圈養(yǎng)雄性林麝泌香規(guī)律及其與繁殖力的關系研究

周楊，韓紅金，蔡永華，程建國，付文龍，孟秀祥，，莊寶策

（1.中國人民大學環(huán)境學院，北京 100872；2.四川養(yǎng)麝研究所，四川 都江堰 611830；3.山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山西 太谷 030801；4.吉林省永吉縣一拉溪鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站，吉林 永吉 132213）

麝屬（Moschusspp.）動物因其雄性分泌麝香而馳名，屬瀕危資源動物，目前被列為《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄II物種，并為我國一級重點保護動物。馴養(yǎng)是麝類遷地保護和麝香資源可持續(xù)保育的有效方式[1，2]。我國于1958年率先開展麝類繁育及麝香生產(chǎn)，實現(xiàn)了麝的圈養(yǎng)繁殖和活體取香，目前，建有100余個麝類馴養(yǎng)場，存欄麝達1萬余頭。然而，在麝類馴養(yǎng)實踐中，一直存在繁殖力低下、麝香產(chǎn)量低、可泌香年限下降等問題[3，4]，嚴重制約了我國麝類保育、馴養(yǎng)和麝香生產(chǎn)的規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

從麝類馴養(yǎng)開始，麝類繁育和麝香生產(chǎn)一直是學者和馴養(yǎng)業(yè)關注的焦點。鄭生武等[5]報道了野生馬麝的麝香分泌機理及麝香腺囊的解剖特征。Zhang[6]、尹淑媛[7]發(fā)現(xiàn)，麝香分泌與麝種類、飼喂模式及麝場地理氣候條件等多種因素相關聯(lián)，與野生麝相比較，馴養(yǎng)麝泌香量趨于更少，馴養(yǎng)環(huán)境對雌麝繁殖力存在一定影響。雄麝年齡、疾病、體況、雄激素狀態(tài)及飼料營養(yǎng)水平等均會對麝香分泌和繁殖力有不同程度的影響[8]。圈養(yǎng)林麝泌香量與其泌香期長短無明顯關系[9]。據(jù)李紅亮等[10]報道，甘肅興隆山圈養(yǎng)馬麝個體年平均泌香量約7.9g（n=732），遠低于野捕麝泌香量。雄性馬麝泌香量在年度間呈波動規(guī)律[11]；更大年齡的及野捕的個體取香率明顯更高，并且在年度間存在顯著差異[12，13]。

林麝是麝類遷地保育和馴養(yǎng)的主要麝種[14]，在麝香產(chǎn)業(yè)中具有重要地位，大量麝香來源于林麝馴養(yǎng)產(chǎn)業(yè)[15]。有關麝類動物麝香分泌與繁殖性能之間存在著重要關聯(lián)，但缺乏相關詳細報道。因此，通過對林麝麝香分泌及其繁殖等有關數(shù)據(jù)的記錄和統(tǒng)計分析，開展對圈養(yǎng)雄性林麝泌香規(guī)律及其與繁殖力關系的研究，可為瀕危林麝遷地保護、進一步提高圈養(yǎng)林麝的繁殖力以及提高圈養(yǎng)林麝泌香量提供重要理論依據(jù)和參考數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地點及動物管理

本研究于2012～2013年間在四川養(yǎng)麝研究所所屬的馬爾康麝場進行（以下均稱麝場）。麝場有存欄林麝800余頭，麝場所處區(qū)域地理及氣候特征詳見相關報道[16]。麝場設置有9個飼養(yǎng)區(qū)，每區(qū)包括5個～8個麝圈，每圈均由1個活動場（約100m2）和4個～7個小室（2m2～4m2）組成，小室作為雌麝躲避和分娩的場所。根據(jù)每個圈舍內(nèi)小室的數(shù)量，雌麝飼養(yǎng)數(shù)量為4頭～6頭，以每頭雌麝獨占有1個小室為限。

每個飼養(yǎng)區(qū)配備專職飼養(yǎng)員，每日飼喂動物2次（夏季：06：00～18：00；冬季：07：00～17：00），林麝飼料主要由精飼料和人工采集的樹葉組成。林麝個體均佩戴塑料唯一編碼耳標，以方便個體識別及建立譜系資料。

