貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群的世界遺產(chǎn)價值

向廷杰, 熊康寧, 肖時珍, 袁周偉

(貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 貴州 貴陽 550001)

世界遺產(chǎn)是指被聯(lián)合國教科文組織和世界遺產(chǎn)委員會確認(rèn)的人類史上罕見的、目前無法替代的具有突出普遍價值的文物古跡和自然景觀，代表了人類共同的資源與財富，需要全人類的共同保護(hù).世界遺產(chǎn)包括了世界文化遺產(chǎn)、世界自然遺產(chǎn)、世界自然與文化雙遺產(chǎn)以及文化景觀，其中世界自然遺產(chǎn)是大自然賦予人類的寶貴財富.截止到2016年9月，全球共有世界遺產(chǎn)1 052處，其中文化遺產(chǎn)814處，自然遺產(chǎn)203處，自然文化混合遺產(chǎn)35處.由于古生物化石的形成條件特殊，地殼運(yùn)動、海陸變遷、氣候變化以及人類活動都會影響古生物化石的形成與儲存.世界上基于世界遺產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)(viii)具有重要古生物價值的遺產(chǎn)地相對稀少，僅17個.我國三疊紀(jì)化石研究起步雖然較晚，但是三疊紀(jì)化石資源卻是十分豐富的，研究價值也很高，尤其在我國西南地區(qū)，自1957年發(fā)現(xiàn)貴州龍化石以來便吸引眾多國內(nèi)外專家到此研究.其中，汪嘯風(fēng)[1]認(rèn)為關(guān)嶺生物群是世界上極為罕見的珍稀古生物組合，堪稱為晚三疊世“化石庫”.郝維城等[2]認(rèn)為貴州盤縣動物群是世界上中三疊世最古老的海生爬行動物類群，唯一可以與世界自然遺產(chǎn)地圣喬治山動物群相媲美的三疊紀(jì)動物群.馬樂天[3]認(rèn)為貴州興義動物群是三疊紀(jì)生物圈海洋生態(tài)系統(tǒng)輻射發(fā)展階段晚期的代表.魏家庸[4]認(rèn)為貴州三疊紀(jì)景觀擁有6個世界之最，如全球保存最系統(tǒng)全面的三疊紀(jì)海陸變遷遺跡景觀，全球最豐富多彩的三疊紀(jì)海生爬行類-海百合化石群等，為貴州三疊紀(jì)自然遺產(chǎn)及世界地質(zhì)公園申報提供理論依據(jù).目前，貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群申報世界自然遺產(chǎn)工作已經(jīng)啟動，已有相關(guān)專家進(jìn)行考察.本文旨在運(yùn)用對比分析方法，探討貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群的古生物多樣性方面的世界遺產(chǎn)價值，為貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群的申遺工作提供理論依據(jù).

1 貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群物種多樣性

貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群提名地位于貴州西南部，是一個隆起于四川盆地和廣西丘陵之間的亞熱帶喀斯特高原山地分水嶺.動物群形成于印支造山運(yùn)動和三疊紀(jì)古特提斯洋全球海侵、海退共同作用下.其中，盤縣動物群提名地位于E104°53′03.01″～E104°54′43.71″，N25°30′49.93″～N25°32′26.19″間，面積23.75 km2，為新民鄉(xiāng)羊圈村及其鄰區(qū)發(fā)現(xiàn)的保存在中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組巖層中含海生爬行類、魚類和無脊椎動物化石的組合.興義動物群提名地包括烏沙和頂效兩個片區(qū)，其中烏沙片區(qū)位于E104°45′44.48″～E104°47′49.45″，N25°09′09.88″～N25°11′53.36″間，面積18.99 km2;頂效片區(qū)位于E105°00′13.88″～E105°01′01.04″，N25°08′42.32″～N25°09′15.15″間，面積3.56 km2，是以保存于中三疊統(tǒng)法郎組竹竿坡段的以貴州龍為特色的海生動物群.關(guān)嶺動物群提名地位于E105°24′05.32″～E105°26′51.27″，N25°52′27.48″～N25°54′03.62″間，36.13 km2，是以新鋪鄉(xiāng)上三疊統(tǒng)瓦窯組灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)的以海生爬行類和海百合為主，多門類無脊椎動物共存的海生動物群.提名地總面積82.43km2，提名地核心區(qū)面積19.97km2、緩沖區(qū)面積62.46km2(圖1).

