中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的需求動(dòng)態(tài)

鄒 旭，郭 峰，唐翠平，高海銀，劉春紅，李根前*

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224；2.黔西南布依族苗族自治州林業(yè)局，貴州 興義 562400；3.萬源林業(yè)科技推廣中心，四川 達(dá)州 635000；4.定邊縣林業(yè)工作站，陜西 定邊 718600)

克隆生長(zhǎng)(clonal growth)是指自然狀態(tài)下植物在其體型、年齡增長(zhǎng)的同時(shí)，通過無性繁殖產(chǎn)生具有潛在存活能力的植株并實(shí)施種群擴(kuò)散的過程[1-3]?？寺∩L(zhǎng)包括分株生長(zhǎng)、克隆繁殖(子株數(shù)量)、生物量積累等過程。中國(guó)沙棘(Hippophaerhamnoidesssp.sinensis)是我國(guó)“三北”地區(qū)優(yōu)良的多用途樹種，除了固氮培土、保持水土、防風(fēng)固沙外[4-6]，葉片、果實(shí)可廣泛用于醫(yī)藥、食品、飲料、化妝品及保健品制造[6-7]。作為典型的根出條型克隆植物，其側(cè)根的水平延伸、分枝和萌蘗能力極強(qiáng)，具有“獨(dú)木成林”和“永生”的潛力，用于人工造林可獲得“栽一株成一片”和“一勞永逸”的效果[3,8-11]。然而，現(xiàn)實(shí)中既有50 a以上生長(zhǎng)茂密、更新良好的林分，也有10 a左右衰退的林分[4,9-10]。究其原因，中國(guó)沙棘定居后依靠克隆生長(zhǎng)維持種群穩(wěn)定性，克隆生長(zhǎng)能力強(qiáng)則種群穩(wěn)定性高，反之種群穩(wěn)定性差[10,13-15]。水分狀況是決定克隆生長(zhǎng)能力的主導(dǎo)因子，只有水分狀況適宜時(shí)才能使克隆生長(zhǎng)能力得到充分發(fā)揮，過高或過低均可抑制克隆生長(zhǎng)[16-17]。因此，圍繞克隆生長(zhǎng)能力與水分狀況的關(guān)系已開展了大量研究工作，但這些研究都局限于特定年齡的種群[15-20]。隨著種群年齡的增大，克隆生長(zhǎng)對(duì)土壤水分的需求如何變化？本研究基于4 a的連續(xù)觀測(cè)結(jié)果，探討隨種群年齡增大，分株生長(zhǎng)、克隆繁殖、生物量積累等克隆生長(zhǎng)能力指標(biāo)與土壤含水率的動(dòng)態(tài)關(guān)系，尋求人工林早衰的原因，并豐富植物克隆生長(zhǎng)研究的案例。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于毛烏素沙地南緣的陜西省定邊縣，107°15′-108°22′E，36°49′-37°53′N；屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，干旱少雨、蒸發(fā)強(qiáng)烈、日照充足；年均降水量316.9 mm、蒸發(fā)量2 490 mm、無霜期141 d，年均氣溫7.9℃，≥10℃積溫2 989.6℃。自然地貌為黃土高原與內(nèi)蒙古鄂爾多斯高原的過渡地帶，沙丘連綿、起伏不平，海拔1 303～1 907 m；土壤以黃綿土、風(fēng)沙土、鹽堿土為主，質(zhì)地均勻、疏松多孔、耕性良好，但有機(jī)質(zhì)含量低、養(yǎng)分貧瘠、保水保肥能力差。地帶性植被類型為半荒漠草原，人工種植的樹種主要有中國(guó)沙棘、河北楊(Populushopeiensis)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、檉柳(Tamarixchinensis)等。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與田間布設(shè)

