不同樹齡國(guó)槐光合特性和抗氧化酶活性比較研究

程 程，周 威，王曉冰，劉建軍

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵 712100)

國(guó)槐是我國(guó)北方普遍使用的園林綠化花木，在園林綠化中占重要地位。國(guó)槐古樹不僅具有科學(xué)研究?jī)r(jià)值，還是寶貴的文化資源?，F(xiàn)存古樹生長(zhǎng)狀況大多呈衰弱甚至死亡的趨勢(shì)，引起了社會(huì)廣泛的關(guān)注和管理部門高度的重視[1]，然而關(guān)于國(guó)槐古樹的研究大多集中于構(gòu)建古樹健康評(píng)價(jià)體系與復(fù)壯，有關(guān)抗氧化酶活性與光合特性的研究還很少。植物衰老過(guò)程中膜脂過(guò)氧化加劇，植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活性和數(shù)量也會(huì)發(fā)生改變[2]。衰老程度越高,葉片中SOD和POD活性下降越快,MDA含量越高[3-4]，尤其是SOD活性和MDA含量還可作為判定樹木衰老的指定性指標(biāo)。林植芳[5]等提出，POD活性因植物器官不同發(fā)育和衰老程度表現(xiàn)也不同，與植物種類有關(guān)。有學(xué)者研究表明植物衰老過(guò)程中會(huì)發(fā)生可溶性糖含量降低，蛋白質(zhì)降解酶的活性增加[6-8]，打破蛋白質(zhì)合成和分解的動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng)[9-10]，致使蛋白質(zhì)含量逐步穩(wěn)定下降[11-13]。

植物在衰老進(jìn)程中會(huì)破壞葉綠體基質(zhì)，類囊體膨脹并裂解，導(dǎo)致葉綠素含量逐漸降低，使得光和電子傳遞及光合磷酸化受阻，所以光合速率下降[14]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，是維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，也是衡量植物適應(yīng)與改善環(huán)境能力的重要標(biāo)志[15-19]。因此，植物衰老程度的差異會(huì)導(dǎo)致其光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)及光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)出一定的差異性[20]。為保護(hù)國(guó)槐古樹，本研究以周公廟不同樹齡國(guó)槐為對(duì)象，通過(guò)對(duì)其生理特性進(jìn)行研究比較，重點(diǎn)探討樹齡與生理特性的關(guān)系，為判定古樹衰老程度及保護(hù)復(fù)壯提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

周公廟景區(qū)位于陜西省岐山縣城西北7.5 km的鳳凰山南麓，占地約7 hm2。景區(qū)古樹名木多達(dá)80余種[21]，尤以國(guó)槐(Sophorajaponica)而聞名。在周公廟內(nèi)選擇樹齡為20 a(對(duì)照)、120 a(Ⅱ級(jí)古樹)、800 a(Ⅰ級(jí)古樹)的國(guó)槐，選擇樹木冠層中部正南方向的3、4片生長(zhǎng)健康的成熟葉片做好標(biāo)記,借助腳手架盡量保持枝條在自然伸展?fàn)顟B(tài)下使用光合儀測(cè)定光合指標(biāo)測(cè)定，選擇樹冠中層?xùn)|、南、西、北4個(gè)方向采集葉片并放入液氮罐中帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 光合指標(biāo)測(cè)定 瞬時(shí)光合生理指標(biāo)的測(cè)定方法：天氣晴朗，光照條件充足，9:00-11:00葉室內(nèi)光量子通量密度設(shè)置為1 200 μmol·m-2·s-1，利用LI-6400XT OPEN6.1分析儀閉路測(cè)定標(biāo)記葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。

日變化：選擇標(biāo)記好的葉片，使用LI-6400XT OPEN6.1分析儀閉路測(cè)定。在7月中旬選擇連續(xù)晴天，7：00-19:00每小時(shí)正點(diǎn)測(cè)定1次光合生理指標(biāo)，連續(xù)3 d構(gòu)成3次重復(fù)，取平均值，作日變化曲線。

光響應(yīng)曲線的測(cè)定：葉室內(nèi)光量子通量密度設(shè)為0、20、50、100、150、200、300、400、600、900、1 200、1 600、2 000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為大氣CO2濃度。