(A) 盤縣動物群提名地詳圖

(B) 興義動物群提名地烏沙片區(qū)詳圖

(C) 興義動物群提名地頂效片區(qū)詳圖

(D) 關(guān)嶺動物群提名地詳圖

圖1貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群提名地詳圖

Fig.1DetailedMapofthenominatedGuizhouTriassicmarinereptilefauna

貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群的地質(zhì)時代始于中三疊世安尼期中期，至晚三疊世卡尼期早期，屬三疊紀(jì)東特提斯生物區(qū)(或西太平洋生物區(qū)).截止到2016年9月，貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群共發(fā)現(xiàn)爬行動物40種，包括了魚龍類、楯齒龍類、始鰭龍類、海龍類、原龍類、初龍類、龜類共7大類，基本覆蓋了三疊紀(jì)時期海生爬行類群，如圖2和3.除海生爬行類外，魚類以及海百合、菊石、雙殼類、腕足動物等無脊椎動物的種類繁多、數(shù)量豐富.動物群中發(fā)現(xiàn)了具有重要古生物學(xué)意義的特有屬種.

圖2 盤縣中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組二段灰?guī)r含化石層[5]

圖3 體長1米的盤縣混魚龍化石[6]

1.1中三疊世安尼期盤縣動物群盤縣動物群時代早于興義、圣喬治山動物群，處于牙形石Nicoraellakockeli帶，時代為中三疊世安尼期中期，是世界上中三疊世最古老的海生爬行動物群[2].二疊紀(jì)末期生物大滅絕后，生物開始復(fù)蘇，三疊紀(jì)早期發(fā)展較為緩慢，中三疊世海洋生態(tài)系統(tǒng)開始迅速恢復(fù)，此時的盤縣動物群就是這一事件的一個自然標(biāo)志和記錄.動物群研究始于20世紀(jì)90年代末，在盤縣新民鄉(xiāng)羊圈村及其鄰區(qū)發(fā)現(xiàn)了大量海生爬行類及魚類化石，化石主要賦存在盤縣新民鄉(xiāng)關(guān)嶺組上段，巖層由泥質(zhì)灰?guī)r、泥質(zhì)白云巖、白云質(zhì)灰?guī)r和瘤狀灰?guī)r組成[2,7].截止到2016年9月，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并報道的海生爬行類共8屬10種，包括原始魚龍類卡塔克新民龍Xinminosauruscatactes[8]、最原始的混魚龍屬——盤縣混魚龍Mixosauruspanxianensis[9]、混魚龍屬未定種[10]、始鰭龍類中最原始的鷗龍屬——紅果鷗龍Lariosaurushongguoensis[11]、羊圈幻龍Nothosaurusyangjuanensis[12]、烏蒙纖頜龍Wumengosaurusdelicatomandibularis[13]、小吻幻龍Nothosaurusrostellatus[14]、東特提斯首次發(fā)現(xiàn)的楯齒龍亞目代表意外楯齒龍Placodusinexpectatus[15]、真正適應(yīng)水生生活的原龍類——東方恐頭龍Dinocephalosaurusorientalis[16]和具有水生特征的初龍類——混形黔鱷Qianosuchusmixtus[17].混魚龍和原龍類的發(fā)現(xiàn)表明盤縣動物群具有強(qiáng)烈的西特提斯親緣性，對研究三疊紀(jì)時期古海洋生物演化具有重要意義.除海生爬行動物外，還有魚類7種以及大量海生無脊椎動物化石,其中，海生爬行類保存完整、精美，魚類、無脊椎動物數(shù)量豐富，是一套完整的的海洋生物群落系統(tǒng).