試驗(yàn)采用單因素回歸設(shè)計(jì)[21-22]，在流量一定的前提下通過調(diào)控灌水時(shí)間調(diào)節(jié)灌水強(qiáng)度，灌水方式為全面灌溉。根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果[16]將灌水強(qiáng)度劃分為3個(gè)梯度，分別相當(dāng)于試區(qū)年均降水量的3、6、9倍，以不灌水作為對(duì)照(表1)。灌水于5-8月份進(jìn)行，灌水日期為每月5、10、15、20、25、30日(表1)。小區(qū)之間以壟分開，壟寬0.5 m、高0.3 m，在壟中央埋入1 m的油毛氈和厚塑料膜進(jìn)行隔離以防止?jié)B水。田間排列采用隨機(jī)區(qū)組法，重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)由4個(gè)小區(qū)(處理)組成；小區(qū)面積為15 m×2 m，每個(gè)小區(qū)栽植沙棘實(shí)生苗30株，株行距為1 m×1.5 m。

2.2 結(jié)果調(diào)查與測(cè)定

2.2.1 分株生長(zhǎng)及克隆繁殖調(diào)查 分株生長(zhǎng)量采用“每木檢尺法”，即逐株測(cè)定每個(gè)分株的樹高、地徑和冠幅生長(zhǎng)量；子株數(shù)量(克隆繁殖)采用“格子樣方計(jì)數(shù)法”，即逐個(gè)小區(qū)統(tǒng)計(jì)克隆子株數(shù)量。跟蹤調(diào)查過程中，根據(jù)萌蘗的形態(tài)、距離、基部彎曲走向等將其分為合軸型分株和單軸型分株，分別測(cè)定、統(tǒng)計(jì)[23]。試驗(yàn)調(diào)查結(jié)束時(shí)，采用“跟蹤挖掘法”，即沿萌蘗根逐級(jí)、逐條挖出每個(gè)分株，對(duì)跟蹤調(diào)查的結(jié)果進(jìn)行訂正[16]。

表1 灌水試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Experimental design of irrigation

2.2.2 種群生物量測(cè)定 種群生物量采用“平均標(biāo)準(zhǔn)木法”，即根據(jù)每木檢尺結(jié)果選擇平均標(biāo)準(zhǔn)木，并分別將地上部分(葉、枝、干)和地下部分(全部挖出后)稱量鮮重，按一定比例取樣帶回實(shí)驗(yàn)室采用“烘干法”稱取干重，據(jù)此推算種群生物量并建立相對(duì)生長(zhǎng)方程，用于估算不同年齡的種群生物量[16]。

2.2.3 土壤含水率測(cè)定 土壤含水率測(cè)定采用“烘干法”，于土層30～50 cm(中國(guó)沙棘土壤水分強(qiáng)吸收層)[24]用鋁盒采集土壤樣品，每塊樣地采集3個(gè)點(diǎn)，重復(fù)3次，稱取鮮重并密封后將其帶回實(shí)驗(yàn)室烘干計(jì)算土壤含水率[17]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)釆用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分布型檢驗(yàn)、差異顯著性檢驗(yàn)、回歸分析及相關(guān)性分析，繪圖采用Excel 2010。分析之前，對(duì)土壤含水率進(jìn)行平方根反正弦轉(zhuǎn)換[22]。

3 結(jié)果與分析

3.1 分株生長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的需求動(dòng)態(tài)

由表2和圖1可見：隨著土壤含水率的增大，1～4 a種群分株樹高生長(zhǎng)量均呈下開口拋物線變化，方程拐點(diǎn)即為樹高生長(zhǎng)量最大時(shí)的土壤含水率，即最佳土壤含水率。通過求導(dǎo)，1、2、3、4 a種群分株樹高生長(zhǎng)的最佳土壤含水率分別為15.67%、15.83%、16.54%、16.80%。而且，分株地徑、冠幅生長(zhǎng)量與土壤含水率之間的關(guān)系與此趨勢(shì)相同。由此表明：特定種群年齡下，分株生長(zhǎng)量隨土壤含水率的增大先升后降。當(dāng)土壤含水率<最佳土壤含水率，分株生長(zhǎng)量隨著土壤含水率的增大而上升；當(dāng)土壤含水率=最佳土壤含水率，分株生長(zhǎng)量達(dá)到最大值；當(dāng)土壤含水率>最佳土壤含水率，分株生長(zhǎng)量隨著土壤含水率的增大而下降。同時(shí)，隨著種群年齡的增大，分株體型隨之增大，利于分株生長(zhǎng)的最佳土壤含水率持續(xù)升高。