水分利用率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)

通過(guò)非直線雙曲線方程[22]進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合得到表觀量子效率(AQY)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)。

1.2.2 葉片相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定 葉綠素含量采用丙酮乙醇法，過(guò)氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍(lán)四唑光還原法，過(guò)氧化氫(CAT)測(cè)定采用紫外吸收法，丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定，可溶性糖采用蒽酮乙酸乙酯法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel2007進(jìn)行預(yù)處理并做圖，SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way-ANOVA)和多重比較分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年齡瞬時(shí)光合特性分析

3個(gè)年齡段的國(guó)槐古樹凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率均存在顯著性差異(表1)?？傏厔?shì)為20 a國(guó)槐各個(gè)生理指標(biāo)數(shù)值最大，120 a次之，800 a最小。在相同光強(qiáng)下對(duì)照的瞬時(shí)凈光合速率20 a國(guó)槐最大，120 a居中，800 a國(guó)槐最??；胞間CO2濃度20 a最大，120 a居中， 800 a的最小；蒸騰速率20 a國(guó)槐最大，其次是120 a，800 a的最小。此外，20 a國(guó)槐氣孔導(dǎo)度顯著大于120 a、800 a國(guó)槐，而20 a國(guó)槐和800 a國(guó)槐氣孔導(dǎo)度和水分利用率無(wú)顯著差異。

2.2 不同年齡階段國(guó)槐的光合日變化特征

不同年齡階段國(guó)槐的凈光合速率日變化均呈現(xiàn)雙峰型，表現(xiàn)出典型的午休現(xiàn)象(圖1a)。20 a國(guó)槐首個(gè)峰值出現(xiàn)在10:00左右，隨后光合速率逐漸下降，出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，在15:00左右出現(xiàn)次峰。120 a國(guó)槐第1個(gè)峰值出現(xiàn)在11:00左右， 15:00左右出現(xiàn)第2個(gè)峰值。800 a的國(guó)槐在11:00達(dá)到首峰值，次峰在14：00出現(xiàn)。3個(gè)年齡階段國(guó)槐的Gs和Pn的日變化基本同步(圖1b)。20 a國(guó)槐首個(gè)峰值出現(xiàn)在11:00，次峰值出現(xiàn)在15:00。120 a和800 a國(guó)槐的第1個(gè)峰值均出現(xiàn)在10：00，第2個(gè)峰值都出現(xiàn)在15:00。3個(gè)年齡階段國(guó)槐氣孔導(dǎo)度的首峰值均>次峰值。3個(gè)年齡階段國(guó)槐胞間CO2濃度在7:00濃度最高，隨后逐漸下降，其中800 a國(guó)槐的最小值出現(xiàn)在14:00左右，20 a和120 a國(guó)槐最小值出現(xiàn)在13:00左右(圖1c)。國(guó)槐的蒸騰速率日變化呈雙峰型(圖1d)，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00左右。其中120 a和800 a國(guó)槐的首峰值>次峰值，而20 a國(guó)槐的第1個(gè)峰值<第2個(gè)峰值。蒸騰速率日變化曲線與凈光合速率的日變化曲線一致。除120 a國(guó)槐以外，其余年齡段國(guó)槐的水分利用率與其凈光合速率變化趨勢(shì)基本一致，呈現(xiàn)雙峰型(圖1e)。其中20 a國(guó)槐首個(gè)峰值出現(xiàn)在9:00左右，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在16:00左右，800 a國(guó)槐的第1個(gè)峰值出現(xiàn)在11:00左右，次峰值出現(xiàn)在16:00左右。而120 a國(guó)槐凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰型，水分利用率日變化呈現(xiàn)三峰型，3個(gè)峰值分別出現(xiàn)在8:00、11:00、15:00，以8:00的峰值為最大。

表1 不同年齡階段國(guó)槐瞬時(shí)光合參數(shù)的差異Table 1 The difference of photosynthetic factors between different ages of S.japonica

