石小龍,杜彥昌*,王 鵬,李錄林
(1.甘肅省小隴山林業(yè)實驗局 林業(yè)科學(xué)研究所,甘肅 天水 741022;2.甘肅省櫟類次生林生態(tài)系統(tǒng)重點實驗室,甘肅 天水 741022)
樹冠結(jié)構(gòu)是指樹冠的整體形態(tài)結(jié)構(gòu)特征,包括樹冠形狀、分枝結(jié)構(gòu)以及枝、葉等樹冠組分的空間分布特征,各組分間的相互配比關(guān)系及其與林木因子間的關(guān)系[1]。樹冠結(jié)構(gòu)是樹木生長及其與環(huán)境相互作用、反饋調(diào)節(jié)的綜合結(jié)果[2],其特征能夠反映樹木的光合作用效率,進而反映出林木的生長、競爭狀態(tài)。因此,了解樹冠的結(jié)構(gòu)及其與林分、林木因子的關(guān)系,有助于及時地了解林分的動態(tài)信息[1,3],為有效改善林分結(jié)構(gòu),精準(zhǔn)提升林分質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。國內(nèi)外廣泛地開展了樹冠結(jié)構(gòu)相關(guān)方面的研究,提出了許多量化描述樹冠結(jié)構(gòu)特征的指標(biāo),直接指標(biāo)如冠幅、葉面積指數(shù)等,間接指標(biāo)有疏透度、圓滿度、樹冠率、樹冠競爭因子等[4],這些指標(biāo)均是對樹冠結(jié)構(gòu)不同方面和角度的定性或定量闡述,各因子之間或多或少存在一定的內(nèi)在關(guān)聯(lián),林木生長、競爭等相關(guān)研究順利開展的前提是從這些繁多樹冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)中篩選并提取典型代表性因子。那么,這些因子之間是否存在關(guān)聯(lián),關(guān)聯(lián)程度如何,如何高效篩選?這些問題將成為潛在的威脅和急需解決的問題。相關(guān)性分析是重要的數(shù)據(jù)挖掘手段之一,用來揭示各因子之間內(nèi)部的依賴特征[5],這為眾多樹冠指標(biāo)“提純”、“濃縮”,有效探尋和挖掘這些結(jié)構(gòu)指標(biāo)所隱含的深層次規(guī)律和信息提供了便捷途徑。
本研究以甘肅小隴山油松(Pinustabuliformis)人工林為對象,采用上限排外法按1 m整化冠幅,以探討冠幅分布特征;其次,利用全局優(yōu)化算法(universal global optimization,UGO)模擬冠幅與胸徑、樹高之間關(guān)系;最后,采用Pearson相關(guān)系數(shù)探討平均冠幅(C)、冠長(CL)、樹冠面積(CA)、相對冠幅(RC)、相對冠長(RCL)、相對冠面積(RCA)、樹冠體積(CV)、樹冠伸展度(TCEL)、冠長率(TCR)、樹冠圓滿度(TROR)、樹冠投影比(TRPR)、生長空間指數(shù)(GSI)、樹冠表面積(TCA)13個樹冠指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系,以明確不同林冠指標(biāo)之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián),同時為開展林冠研究中指標(biāo)高效選擇提供參考。
小隴山林區(qū)位于甘肅省東南部(33°30′-34°49′N,104°22′-105°43′E),該區(qū)域地處秦嶺山脈西端,屬于暖溫帶向亞熱帶過渡地帶,兼有我國南北氣候特點,大多數(shù)地域?qū)倥瘻貛駶?中溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫7~12℃,年降雨量460~800 mm,主要集中在7-9月,年蒸發(fā)量989~1 658 mm,無霜期120~218 d,年日照時數(shù)1 520~2 313 h,該地區(qū)秦嶺以北地帶性土壤為灰褐土,以南為黃褐土,垂直分布比較明顯。小隴山林區(qū)地處我國華中、華北、喜馬拉雅、蒙新4大自然植被區(qū)系交匯處,植物組成豐富,其中油松群落廣泛分布于小隴山林區(qū),是該林區(qū)的主要森林群落類型之一[6]。
