料，將植株移植于塑料花盆中，花盆上口徑15 cm，下口徑8 cm，高10 cm，盆土為松針泥炭土(V松針∶V泥炭=1∶1)，每盆1株，每盆盛土量一致，進(jìn)行正常管理。采用環(huán)刀法測得土壤田間持水量為75.77%。

2016年6月在陜西省西北農(nóng)林科技大學(xué)園林植物試驗(yàn)室(34°15′41.45″N，108°03′59.55″E)進(jìn)行干旱脅迫。試驗(yàn)設(shè)置1個(gè)對照處理(CK)、1個(gè)干旱脅迫處理(DS)與5個(gè)不同濃度的水楊酸處理。對照處理的植株以清水灌溉，使土壤水分含量為田間持水量的75%～80%。水楊酸處理的植株在開始干旱脅迫的前3 d，每天分別用0.1(S1)、0.3(S2)、0.5(S3)、0.7(S4)、1(S5)mmol·L-1的水楊酸溶液噴施葉片表面。噴施清水與水楊酸溶液以葉片濕潤而不滴水為標(biāo)準(zhǔn),每天早中晚固定時(shí)間共噴施3次[6]。干旱脅迫處理與水楊酸處理的植株在干旱脅迫前均充分灌溉，使土壤含水量基本保持一致(保證各試驗(yàn)組在同一天達(dá)到重度脅迫)，之后采用自然干旱法，在土壤水分含量達(dá)到田間持水量的30%～35%(重度脅迫)時(shí)，用稱重補(bǔ)水法控制土壤含水量使其維持在該標(biāo)準(zhǔn)7 d。于第8天8：00進(jìn)行采樣，選取植株成熟葉片，測定各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.3 方法

1.3.1 形態(tài)觀察 杜鵑花植株在遭受干旱脅迫時(shí)，首先受到影響的是植株幼葉，主要表現(xiàn)為幼葉反卷，之后成熟葉片表現(xiàn)萎蔫、下垂、皺縮等現(xiàn)象，老葉則會加速脫落[14](表1)。

表1 干旱脅迫下杜鵑花葉片受害等級標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Standards of injured degree in leaves of Rhododendron under drought stress

1.3.2 生理指標(biāo)測定及方法 葉片總含水量、自由水含量、束縛水含量以及相對含水量的測定參考明東風(fēng)[15]的方法。并參照李合生[16]的方法進(jìn)行葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可溶性糖及脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，細(xì)胞膜透性、丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度、SOD活性、POD活性的測定?？扇苄缘鞍踪|(zhì)量分?jǐn)?shù)及過氧化氫(H2O2)質(zhì)量摩爾濃度采用試劑盒(南京建成生物工程研究所，A045及A064)法進(jìn)行測定。采用紫外可見分光光度計(jì)(日本島津，UV-2450型)測定吸光值。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

采用 Excel2013和SPSS22.0分析軟件處理數(shù)據(jù)，采用T檢驗(yàn)法分析同一處理不同品種在0.05水平上的差異顯著性，Duncan’s檢驗(yàn)法分析同一品種不同處理在0.05水平上的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水楊酸對干旱脅迫下杜鵑花形態(tài)表現(xiàn)的影響

由表2可得，與對照處理相比，干旱脅迫處理與水楊酸處理的植株葉片均有受害表現(xiàn)，且隨著水楊酸濃度的升高，受害等級表現(xiàn)為先下降后上升?！畬幉t’的受害等級在水楊酸濃度為0.3、0.5 mmol·L-1時(shí)達(dá)到Ⅲ級，其余濃度下達(dá)到Ⅳ級；‘藍(lán)茵’的受脅迫程度在水楊酸濃度為0.3、0.5、0.7 mmol·L-1時(shí)達(dá)到Ⅲ級，其余濃度下達(dá)到Ⅳ級。因此，就植株葉片生長表現(xiàn)而言，施加中等濃度的水楊酸溶液能在一定程度上提高杜鵑花植株的抗旱性。

表2 水楊酸對干旱脅迫下2個(gè)杜鵑花品種形態(tài)表現(xiàn)的影響Table 2 Effects of salicylic acid on morphological characteristics of two Rhododendron cultivars under drought stress