1.2中三疊世拉丁期興義動物群興義動物群牙形石地層控制存在爭議，Zou等[18]對含興義動物群化石地層進(jìn)行了菊石層位劃分，其低于或位于菊石Haocerasxingyiense帶，推斷時代為中三疊世拉丁期晚期.動物群主要是以產(chǎn)大量海生爬行類貴州龍為特色，魚類和菊石、雙殼類、海百合等無脊椎動物共存的古海洋生態(tài)遺跡，是三疊紀(jì)生物圈海洋生態(tài)系統(tǒng)輻射發(fā)展階段晚期的代表[3]，預(yù)示著輻射期的結(jié)束.動物群研究始于1957年貴州龍[19]的發(fā)現(xiàn)，是我國發(fā)現(xiàn)最早的三疊紀(jì)海生爬行動物群.化石主要賦存在興義市烏沙鎮(zhèn)、頂效鎮(zhèn)中三疊統(tǒng)法郎組竹竿坡段，巖層主要由均質(zhì)泥質(zhì)微晶灰?guī)r、含少量、豐富破碎生物碎屑泥質(zhì)微晶灰?guī)r、含豐富完整生物碎屑泥質(zhì)微晶灰?guī)r和水平紋層狀泥晶灰?guī)r組成[20].截止到2016年9月，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并報道海生爬行類共11屬12種，包括了魚龍類黔魚龍屬興義黔魚龍Qianichthyosaurusxingyiensis[21]、海龍類安順龍屬烏紗安順龍Anshunsauruswushaensis[22]、黃泥河安順龍Aushunsaurushuangnihensis[23]、云貴地區(qū)均有發(fā)現(xiàn)的鰭龍類楯齒龍目康氏雕甲龜龍Glyphodermakangi[24]、始鰭龍目胡氏貴州龍Keichousaurushui[19]和岔江黔西龍Qianxisauruschajiangensis[25]、原龍類長頸龍屬未定種[26]、真鰭龍亞目幻龍科楊氏幻龍Nothosaurusyoungi[27]、綠蔭頂效龍Dingxiaosaurusluyinensis[28]、意外興義龍Shingyisaurusunexpectus[29]、純信龍次亞目李氏云貴龍Yunguisaurusliae[30]和興義鷗龍Lariosaurusxingyiensis[31]，其中興義歐龍與歐洲的Lairosaurus頭骨特征具有一致性[32]，反應(yīng)了東西特提斯生物群之間具有一定聯(lián)系.除海生爬行類外，興義動物群還產(chǎn)大量魚類和海生無脊椎動物化石.已記述的魚類化石約10種.其中，興義飛翼魚Potanichthysxingyiensis[33]是迄今發(fā)現(xiàn)最早的飛魚化石，時代為中三疊世中期，優(yōu)美貴州弓鰭魚Guizhouamiabellula[34]為發(fā)現(xiàn)的最原始的弓鰭魚，時代為晚三疊世早期.