2009 年6-8月,在小隴山李子林場、麻沿林場油松林分布區(qū),選擇生境條件基本一致的地段,設(shè)置20 m×30 m的油松林樣地18塊,其中,李子園林場13塊、麻沿林場5塊,每個樣地中心和四角設(shè)置5個2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方。調(diào)查樣地海拔、坡度、坡向、坡位等立地因子;對樣地內(nèi)所有林木(DBH>4 cm)進行每木檢尺,記錄其樹種、胸徑、樹高、冠幅和生長狀況等;調(diào)查灌草種類、多度、蓋度等,樣地概況見表1。
主要的林冠結(jié)構(gòu)特征因子有[7-8]:
平均冠幅:C=1/2×(CEW+CNS)
(1)
冠長:CL=H-Hc
(2)
樹冠面積:CA=π/16×(CEW+CNS)2
(3)
相對冠幅:RC=CDi/Daverage
(4)
相對冠長:RCL=CLi/CLaverage
(5)
相對冠面積:RCA=CAi/CAaverage
(6)
樹冠體積:CV=1/12×CEW×CNS×CLi
(7)
樹冠伸展度:TCEL=C/H
(8)
冠長率:TCR=CL/H
(9)
樹冠圓滿度:TROR=C/CL
(10)
樹冠投影比:TRPR=C/D
(11)
生長空間指數(shù):GSI=CV/D
(12)
樹冠表面積:TCA=π/4×C×(CL2+C2)1/2
(13)
式(1)~(13)中,CEW、CNS分別為東西、南北冠幅,H、Hc分別為樹高、枝下高,CDi、CLi、CAi分別為林分內(nèi)第i株林木的冠幅、冠長、冠面積,Daverage、CLaverage、CAaverage分別為林分平均胸徑、冠長、冠面積。
利用Excel2007整理外業(yè)數(shù)據(jù),樣地內(nèi)僅保留油松樹種,采用上限排外法按1 m整化冠幅,利用Sigmaplot 12.5繪制冠幅與胸徑、樹高散點圖,利用1stopt中的通用全局優(yōu)化算法(universal global optimization,UGO)進行數(shù)據(jù)擬合和檢驗,利用SPSS19.0軟件中Pearson相關(guān)系數(shù)對13個樹冠指標(biāo)之間關(guān)系進行分析,采用R語言進行相關(guān)系數(shù)矩陣分析并繪圖。
表1 油松人工林樣地概況Table 1 Brief descriptions of P.tabuliformis plantation plots
油松人工林冠幅最小值為0.2 m,最大值為13.5 m,平均值為3.462 m,冠幅跨度較大,說明林分內(nèi)林木出現(xiàn)一定程度的分化。由油松人工林冠徑分布可知(圖1),油松人工林冠徑分布曲線呈單峰山狀曲線,且近似左偏正態(tài)分布,其中,冠幅介于1.5~2.4 m的林木最多,占林分內(nèi)總株數(shù)的24.52%,其次是冠幅介于2.5~3.4 m,占林木總株數(shù)的20.45%,整體來看,大多數(shù)林木冠幅介于0.6~5.4 m,冠幅分布曲線近似正態(tài)分布。
圖1 油松人工林冠徑分布Fig.1 Crown diameter distribution of P.tabuliformis plantation forest
由油松人工林冠幅與胸徑、樹高散點分布圖(圖2)可知,冠幅與胸徑散點分布較為集中且大多分布在一條直線上下;而冠幅與樹高散點分布較為分散,但也較為集中地分布在一條直線附近;隨著冠幅的增大,胸徑、樹高呈增大趨勢,二者之間均呈線性關(guān)系,進一步擬合得出胸徑與冠幅之間關(guān)系式為DBH=2.198 421×C+3.658 98(R2=0.803 9),樹高與冠幅之間關(guān)系式為:H=0.884 228 132×C+4.460 112 772 (R2=0.678 3),說明冠幅與胸徑、樹高之間的關(guān)系較為顯著,其中冠幅與胸徑之間的線性關(guān)系更為明顯。
由Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣(圖3)可以看出,在91對林冠指標(biāo)組合中,C與RC、CL與RCL、CA與RCA相關(guān)性大小為1;C與CA、CA與RC、C與RCA、RC與RCA、CA與CV、RCA與CV、CA與GSI、RCA與GSI、CV與GSI、C與TCA、CA與TCA、RC與TCA、RCA與TCA、CV與TCA,共14對組合相關(guān)系數(shù)均介于0.9~1,占總組合對數(shù)的15.38%,說明這些指標(biāo)兩兩之間密切相關(guān);C與CV、RC與CV、C與GSI、RC與GSI、CL與TCA、RCL與TCA,共6對組合相關(guān)系數(shù)介于0.8~0.9,相關(guān)性較大,說明二者之間在較大程度上對彼此有相關(guān)依賴性。