注：小寫英文字母表示P=0.05水平差異顯著。

2.3 不同樹齡國(guó)槐光合作用的光響應(yīng)曲線比較

2.3.1 不同年齡段國(guó)槐光合作用對(duì)光合有效輻射的響應(yīng) 國(guó)槐的Pn值隨著PFD的變化而增大，之后逐漸趨于平緩(圖2a)；但當(dāng)Pn達(dá)到光飽和點(diǎn)后，Pn的值就保持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的值不再隨著PFD而變化。其中20 a國(guó)槐的Pn值最大，800 a國(guó)槐的Pn值最小，120 a國(guó)槐居中。隨著PFD的增大，3個(gè)年齡段的Gs也隨之增大(圖2b)，120 a國(guó)槐的Gs明顯高于其他年齡段，800年國(guó)槐的Gs最低。3個(gè)年齡段國(guó)槐的Ci均隨著PFD的增大而減少，變化趨勢(shì)基本一致(圖2c)。在低PFD值(0～600 μmol·m-2·s-1)下Ci急速下降，但當(dāng)PFD值>600 μmol·m-2·s-1后逐漸趨于平緩。但隨著PFD達(dá)到光飽和點(diǎn)后，光合的增速逐漸減緩，植物消耗的CO2量等于向外界擴(kuò)散的量，Ci值逐漸穩(wěn)定。隨著PFD的增大Tr值也增大，且當(dāng)PFD<600 μmol·m-2·s-1時(shí)，Tr的值迅速增加；而PFD>600 μmol·m-2·s-1后，Tr的增速逐漸平緩(圖2d)。其中20 a國(guó)槐的蒸騰速率均值變化最大。

2.3.2 不同年齡段國(guó)槐AQY、LCP、LSP的比較 一般在自然條件下，植物的表觀量子效率范圍為0.03～0.05[23]。在表2中，在PFD<200 μmol·m-2·s-1的梯度下擬合所得的表觀量子效率(AQY)均符合上述范圍要求。20 a國(guó)槐表觀量子效率最大，120 a國(guó)槐次之， 800 a國(guó)槐最小。隨著樹齡增長(zhǎng)，表觀量子效率值逐漸變小，樹齡和表觀量子效率呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的關(guān)系。采用非直角雙曲線模型擬合后再結(jié)合低PFD梯度直線擬合得到光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。植物光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)表明植物對(duì)弱光利用率的指標(biāo)[24]。LSP的大小能直接反映其對(duì)光強(qiáng)忍受能力的強(qiáng)弱[25]，20 a國(guó)槐的光飽和點(diǎn)最大，具有更強(qiáng)的耐高光強(qiáng)能力。

注：a.不同年齡國(guó)槐凈光合速率日變化曲線；b.不同年齡國(guó)槐氣孔導(dǎo)度日變化曲線；c.不同年齡國(guó)槐胞間CO2日變化曲線；d.不同年齡國(guó)槐蒸騰速率日變化曲線；e.不同年齡國(guó)槐水分利用率日變化曲線。

圖1不同年齡階段國(guó)槐的日變化曲線
Fig.1 Diurnal variations ofS.japonica

注：a.不同年齡段國(guó)槐Pn的光響應(yīng)曲線；b.不同年齡段國(guó)槐Gs的光響應(yīng)曲線；c.不同年齡段國(guó)槐Ci的光響應(yīng)曲線；d.不同年齡段國(guó)槐Tr的光響應(yīng)曲線

圖2不同年齡段國(guó)槐的光響應(yīng)曲線
Fig.2 Response to light ofS.japonica

表2 不同年齡段國(guó)槐光響應(yīng)曲線特征參數(shù)Table 2 Parameters of light response curves of S.japonica

2.3.3 光響應(yīng)曲線各參數(shù)的相關(guān)性分析 3個(gè)年齡階段國(guó)槐的Pn值、Gs值、Tr值均隨光合有效輻射的增加與PFD之間呈極顯著正相關(guān)(表3)，800 a國(guó)槐的Ci值與PFD呈顯著負(fù)相關(guān)，其他均相關(guān)不顯著。水分利用率(WUE)和PFD之間相關(guān)均不顯著。隨光合有效輻射增加，隨3個(gè)年齡段國(guó)槐的Tr值、WUE值與Pn值之間均存在極顯著正相關(guān)(表4)，800 a國(guó)槐和120 a國(guó)槐的Ci值與Pn值呈極顯著負(fù)相關(guān)，20 a國(guó)槐則無(wú)顯著性。20 a國(guó)槐的Gs值與Pn值顯著相關(guān)，其余2個(gè)年齡段的國(guó)槐呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。