1.3晚三疊世卡尼期關(guān)嶺動物群關(guān)嶺動物群是以保存完整、精美、屬種豐富的三疊紀(jì)海生爬行動物與海百合化石為主，多門類脊椎和菊石、雙殼類、腹足類等無脊椎動物共同繁盛，以及來自附近陸地的古植物化石伴生的珍稀三疊紀(jì)古生物群落組合，處于牙形石Paragandalellapolygnathiformis-Paragondolellatadpale組合代，時代為晚三疊世卡尼期早期[35]，是晚三疊世古生物向海洋穩(wěn)定發(fā)展演化的最重要記錄.20世紀(jì)中葉發(fā)現(xiàn)的海百合化石是關(guān)嶺古生物研究的最早記錄[36]，但對關(guān)嶺動物群的系統(tǒng)研究則始于20世紀(jì)末大量三疊紀(jì)海生爬行動物化石的發(fā)現(xiàn)[37-38].化石主要賦存于關(guān)嶺縣新鋪鄉(xiāng)上三疊統(tǒng)竹竿坡組和小凹組，巖層主要由晶粒方解石和生物屑組成的含生物屑泥晶灰?guī)r、微含泥質(zhì)含生物屑泥晶灰?guī)r和含泥質(zhì)含粉砂質(zhì)不等晶灰?guī)r組成[39].截止到2016年9月，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并報道海生爬行類共17屬18種，均產(chǎn)自上三疊統(tǒng)瓦窯組，包括了尹恭正等[40]報道的魚龍類亞洲杯錐魚龍Cymbospondylusasiaticus、鄧氏貴州魚龍Guizhouicthyosaurustangae、關(guān)嶺混魚龍Mixosaurusguanlingensis、蔡胡氏典型魚龍Typicusichthyosaurustsaihuae、梁氏關(guān)嶺魚龍Guanlingsaurusliangae以及海龍類孫氏新鋪龍Xinpusaurussuni、黃氏新中國龍Neosinasaurushoangi、朱氏瓦窯龍Wayaosaurusgeei、美麗瓦窯龍Wayaosaurusbellus.還發(fā)現(xiàn)了魚龍類周氏黔魚龍Qianichthyosauruszhoui[37]、美麗盤江龍Panjiangsaurusepicharis[41]、臥龍崗卡洛維龍Callawayiawolonggangense[42].楯齒龍類新鋪中國豆齒龍Sinocyamodusxinpuensis[43]、多板礫甲龜龍Psephochelyspolyosteoderma[44].海龍類黃果樹安順龍Anshunsaurushuangguoshuensis[38]、短吻貧齒龍Miodentosaurusbrevis[45]和雙列齒凹棘龍Concavispinabiseridens[46].王立亭等[47]發(fā)現(xiàn)的原始龜類半甲齒龜Odontochelyssemitestacea，距今約2.2億年前，為已知第二老的，也是唯一具有一系列過渡特征的原始龜類化石.關(guān)嶺動物群也顯現(xiàn)出了較為明顯的東、西特提斯洋生物群以及東太平洋生物群特征.多板礫甲龜龍[44]、黃果樹安順龍[38]與歐洲發(fā)現(xiàn)的西特提斯生物區(qū)屬種在結(jié)構(gòu)上具有相似性，孫氏新鋪龍和周氏黔魚龍與北美的Nectosaurus、Toretocnmus具有較高親緣性[38,48-49]，反應(yīng)關(guān)嶺動物群與西特提斯動物群和東太平洋動物群可能均具有一定聯(lián)系.除海生爬行類外，大量附著在木化石上的創(chuàng)口海百合化石的發(fā)現(xiàn)首次證明了這類海百合是營假浮游生活方式[50].