麝場所飼養(yǎng)林麝發(fā)情最早見于10月下旬，于發(fā)情期前約1個月（一般為10月1日）將雄麝引入母麝圈舍中[17]，采用單公多母（1∶4～6）一配到底的自然交配方式進行配種。麝場取香季節(jié)一般為每年3月，取香時，人工保定雄麝，用專用取香勺從馬麝香囊口伸入囊內(nèi)，取出麝香，置于草紙，吸干浮液，用電子天平稱重后放入專用瓶中密封保存[10]。

1.2 研究對象及方法

本研究涉及45頭雄麝，年齡均為2歲齡以上。麝類動物分娩同步化極高[16]，因而以0.5歲為單位對全部個體進行年齡組區(qū)分（亞成體：2.5歲～3.5歲；成體：4.5歲～9.5歲；老齡：10.5歲及以上）；按取香時麝香囊內(nèi)有無成熟麝香留存進行雄麝個體區(qū)分（“未泌香雄麝”：無留存成熟麝香；“泌香雄麝”：留存成熟麝香）。

測定麝場林麝繁殖性能指標以及采集人工取香后的麝香分泌數(shù)據(jù)。相關測定指標具體為：

有效取香率=留存成熟麝香雄麝數(shù)/參與取香雄麝總數(shù)×100%；

妊娠率=妊娠雌麝數(shù)/參配雌麝總數(shù)×100%；

產(chǎn)仔總數(shù)=雄性林麝所配雌麝產(chǎn)的活仔麝總數(shù)；

仔麝早期存活率=出生頭3天內(nèi)存活的仔麝數(shù)/所有出生活仔麝總數(shù)×100%；

仔麝斷奶成活率=斷奶仔麝數(shù)/出生活仔麝數(shù)×100%；

妊娠雌麝胎均產(chǎn)仔數(shù)=產(chǎn)仔總數(shù)/妊娠雌麝總數(shù)×100%；

雙胎率=產(chǎn)雙胎雌麝數(shù)/分娩雌麝數(shù)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

應用Kolmogorov-Smirnov Test對取香率數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗。應用t檢驗或Mann-Whitney U test探察年齡對泌香率的效應及泌香與雌麝繁殖性能之間的關系。運用增長模型擬合林麝年齡與泌香率的關系。本研究顯著性水平設為=0.05，所有數(shù)據(jù)分析通過SPSS19.0進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 林麝泌香率和年齡的關系

如表 1所示，麝場雄麝總體取香率為 86.7%（n=45），各齡雄麝泌香率存在極顯著差異（t=12.901，P=0.001）。按年齡組區(qū)分，亞成體組雄麝泌香率為100%（n=2），成體組雄麝泌香率為88.9%（n=33），老齡組雄麝泌香率為71.4%（n=5）。剔除老齡麝泌香數(shù)據(jù)后（泌香峰值年齡組），泌香率為89.50%（n=35）。如圖1所示，線性模型y=120.408－6.122 5a（R2=0.471，F(xiàn)5，40=4.44，P=0.089），可近似模擬雄麝泌香率在年齡上的分布。依據(jù)該模型結(jié)果，19歲～20歲齡雄性林麝泌香率將趨于0值。

表1 各齡雄麝的泌香情況Tab.1 The musk secretion of captive male forest musk deer in age-class

圖1 雄麝泌香率在年齡的分布Fig.1 Fitted model between the musk secretion ratio and male's age-class

2.2 配種雄麝所配雌麝繁殖指數(shù)結(jié)果

對配種雄麝所配雌麝繁殖成效指數(shù)進行統(tǒng)計分析，如表2所示。

表2 各配種雌麝繁殖相關指數(shù)Tab.2 The reproductive index of captive female forest musk deer

2.3 配種雄麝麝香分泌與受配雌麝配懷率的關系

未泌香雄麝所配雌麝配懷率〔（80.00±4.615）%，n=6〕與泌香雄麝所配雌麝配懷率〔（74.74±3.846）%，n=39〕組間差異不顯著（Kolmogorov-SmirnovTest，Z=1.004，P=0.266；t-test，t=0.523，P=0.603）。