表3 不同PFD梯度下PFD與其他光合參數(shù)相關(guān)性Table 3 The correlation between PFD and other photosynthetic factors

注：*表示在0.05水平差異顯著，**表示在0.01水平差異顯著。下同。

2.4 不同樹齡國(guó)槐各生理指標(biāo)的比較

國(guó)槐葉綠素a和葉綠素b含量均隨樹齡增長(zhǎng)而下降，存在顯著性差異。國(guó)槐的POD活性隨著樹齡的增長(zhǎng)呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)(表5)，800 a國(guó)槐POD活性最高，且與其余2個(gè)年齡段呈現(xiàn)顯著性差異；20 a國(guó)槐的SOD活性最高，800 a國(guó)槐次之，120 a國(guó)槐的活性最低，3個(gè)年齡段間差異不顯著；樹齡增長(zhǎng)國(guó)槐的CAT活性逐漸降低，且各年齡階段間無(wú)顯著性差異；20 a國(guó)槐MDA含量最低，隨樹齡增長(zhǎng)MDA含量逐漸上升，不同樹齡間差異顯著；國(guó)槐可溶性糖與可溶性蛋白含量均隨年齡增長(zhǎng)而降低，且20 a國(guó)槐的可溶性糖含量與其他樹齡國(guó)槐呈現(xiàn)顯著差異。

表4 不同PFD梯度下Pn與其他光合參數(shù)相關(guān)性Table 4 The correlation between Pn and other photosynthetic factors

表5 不同樹齡國(guó)槐各生理參數(shù)的差異Table 5 The difference of physiological factors between different ages of S.japonica

注：小寫英文字母表示在0.05水平上的顯著性差異。

3 結(jié)論與討論

衰老會(huì)影響細(xì)胞膜系統(tǒng)，影響多種物質(zhì)外滲[26]，導(dǎo)致參與代謝的各種酶活性與物質(zhì)含量發(fā)生變化。抗氧化物酶可以抵抗衰老細(xì)胞內(nèi)活性氧、自由基的累積所造成的傷害。SOD在生物體內(nèi)可以清除超氧陰離子自由基，本試驗(yàn)中SOD的活性隨樹齡增長(zhǎng)先減弱后增長(zhǎng)，這體現(xiàn)了植物自身具備一定的保護(hù)機(jī)制POD和CAT均可以清除H2O2，但CAT是清除H2O2的專一酶類，POD活性隨樹齡增長(zhǎng)先降后升，CAT活性隨樹齡增長(zhǎng)而降低，說(shuō)明這2種酶都起到清除H2O2的作用。膜脂過(guò)氧化的MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，其含量隨樹齡增長(zhǎng)而升高，說(shuō)明膜脂過(guò)氧化程度也越來(lái)越高，導(dǎo)致累積并對(duì)細(xì)胞膜造成傷害?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍椎暮烤S樹齡增長(zhǎng)下降，都會(huì)影響植物能量供應(yīng)。可溶性糖作為植物體內(nèi)調(diào)節(jié)滲透作用的物質(zhì)，調(diào)節(jié)植物細(xì)胞溶液濃度[27]，細(xì)胞通過(guò)增加可溶性糖含量增加來(lái)降低細(xì)胞液滲透勢(shì)維持膨壓，防止細(xì)胞脫水和脫水后蛋白質(zhì)變性。葉綠體是在古樹的衰弱過(guò)程中最敏感的細(xì)胞器,一般將葉綠素含量的減少作為植物開(kāi)始衰老的標(biāo)志[28]。本研究結(jié)果表明隨樹齡增長(zhǎng)，葉綠素含量降低,導(dǎo)致葉綠素在捕捉光能時(shí)效率低下，光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能時(shí)效率也降低，最終光合速率降低。葉綠素含量的降低將會(huì)引起植物光合速率降低和生理代謝紊亂等諸多問(wèn)題。