2.2 水楊酸對干旱脅迫下杜鵑花生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 水楊酸對干旱脅迫下杜鵑花葉片水分含量的影響 由表3可知，相較于對照，經(jīng)干旱脅迫處理的2個(gè)杜鵑花品種植株葉片的總含水量、自由水含量、束縛水含量以及相對含水量均降低，‘寧波紅’的自由水與束縛水比值降低但‘藍(lán)茵’的升高；且2個(gè)杜鵑花品種在對照處理、0.5、1.0 mmol·L-1水楊酸溶液處理下總含水量差異顯著，在0.5 mmol·L-1及1.0 mmol·L-1水楊酸溶液處理下自由水含量差異顯著，在對照處理下束縛水含量差異顯著，在0.1 mmol·L-1水楊酸溶液處理下自由水與束縛水含量比值差異顯著。

此外，不論施用何種濃度的水楊酸溶液，‘寧波紅’植株葉片的總含水量以及自由水含量相較于干旱脅迫處理的植株葉片均顯著升高；束縛水含量以及相對含水量也均升高，且在0.1、0.3、0.7 mmol·L-1水楊酸溶液處理下束縛水含量相較于干旱脅迫處理顯著升高，甚至在水楊酸濃度為0.3 mmol·L-1時(shí)，束縛水含量相較于對照處理也顯著升高，并在0.3、0.5、0.7 mmol·L-1水楊酸溶液處理下相對含水量相較于干旱脅迫處理顯著升高；但水楊酸處理下植株的自由水與束縛水比值均比干旱脅迫下的高。同時(shí)，‘藍(lán)茵’植株葉片的總含水量以及自由水含量相較于干旱脅迫處理的植株葉片均升高，且在0.7 mmol·L-1水楊酸溶液處理下差異顯著；在1.0 mmol·L-1水楊酸溶液處理下束縛水含量相較于干旱脅迫處理降低，其余濃度處理下均升高；在0.1、0.3 mmol·L-1水楊酸溶液處理下相對含水量相較于干旱脅迫處理降低，其余濃度處理下均升高；并在0.1、0.5 mmol·L-1水楊酸溶液處理下自由水與束縛水比值均比干旱脅迫下的低。結(jié)果表明，施用一定濃度的水楊酸溶液可以緩解干旱脅迫引起的水分含量的變化，但2個(gè)杜鵑花品種的變化情況不同。

注：大寫字母表示同一處理不同品種在0.05水平上的差異顯著性，小寫字母表示同一品種不同處理在0.05水平上的差異顯著性。下同。

2.2.2 水楊酸對干旱脅迫下杜鵑花葉片葉綠素含量的影響 由表4可知，相較于對照處理，經(jīng)干旱脅迫處理的2個(gè)杜鵑花品種植株葉片的葉綠素a、b及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均降低，‘寧波紅’的葉綠素a/b比值降低但‘藍(lán)茵’的升高；且就葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)而言，2個(gè)杜鵑花品種葉片在遭遇干旱脅迫時(shí)差異顯著。此外，不論施用何種濃度的水楊酸溶液，2個(gè)杜鵑花品種植株葉片的葉綠素a以及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相較于干旱脅迫處理下的均升高。‘寧波紅’在1.0 mmol·L-1水楊酸處理下葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)較干旱脅迫下的降低，在其余濃度水楊酸處理下均升高；‘藍(lán)茵’在各個(gè)濃度水楊酸處理下葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)較干旱脅迫下均升高。根據(jù)葉綠素a/b質(zhì)量分?jǐn)?shù)比值，發(fā)現(xiàn)‘藍(lán)茵’在水楊酸溶液處理下比值較干旱脅迫下的均降低，而‘寧波紅’在0.1、0.3、0.5、0.7 mmol·L-1水楊酸處理下比值升高。結(jié)果表明，水楊酸溶液可以在一定程度上提高葉片中葉綠素的含量，緩解干旱脅迫引起的光合抑制。

2.2.3 水楊酸對干旱脅迫下杜鵑花葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 由表5可知，干旱脅迫處理導(dǎo)致2個(gè)杜鵑花品種植株的葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，可溶性糖及脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高；同時(shí)，‘寧波紅’與‘藍(lán)茵’在干旱脅迫處理后脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著，在0.7 mmol·L-1水楊酸處理下可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著。此外，不論施用何種濃度的水楊酸溶液，‘藍(lán)茵’葉片中的可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)相較于干旱脅迫處理的植株升高，‘寧波紅’葉片中的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)亦均升高。然而，‘寧波紅’植株在1.0 mmol·L-1水楊酸處理下可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與干旱脅迫處理的相比降低，在0.1 mmol·L-1水楊酸處理下脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)亦降低，這說明過低或過高濃度的水楊酸溶液不能有效調(diào)控‘寧波紅’植株的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