3.2 子株數(shù)量對(duì)土壤含水率的需求動(dòng)態(tài)

由表3和圖2可見：隨著土壤含水率的增大，1～4 a種群的克隆子株數(shù)量均呈下開口拋物線變化。通過求導(dǎo)，1、2、3、4 a種群子株數(shù)量最大時(shí)的土壤含水率分別為15.80%、15.96%、16.17%、16.32%。由此表明：特定種群年齡下，子株數(shù)量隨著土壤含水率的增大先升后降；隨著種群年齡的增大，子株數(shù)量增多，利于克隆繁殖(子株數(shù)量)的最佳土壤含水率持續(xù)升高。

表2 分株生長(zhǎng)與土壤含水率的回歸關(guān)系Table 2 Regression relationship between ramet growth and soil moisture

表3 子株數(shù)量與土壤含水率的回歸關(guān)系Table 3 Regression relationships between ramet number and soil moisture

3.3 生物量積累對(duì)土壤含水率的需求動(dòng)態(tài)

由表4可見：4 a種群生物量、地上生物量、地下生物量與地徑(D)存在極顯著的回歸關(guān)系，因此采用這些方程可以估計(jì)1、2、3 a種群生物量、地上生物量和地下生物量(表5)。

由表5和圖3可見：隨著土壤含水率的增大，1～4 a的種群生物量、地上生物量、地下生物量均呈下開口拋物線變化。通過求導(dǎo)，1、2、3、4 a種群生物量最大時(shí)的土壤含水率分別為15.77%、15.97%、16.15%、16.37%。而且，1～4 a種群地上生物量、地下生物量的最佳土壤含水率的變化與此趨勢(shì)相同。由此表明：特定種群年齡下，種群生物量、地上生物量、地下生物量隨著土壤含水率的增大先升后降；隨著種群年齡的增大，種群生物量增加，利于種群生物量、地上生物量、地下生物量積累的最佳土壤含水率持續(xù)升高。

圖1 分株樹高生長(zhǎng)量與土壤含水率的關(guān)系Fig.1 The relationship of ramet height growth and soil moisture

圖2 子株數(shù)量與土壤含水率的關(guān)系Fig.2 The relationship of ramet number and soil moisture

表4 生物量與分株生長(zhǎng)量回歸關(guān)系Table 4 Regression relationships between biomass and ramet growth

表5 生物量與土壤含水率的關(guān)系Table 5 The relationship of biomass and soil moisture

3.4 克隆生長(zhǎng)參數(shù)之間的相關(guān)性

由表6可見，特定年齡種群的分株樹高、子株數(shù)量、種群生物量?jī)蓛芍g均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，不同年齡種群的分株樹高、子株數(shù)量、種群生物量?jī)蓛芍g也存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。由此表明，特定種群年齡的分株樹高、子株數(shù)量(克隆繁殖)、種群生物量之間具有協(xié)同效應(yīng)，即彼增此增；隨著種群年齡的增長(zhǎng)，分株樹高越大、子株數(shù)量越多則種群生物量越高。