C與CL、C與RCL、CL與RC、RL與RCL、CL與CV、RCL與CV、C與TCEL、RC與TCEL、CL與GSI、RCL與GSI,共10對組合相關(guān)系數(shù)介于0.7~0.8,說明二者之間存在一定的相關(guān)性。此外,有7對指標(biāo)之間(CL與CA、RCL與RCA、CA與RCL、RCA與CL、CA與TCEL、RCA與TCEL、TCEL與TRPR)相關(guān)系數(shù)介于0.6~0.7;有3對指標(biāo)之間(TCR與GSI、TRPR與GSI、TCEL與TCA)的相關(guān)系數(shù)介于0.5~0.6;CV與TCEL、CV與TCR、CA與TCR、RC與TCR、RCA與TCR、TCEL與TROR、C與TRPR、CA與TRPR、RC與TRPR、RCA與TRPR、TCR與TCA共11組合相關(guān)系數(shù)介于0.4~0.5;2對組合(TCEL與TCR、TRPR與TCA)介于0.3~0.4;6對組合(CL與TCEL、RCL與TCEL、C與TROR、RC與TROR、CV與TRPR、TCR與TRPR)相關(guān)系數(shù)介于0.2~0.3;4對組合(CA與TROR、RCA與TROR、CL與TRPR、RCL與TRPR)相關(guān)系數(shù)介于0.1~0.2;CV與TROR、GSI與TROR相關(guān)系數(shù)分別為0.013、0.034。值得注意的是,TCR與TROR、CL與TROR、RCL與TROR之間呈負相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.344、0.251、0.251。整體來說,有33對指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)>0.7,約占總組合樹的36.3%,12對指標(biāo)之間呈正相關(guān),且相關(guān)系數(shù)<0.3,僅有3對指標(biāo)之間為負相關(guān),說明這些指標(biāo)之間大多數(shù)存在一定的相關(guān)性,其中36.3%的指標(biāo)對之間緊密相關(guān)。
圖2 油松人工林冠幅與胸徑、樹高散點分布Fig.2 Scatter plots of crown and DBH,height in P.tabuliformis plantation forest
C與RC、CL與RCL、CA與RCA相關(guān)性為1,由公式(1)~(6)可以看出,RC、RCL、RCA由每株林木C、CL、CA與各自平均值相比而來,著重說明該林木與林分平均狀態(tài)相對優(yōu)勢情況,而C、CL、CA則是每株林木固有的林冠特征屬性,并不能說明該林木在林分中的相對生長狀況,因此,二者之間呈明顯自相關(guān),這在C、RC與RCL相關(guān)系數(shù),CL、RCL與CV,CA、RCA與TCEL相關(guān)系數(shù)相等或相近也能說明。由式(10)可知,TROR與CL呈反比,因此與RCL之間也成反比,因此,CL、RCL與TROR之間呈負相關(guān)。由式(9)可知,TCR與CL呈正比,因此,其與TROR呈反比。
從顯著性角度來說,CV與TROR、TROR與GSI之間差異無顯著性,而其他林冠指標(biāo)之間有極顯著差異,這二者之間有著本質(zhì)的區(qū)別,前者是用來表達CV與TROR、TROR與GSI顯著性檢驗結(jié)果的統(tǒng)計學(xué)意義,后者則表示不同林冠指標(biāo)之間差異的顯著性程度,不可混淆[9]。
油松人工林冠幅平均值3.462 m,大多數(shù)林木冠幅介于0.6~5.4 m,整體分布為單峰山狀曲線。冠幅和樹高、胸徑之間均呈線性關(guān)系,DBH=2.198 421×C+3.658 98(R2=0.803 9)、H=0.884 228 132×C+4.460 112 772 (R2=0.678 3),冠幅越大,胸徑、樹高均增大,但林木胸徑對冠幅增長的響應(yīng)更為明顯。13個林冠指標(biāo)大多數(shù)存在一定的相關(guān)性,其中C與CA、CV與TCA、CA與GSI等指標(biāo)對之間相關(guān)性較大;CV與TROR、GSI與TROR等指標(biāo)對之間相關(guān)性較小;TCR與TROR、CL與TROR、RCL與TROR之間呈負相關(guān),該研究揭示了不同林冠指標(biāo)之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián),同時為林冠指標(biāo)高效選擇提供便捷途徑。