2.4 配種雄麝麝香分泌與受配雌麝產(chǎn)仔數(shù)的關系

未泌香雄麝所配雌麝產(chǎn)仔總數(shù)（5.67±0.558，n=6）顯著低于泌香雄麝所配雌麝產(chǎn)仔總數(shù)（7.15±0.416，n=39）（Kolmogorov-Smirnov Test，Z=0.87，P=0.436；t-test，t= 2.136，P=0.05）。

未泌香雄麝所配雌麝胎仔數(shù)（1.48±0.064，n=6）極顯著低于泌香雄麝所配雌麝胎仔數(shù)（1.77±0.038，n=37）（Kolmogorov-Smirnov Test，Z=0.945，P=0.334；t-test，t= 2.966，P=0.005）。

未泌香雄麝所配雌麝所產(chǎn)仔麝的雙胎率〔（47.50±6.437）%，n=6〕極顯著低于泌香雄麝組〔（70.36±3.049）%，n=37〕（Kolmogorov-Smirnov Test，Z=0.772，P=0.554；t-test，t= 2.849，P=0.007）。

2.5 配種雄麝麝香分泌與受配雌麝產(chǎn)仔存活的關系

未泌香雄麝所配雌麝所產(chǎn)仔麝的早期死亡率〔（5.56±5.556）%，n=6〕低于泌香雄麝組〔（12.65±3.036）%，n=37〕，差異未達顯著水平（Kolmogorov-Smirnov Test，Z=2.429，P=0.001；Mann-WhitneyUtest，Z=-0.970，P=0.332）。

未泌香雄麝所配雌麝所產(chǎn)仔麝的斷奶存活率〔（69.86±8.548）%，n=6〕略低于泌香雄麝組〔（74.10±2.946）%，n=37〕，差異未達顯著水平（Kolmogorov-Smirnov Test，Z=0.992，P=0.279；t-test，t=0.526，P=0.602）。

3 討論

麝屬動物的麝香分泌是一個復雜生理過程，受諸多因素影響[6]，圈養(yǎng)麝的馴養(yǎng)模式與麝香分泌之間存在密切關聯(lián)[17]。野生麝性獨居[18]、領域性極強[19，20]，而在麝類遷地保育模式中，多采用定時限飼以及群體圈養(yǎng)的方式，人工圈養(yǎng)環(huán)境對麝類動物產(chǎn)生綜合脅迫效應，并進而導致其行為和激素水平發(fā)生相應變化。麝香分泌過程中，麝對環(huán)境脅迫的行為內(nèi)分泌響應存在個體差異，部分雄麝響應圈養(yǎng)環(huán)境影響更為敏感，甚至會終止麝香分泌[13]。

本研究結(jié)果顯示，馬爾康麝場圈養(yǎng)雄性林麝年齡與有效取香率存在密切關聯(lián)，有效泌香率隨個體年齡增長而下降，亞成體取香率最高（100%），成體次之（88.9%），老齡雄麝最低（71.4%）。年齡對圈養(yǎng)林麝有效取香率的效應同其泌香生理特征直接相關，大部分2.5歲齡亞成體雄麝即可啟動初次泌香[6]，至成體麝時期，因其性成熟和體成熟已臻完善，雄麝內(nèi)分泌機能旺盛，與麝香分泌相關的睪丸酮激素水平較高，麝香分泌逐漸進入盛期；老齡麝雄激素分泌逐漸減少，并因個體體況、疾病等因素的影響，麝香分泌功能明顯下降，部分雄麝甚至停止泌香。程建國等[9]報道，雄性林麝2歲～8歲為麝香分泌的峰值年齡段，取香率可達96%，尹淑媛和戴衛(wèi)國[7]的研究表明，圈養(yǎng)林麝泌香高峰年齡段為2歲～6歲，取香率可達95%。上述研究中取香率高于本研究中林麝泌香峰值年齡組（亞成體和成體麝）的泌香率（89.5%），原因在于本研究與上述研究中樣本空間不同，目標雄麝均為配種后雄麝，配種對麝香泌香率產(chǎn)生一定影響。此外，本研究表明，依據(jù)麝香取香率增長模型，從統(tǒng)計上預測馬爾康雄麝停止泌香的年齡為19歲～20歲，在麝香產(chǎn)業(yè)實踐中，也有近20歲雄麝個體少量泌香的記錄[1，21]。綜合對馬麝的研究，可以判定馴養(yǎng)麝具備商業(yè)價值的麝香分泌高峰年齡組為亞成體及成體，年齡區(qū)間為3歲～8 歲[10，12]。