4 結(jié)論與討論

特定種群年齡下，中國(guó)沙棘分株生長(zhǎng)、克隆繁殖(子株數(shù)量)、生物量積累能力隨著土壤含水率的增大呈下開口拋物線變化即先升后降，方程拐點(diǎn)即為利于克隆生長(zhǎng)的最佳土壤含水率。隨著種群年齡的增大，分株體型增大、子株數(shù)量增多、生物量提高，利于分株生長(zhǎng)、克隆繁殖(子株數(shù)量)和生物量積累的最佳土壤含水率持續(xù)上升，且分株生長(zhǎng)、克隆繁殖(子株數(shù)量)和生物量積累能力具有協(xié)同效應(yīng)。由此可見，特定種群年齡下，中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)能力在最佳土壤含水率時(shí)最強(qiáng)，大于或小于最佳土壤含水率，克隆生長(zhǎng)能力降低；隨著種群年齡的增大，利于中國(guó)沙棘種克隆生長(zhǎng)的最佳土壤含水率持續(xù)上升。另一方面，中國(guó)沙棘通過分株生長(zhǎng)、克隆繁殖(子株數(shù)量)、生物量積累能力的協(xié)同調(diào)節(jié)，形成與土壤含水率相適應(yīng)的克隆生長(zhǎng)格局。

表6 分株生長(zhǎng)、子株數(shù)量和種群生物量之間的關(guān)系Table 6 The relationships between ramet growth,ramets number and population biomass

注:**代表極顯著P<0.01，*代表顯著P<0.05。

圖3 生物量與土壤含水率的關(guān)系Fig.3 The relationship of biomass and soil moisture

究其原因，中國(guó)沙棘主栽于北方干旱、半干旱地區(qū)，水分是決定分株生長(zhǎng)、克隆繁殖(子株數(shù)量)、生物量積累能力的限制性因子[16-17,19-20]。在不同的水分狀況下，中國(guó)沙棘通過克隆生長(zhǎng)調(diào)節(jié)形成與之相適應(yīng)的克隆生長(zhǎng)格局，從而以更高的概率維持種群穩(wěn)定性和克隆持久性[14-17,19-20,25]。李甜江[16]等、李孫玲[17]等的研究表明，適當(dāng)灌水可以促進(jìn)中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)，但土壤含水率過高反而使克隆生長(zhǎng)受到抑制。本試驗(yàn)中，當(dāng)土壤含水率過低(或過高)時(shí)，中國(guó)沙棘以降低分株生長(zhǎng)和克隆繁殖能力為代價(jià)適應(yīng)干旱缺水的環(huán)境，種群以分株小、子株少(分布稀疏)為特征，克隆生長(zhǎng)格局傾向于“游擊型”，生物量積累能力隨之降低；當(dāng)土壤含水率適宜時(shí)，分株生長(zhǎng)、克隆繁殖潛力得以充分發(fā)揮，種群以分株大、子株多(分布密集)為特征，克隆生長(zhǎng)格局傾向于“聚集型”，生物量積累能力隨之提高。因此，隨著土壤含水率“過低-適宜-過高”的連續(xù)變化，克隆生長(zhǎng)格局呈現(xiàn)與之相適應(yīng)的“游擊型-聚集型-游擊型”生態(tài)對(duì)策連續(xù)體，分株生長(zhǎng)量、子株數(shù)量、種群生物量也呈“低-高-低”的連續(xù)變化過程。另一方面，在克隆生長(zhǎng)調(diào)節(jié)過程中，分株生長(zhǎng)、克隆繁殖(子株數(shù)量)、生物量積累能力具有協(xié)同作用。因此，隨著種群年齡的增大，分株體型越來越大，子株數(shù)量越來越多，生物量越來越高，克隆生長(zhǎng)所需的適宜土壤含水率也隨之提高。

綜上所述，特定種群年齡下，分株生長(zhǎng)、克隆繁殖(子株數(shù)量)、生物量積累能力隨著土壤含水率的增大先升后降，克隆生長(zhǎng)能力只有在適宜土壤含水率時(shí)才能得到充分發(fā)揮；隨著種群年齡的增大，克隆生長(zhǎng)所需適宜土壤含水率越來越高。因此，在旱區(qū)特定土壤含水率下，種群發(fā)育到一定年齡必然會(huì)因水分不足而早衰甚至死亡，及時(shí)調(diào)節(jié)種群特征與土壤水分狀況的關(guān)系是中國(guó)沙棘人工林穩(wěn)定性長(zhǎng)期維持的必由之路。

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