對同齡純林直徑、樹高結(jié)構(gòu)規(guī)律的研究表明,直徑分布曲線是一條以林分算術(shù)平均直徑或林分平均高為峰點,中等大小或高度林木株數(shù)占多數(shù),向兩端徑階的林木株數(shù)逐漸減小的單峰左右近似于對稱的山狀曲線[10]。樹冠作為林木光合作用的主要部位,其大小、形狀、分布等決定著林木生長潛力和林地生產(chǎn)力[11],因此,基于冠幅估算胸徑、樹高在生物學(xué)角度符合由因及果作用規(guī)律,而傳統(tǒng)的由果溯因,即通過直徑預(yù)估冠幅和樹高,則著重強調(diào)直徑測量簡便精確、省時省力。鑒于此,本研究借助同齡純林直徑結(jié)構(gòu)研究方法,采用上限排外法進行冠幅劃分,研究結(jié)果表明,冠幅分布曲線與直徑、樹高分布曲線類似,也為單峰山狀曲線。
注:圖中下三角為散點圖,對角線為直方圖,上三角為相關(guān)系數(shù)以及顯著性。
一般來說,在林分中林木胸徑越大,林木也越高,即林木高與胸徑之間存在著正相關(guān)關(guān)系[10]。樹冠是樹木進行光合作用、制造干物質(zhì)的部位,可作為反映林木營養(yǎng)面積和生長潛力最重要的驅(qū)動性和決定性因子[12-13],其與林木直徑、樹高、材積等的生長緊密相關(guān)。因此,更確切地說,在林分中林木冠幅越大,林木越高越粗。本研究對冠幅和樹高、胸徑的關(guān)系研究結(jié)果證實了這一點,即冠幅和樹高、胸徑之間均呈線性關(guān)系,且冠幅與胸徑之間的線性關(guān)系更為顯著,這就意味著冠幅越大,胸徑、樹高均增大,但林木胸徑對冠幅增長的響應(yīng)更為明顯。
樹冠結(jié)構(gòu)是林木與環(huán)境相互作用、反饋調(diào)節(jié)的綜合結(jié)果[2],在很大程度上影響著單木和林分水平森林生產(chǎn)力和動態(tài)變化。因此,不少學(xué)者對其形狀結(jié)構(gòu)[2,14-15]、大小[16-17]等進行了卓有成效的研究,隨之產(chǎn)生的林冠相關(guān)指標(biāo)眾多、數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)繁雜且信息量冗余,不同指標(biāo)之間相互獨立應(yīng)用。例如,李火根[12]等在比較黑楊無性系冠層特性時提出并選用樹冠投影面積、葉面積指數(shù)、冠層密度、冠形率、樹冠表面積等指標(biāo),這些指標(biāo)中既有單木樹冠指標(biāo),又有整個林冠指標(biāo),并沒有嚴格區(qū)分樹冠和林冠指標(biāo),也未對各指標(biāo)之間關(guān)系進行判別,這就可能導(dǎo)致結(jié)果產(chǎn)生一定偏差。此外,以往的研究注重林冠特性與生長關(guān)系研究[12,18-20]、樹冠結(jié)構(gòu)和生長相關(guān)模型[21-23]、林木可視化模擬[24-25]等方面,這些研究很大程度上依賴于對林冠指標(biāo)的篩選,忽略這些林冠指標(biāo)之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)則容易造成結(jié)果產(chǎn)生一定程度偏差,因此,本研究針對性的選取平均冠幅(C)、冠長(CL)、樹冠面積(CA)等13個常用林冠指標(biāo),理清和明確了這13個林冠指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系,有助于揭示不同指標(biāo)之間所隱含的深層次的內(nèi)在關(guān)聯(lián),雖然各指標(biāo)闡述的林冠結(jié)構(gòu)特征角度或?qū)哟尾煌耆恢?,但彼此之間存在一定程度的依賴特征[5],甚至存在一定的可替代性,通過量化描述各指標(biāo)之間是否具有線性關(guān)系及其相關(guān)性強弱,可為林冠相關(guān)研究過程中林冠指標(biāo)的快速高效“提純”、“濃縮”提供捷徑。
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