表4 外源激素水楊酸對干旱脅迫下2個(gè)杜鵑花品種葉片葉綠素含量的影響Table 4 Effects of salicylic acid on chlorophyll content in leaf of 2 Rhododendron cultivars under drought stress mg·g-1

表5 水楊酸對干旱脅迫下2個(gè)杜鵑花品種葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Table 5 Effects of salicylic acid on osmotic adjustment substance content in leaf of 2 Rhododendron cultivars under drought stress

2.2.4 水楊酸對干旱脅迫下杜鵑花葉片活性氧代謝的影響 由表6可知，干旱脅迫導(dǎo)致2個(gè)杜鵑花品種葉片細(xì)胞膜透性及MDA與H2O2質(zhì)量摩爾濃度升高，SOD及POD活性降低；且2個(gè)杜鵑花品種在0.7 mmol·L-1水楊酸處理下細(xì)胞膜透性及MDA質(zhì)量摩爾濃度差異顯著，在0.5 mmol·L-1水楊酸處理下SOD活性差異顯著，在干旱脅迫以及0.3、1.0 mmol·L-1水楊酸處理下POD活性差異顯著。此外，不論施用何種濃度水楊酸溶液，‘寧波紅’與‘藍(lán)茵’葉片中POD活性與干旱脅迫處理下的相比均升高?！畬幉t’的細(xì)胞膜透性在各濃度水楊酸溶液處理下較干旱脅迫下的降低，SOD活性升高；而‘藍(lán)茵’除在1.0 mmol·L-1水楊酸處理下細(xì)胞膜透性升高，SOD活性降低外，其余濃度下與‘寧波紅’變化相同?！畬幉t’在1.0 mmol·L-1水楊酸處理下MDA質(zhì)量摩爾濃度較干旱脅迫下升高， SOD活性降低，‘藍(lán)茵’則在0.7、1.0 mmol·L-1水楊酸處理下MDA質(zhì)量摩爾濃度升高，SOD活性降低，其余濃度下均表現(xiàn)為MDA質(zhì)量摩爾濃度降低，SOD活性升高。

表6 水楊酸對干旱脅迫下2個(gè)杜鵑花品種葉片活性氧代謝的影響Table 6 Effects of salicylic acid on H2O2 and active oxygen scavenging systems in leaf of 2 Rhododendron cultivars under drought stress

3 結(jié)論與討論

植物遭遇干旱脅迫后，外在形態(tài)表現(xiàn)為莖端的幼嫩部分和葉片發(fā)生萎蔫、下垂。試驗(yàn)結(jié)果表明施用適當(dāng)濃度的水楊酸溶液，如‘寧波紅’施用濃度為0.3、0.5 mmol·L-1時(shí)，‘藍(lán)茵’施用的濃度為0.3、0.5、0.7 mmol·L-1時(shí)，能緩解干旱脅迫對杜鵑花植株葉片的傷害。此外，適宜濃度的水楊酸溶液能提高杜鵑花植株相對含水量并保持較低的自由水/束縛水，促進(jìn)葉綠素的合成，保持較高的葉綠素a/b，提高對光能的利用，保持較低的細(xì)胞膜透性，積累較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)保持細(xì)胞膨壓，并調(diào)節(jié)SOD及POD活性抑制細(xì)胞膜傷害物質(zhì)的產(chǎn)生，提高杜鵑花的抗旱性，這與A.B.Nicotra[17]等對植物遭受非生物脅迫后抗性提高時(shí)的機(jī)理研究相一致。