凈光合速率可以直觀反映植物的光合能力。瞬時(shí)光合速率(固定光強(qiáng)下)測(cè)得各參數(shù)，800 a國(guó)槐的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的均值都是最小，表明在當(dāng)?shù)丨h(huán)境和相同光強(qiáng)下，800 a國(guó)槐的單位葉片的光合能力最差。氣孔導(dǎo)度是反映植物葉片氣體和水分交換能力的極其重要的生理指標(biāo)，Gs的變化對(duì)植物體內(nèi)水分及CO2狀況產(chǎn)生直接影響[29-30]。氣孔導(dǎo)度表示植物葉片氣孔與外界進(jìn)行氣體交換的暢通程度。800 a國(guó)槐的Gs最小，細(xì)胞進(jìn)行氣體交換時(shí)嚴(yán)重受阻，無(wú)法進(jìn)行正常的代謝活動(dòng)。Gs也會(huì)影響Tr的變化，當(dāng)Tr過(guò)大時(shí)氣孔立即做出響應(yīng)限制蒸騰失水，故800 a國(guó)槐的Tr也最小。日變化的試驗(yàn)結(jié)果表明國(guó)槐的光合和蒸騰過(guò)程都與光強(qiáng)變化有關(guān)。其中樹齡20 a國(guó)槐在正午時(shí)Pn和Tr的大小仍然保持在較高的水平上，表明20 a國(guó)槐能適應(yīng)高溫環(huán)境且有一定主動(dòng)調(diào)節(jié)能力，120 a次之，800 a最差，說(shuō)明樹齡是導(dǎo)致國(guó)槐光合能力下降的主要因素。3個(gè)樹齡的國(guó)槐Pn的日變化曲線均呈現(xiàn)雙峰型。說(shuō)明樹齡的增長(zhǎng)會(huì)影響光合速率，但光抑制現(xiàn)象不受限制。雙峰曲線植物存在的午休現(xiàn)象是非常復(fù)雜的過(guò)程，會(huì)受到生理、生化等諸多因素的影響，不同的樹種影響因素也可能不同[31]。

植物的光響應(yīng)曲線用來(lái)反映植物光合速率隨外部光強(qiáng)變化而變化的規(guī)律。通過(guò)光響應(yīng)相關(guān)參數(shù)可以判斷植物的光合潛能與光合利用率[32]。表觀量子效率一般用來(lái)表示光合作用中的光能利用率，特別是利用弱光的能力。AQY值越高，說(shuō)明葉片對(duì)光能的轉(zhuǎn)化效率也就越高[33]。800 a國(guó)槐利用光的能力最差。光響應(yīng)曲線表明開(kāi)始Pn隨PFD的增強(qiáng)而增大，當(dāng)PFD超過(guò)光飽和點(diǎn)后，Pn的增加趨于平緩，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，這是由于光照過(guò)強(qiáng)使植物發(fā)生了光抑制作用。在相同PFD條件下，20 a國(guó)槐的Pn均值最大，表明其在高光強(qiáng)下光抑制程度較低。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的大小共同反映了植物對(duì)光照條件的要求和適應(yīng)性強(qiáng)弱。本研究中800 a國(guó)槐光補(bǔ)償點(diǎn)最高，光飽和點(diǎn)最低，說(shuō)明樹齡的增長(zhǎng)伴隨著樹體生理機(jī)能的衰退，導(dǎo)致光合能力下降，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力也降低。在不同PFD梯度下與其他光合參數(shù)的相關(guān)性分析中，PFD與Pn、Gs、Tr之間均存在極顯著相關(guān)，說(shuō)明光合作用會(huì)隨PFD的變化而變化。在Pn與其他光合參數(shù)的相關(guān)性分析中，Pn與Tr、WUE有極顯著相關(guān)，20 a國(guó)槐Pn與Gs存在顯著相關(guān)，且樹齡越高，這種影響越大。

綜上所述，在相同外界環(huán)境條件下，國(guó)槐隨著樹齡增長(zhǎng)，其生理機(jī)能下降。若要進(jìn)一步探討古樹衰老的奧秘，應(yīng)該從分子水平進(jìn)一步研究，深入揭示古樹衰老的內(nèi)部機(jī)制，從而為保護(hù)古樹提供參考依據(jù)。

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