本研究表明，未泌香雄麝所配雌麝的產(chǎn)仔總數(shù)、胎仔數(shù)及雙胎率等繁殖性能指標均顯著低于泌香雄麝組。雄麝麝香分泌生理過程與其發(fā)情交配緊密相關，受到同樣的雄性性激素調(diào)控作用[22～24]，外源性雄性激素（睪丸酮）的輸入可重啟已停止泌香的雄麝再次進行麝香分泌[7]。本研究雖未涉及有香與無香雄麝激素水平對照，但未泌香雄麝在繁殖交配季節(jié)的性激素水平推測應明顯低于泌香雄麝，較低的性激素水平將影響其發(fā)情交配活動強度、效率及有效性（如求偶、打斗、追配、爬跨及配后守護等），從而影響繁殖成效和繁殖力，導致未泌香雄麝所配雌麝的繁殖性能（產(chǎn)仔總數(shù)、胎仔數(shù)及雙胎率等）低于泌香雄麝所配雌麝。在本研究中，未泌香雄麝和泌香雄麝所配雌麝的配懷率并無明顯差異，這可能受到未泌香雄麝樣本（僅6頭）較小的影響。

本研究中未泌香雄麝所配雌麝的配懷率和仔麝的早期存活率均高于泌香雄麝組，這與麝類馴養(yǎng)業(yè)的配種制度及麝香的生物活性存在關聯(lián)。麝香可誘導中止妊娠，且隨著妊娠時間增加，逐漸進入后期，誘導效應逐漸明顯[25]。在麝類馴養(yǎng)的配種制度下，1頭雄麝與4頭～6頭雌麝進行配對，同一個圈群內(nèi)雌麝并不同期發(fā)情，當雄麝與某一發(fā)情雌麝配種后，雄麝并不移走，將繼續(xù)與后期發(fā)情雌麝進行交配。圈養(yǎng)麝的發(fā)情交配活動可持續(xù)4個月以上[26]，而麝香是典型的氣體型外信息素[18，19，25]，先期配懷成功的雌麝可能承受同一圈舍或鄰近圈舍內(nèi)雄麝麝香長期、高強度的誘導，極可能導致孕麝早期妊娠終止，因而泌香雄麝所配雌麝配懷率相對更低。部分雄麝配種結(jié)束后雖可能從雌麝圈導出，但為避免產(chǎn)生過多驚擾，一般僅將其隔離于配后雌麝鄰近圈舍，泌香雄麝所分泌的麝香將持續(xù)對配懷雌麝后期妊娠產(chǎn)生高強度作用，增加其流產(chǎn)、死胎及死產(chǎn)等情況的發(fā)生，增加了仔麝的早期死亡。未泌香雄麝對所配雌麝中懷孕雌麝的誘導作用較弱或缺失，因而雌麝仔麝早期死亡率反而較低，更易存活?；诜治觯觐惍a(chǎn)業(yè)實踐過程中，可對其配種制度和飼養(yǎng)管理進行優(yōu)化，在明確雌麝配懷成功后，及時隔離配種雄麝與懷孕雌麝，飼養(yǎng)區(qū)域保持足夠距離，以盡量減少雄麝麝香分泌對雌麝妊娠的負面誘導作用，提高雌麝繁殖生產(chǎn)力。

此外，麝類動物的繁殖和麝香分泌均具有強季節(jié)性，林麝發(fā)情交配季節(jié)為10月至翌年1月，而麝香分泌期處于5月～7月[6]。本研究中配種雄麝取香于發(fā)情交配結(jié)束后進行（3月左右），因而不能判斷本研究中的未泌香雄麝是配種前即無麝香分泌，抑或是因配種而導致麝香被損失殆盡，使麝香囊內(nèi)無成熟麝香留存。進一步的研究可開展相關的行為內(nèi)分泌研究，及通過麝香分泌監(jiān)測進行對照驗證，相關結(jié)論具有重要意義，有助于探究麝類動物麝香分泌機理及優(yōu)化麝類馴養(yǎng)生產(chǎn)實踐和保育管理。

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