水分是保證植物正常生長及發(fā)育的重要因子[14]。本研究中‘寧波紅’在水楊酸濃度為0.3、0.5 mmol·L-1時(shí)，‘藍(lán)茵’在水楊酸濃度為0.3、0.5、0.7 mmol·L-1時(shí)，相比于干旱脅迫處理均保有較高的總含水量及自由水含量，此時(shí)植株受害狀況較輕。這表明葉片中較高的水分可以抑制葉片萎蔫，保持繁茂，維持杜鵑花植株的外觀形態(tài)。葉片自由水與束縛水比值常作為抗旱水分生理指標(biāo)之一，它反映了原生質(zhì)水合能力的強(qiáng)弱，比值越低，抗旱能力越強(qiáng)[18]。試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，‘寧波紅’在干旱脅迫處理后比值達(dá)到最低，‘藍(lán)茵’在0.1 mmol·L-1水楊酸處理下達(dá)到最低，而在較高濃度水楊酸處理下比值較高，這可能是因?yàn)檩^高濃度的水楊酸緩解了干旱脅迫過程中引起的傷害，不及干旱脅迫以及0.1 mmol·L-1水楊酸處理下植株受害嚴(yán)重，以致植物體較晚獲得抗旱性。在干旱脅迫下，葉片相對含水量越高，表明植物葉片的抗脫水能力越強(qiáng)，抗旱性越強(qiáng)[4]。試驗(yàn)結(jié)果中，受害較輕的處理下植株相對含水量均較干旱脅迫下高。水分含量指標(biāo)的變化表明水楊酸溶液能通過升高總含水量、自由水含量以及相對含水量來增強(qiáng)杜鵑花植株抗旱性。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，在一定范圍內(nèi)，含量越高，光合能力越強(qiáng)[18]。干旱脅迫下，2個(gè)杜鵑花品種葉片的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均呈現(xiàn)不同程度的下降，而在施用適當(dāng)濃度的水楊酸后均升高，有效抑制杜鵑花光合作用的減弱，這與易小林[5]等對紫御谷(Pennisetumglaucum‘Purple Majesty’)，S.Hayat[6]等對小麥幼苗以及Q.Fariduddin[19]等對芥菜(Brassicajuncea)的研究結(jié)果一致。較高的葉綠素a/b也能反映植株光合能力的增強(qiáng)?！畬幉t’在水楊酸濃度為0.3、0.5、0.7、1.0 mmol·L-1時(shí)均保持較高的葉綠素a/b，表明水楊酸增強(qiáng)了‘寧波紅’杜鵑花的光合能力。

植物通過積累可溶性糖、可溶性蛋白來降低細(xì)胞滲透勢,增強(qiáng)植物的吸水、保水能力。此外，在干旱脅迫條件下許多植物體內(nèi)大量積累脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量升高有利于提高植物對干旱脅迫的抗性。三者均是反應(yīng)植物抗旱性的指標(biāo)[8,20]。通過與對照組比較可以得出，適當(dāng)濃度的水楊酸能提高杜鵑花葉片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的濃度。但是過高或過低濃度的水楊酸反而會降低‘寧波紅’杜鵑花葉片內(nèi)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的濃度，這與蔣明敏[8]等對石蒜、張冬野[10]等對番茄幼苗的研究結(jié)果一致。

當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞膜受到破壞，膜透性增加，并大量積累活性氧，如H2O2等，使細(xì)胞膜發(fā)生過氧化作用。膜脂過氧化的主要降解產(chǎn)物為MDA，能夠破壞植物生物膜的結(jié)構(gòu)[10,20]。為減輕活性氧對細(xì)胞膜造成傷害，植物在進(jìn)化過程中相應(yīng)形成了酶促和非酶促2大類保護(hù)系統(tǒng)。在酶促抗氧化系統(tǒng)中，SOD能催化超氧陰離子自由基生成O2和H2O2，減緩自由基對膜的傷害，POD可進(jìn)一步清除H2O2，生成無害的O2[8,10]。本研究表明在遭遇干旱脅迫后，施加不同濃度的水楊酸溶液與不施加相比，細(xì)胞膜透性降低，但當(dāng)濃度較高時(shí)，如水楊酸達(dá)到1.0 mmol·L-1時(shí)，細(xì)胞膜透性升高。郝敬虹[9]等對黃瓜幼苗、張冬野[10]等對番茄幼苗、左仲武[21]等對油松(Pinustabulaeformis)幼苗的研究也有相似的結(jié)果。水楊酸能提高杜鵑花SOD和POD組成的活性氧代謝，增強(qiáng)清除植物體內(nèi)的陰離子自由基的能力，從而提高杜鵑花的抗旱性。但是高濃度的水楊酸反而會抑制活性氧代謝。這與單長卷[11]等對小麥幼苗、范麗霞[12]對結(jié)縷草(Zoysiajaponica)的研究結(jié)果一致。

綜上所述，適宜濃度的水楊酸處理能通過調(diào)節(jié)植株細(xì)胞內(nèi)的生理生化變化以及植株形態(tài)，緩解干旱對杜鵑花植株的傷害，從而提高杜鵑花植株的抗旱性。杜鵑花品種不同，適宜的水楊酸濃度也不同。同時(shí)，也應(yīng)注意到過低濃度的水楊酸處理效用不高且過高濃度的水楊酸處理會對杜鵑花的抗旱性產(chǎn)生不利影響。外源水楊酸處理對杜鵑花緩解干旱脅迫具有一定的實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值，但其機(jī)理還有待于進(jìn)一步從光合作用、葉片結(jié)構(gòu)以及分子機(jī)制等方面進(jìn)行研究。

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