2 貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群物種多樣性的全球?qū)Ρ确治?/h2>

2.1與古生物自然遺產(chǎn)地的對比截止到2016年9月，全球共有世界遺產(chǎn)1 052處，其中文化遺產(chǎn)814處，自然遺產(chǎn)203處，自然文化混合遺產(chǎn)35處.其中，基于世界遺產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)(viii)的古生物自然遺產(chǎn)17處.這些古生物自然遺產(chǎn)按時間尺度包括了古生代海洋生物和陸生動植物化石遺址、中生代海生、陸生脊椎動物和無脊椎動物、植物化石遺址以及新生代哺乳動物、植物化石遺址，共三大類(表1)[51-67].17處古生物自然遺產(chǎn)中，由于長遠(yuǎn)的地質(zhì)歷史和科技水平限制，幾乎所有遺產(chǎn)地發(fā)掘的古生物化石在種類、數(shù)量都較為稀少，保存均不完整，多為組織和骨骼碎片，無法清晰地再現(xiàn)古生物及其群落特征.遺產(chǎn)地所顯現(xiàn)的時間尺度或遠(yuǎn)早于三疊紀(jì)，如中國澄江化石群和加拿大米瓜莎公園，分別為寒武紀(jì)和泥盆紀(jì)，或遠(yuǎn)晚于三疊紀(jì)，如澳大利亞哺乳動物化石地和肯尼亞圖爾卡納湖國家公園，分別為第三紀(jì)和第四紀(jì).僅有阿根廷伊莎瓜拉斯托-塔拉姆佩雅自然公園、英國多塞特和東德文海岸、意大利和瑞士聯(lián)合申報的圣喬治山具有可比性(表2)[57-59].但阿根廷伊莎瓜拉斯托-塔拉姆佩雅自然公園和英國多塞特和東德文海岸的生物化石主要限于陸地生物方面，其海洋生物化石的種類、數(shù)量和質(zhì)量都無法與意大利與瑞士的圣喬治山相比.因此，本文僅選取意大利和瑞士聯(lián)合申報的圣喬治山作為貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群的世界遺產(chǎn)對比地.

表1 基于世界遺產(chǎn)評價標(biāo)準(zhǔn)(viii)的古生物自然遺產(chǎn)地

注：參考聯(lián)合國教科文組織世界遺產(chǎn)清單資料http://whc.unesco.org/en/list.

表2 基于世界遺產(chǎn)評價標(biāo)準(zhǔn)(viii)與貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群具有可比性的世界遺產(chǎn)地

注：參考聯(lián)合國教科文組織世界遺產(chǎn)清單資料http://whc.unesco.org/en/list.

意大利與瑞士聯(lián)合申報的圣喬治山動物群被認(rèn)為是研究三疊紀(jì)海洋生物最好的記錄，地質(zhì)時代為中三疊世安尼期晚期(處于安尼階，近拉丁階界線)，5個完整、明顯、重疊和連續(xù)的沉積地層記錄了約1 500萬a(2.45～2.30億a前)的地質(zhì)歷史.在約14 km2范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)了超過10 000件的化石標(biāo)本，產(chǎn)出了中三疊世約30種海生及陸生爬行動物化石，成百上千的魚類以及雙殼類、菊石、甲殼類等無脊椎動物化石，大部分保存完好，骨骼和其它形態(tài)特征得到較完整的保留，最大的化石尺寸超過7 m[59].

與圣喬治山相比，貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群記錄了從中三疊世安尼期中期至晚三疊世卡尼期早期的生物演化史，時間跨度(0.15～0.20億a)遠(yuǎn)長于圣喬治山(0.10～0.15億a)，起始時間也早于圣喬治山(中三疊世安尼期晚期).動物群82.43 km2的總面積也廣于圣喬治山，至少12個化石埋藏層的數(shù)量也遠(yuǎn)多于圣喬治山的5層.截止到2016年9月，貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群共發(fā)現(xiàn)海生爬行動物40種，共7大類(魚龍類、楯齒龍類、始鰭龍類、海龍類、原龍類、初龍類、龜類，其中初龍類為海生)，基本覆蓋了三疊紀(jì)時期海生爬行類群，遠(yuǎn)多于圣喬治山的30種，共5大類(魚龍類、楯齒龍類、始鰭龍類、海龍類、原龍類，其中初龍類為陸生)，且每類都不比圣喬治山少，其中有大型魚龍化石體長超過12 m，已經(jīng)超過了圣喬治山最長7 m的化石尺寸.并且發(fā)現(xiàn)了最原始的混魚龍屬——盤縣混魚龍Mixosauruspanxianensis、最原始的歐龍屬——紅果歐龍Lariosaurushongguoensis、真正適應(yīng)水生生活的原龍類——東方恐頭龍Dinocephalosaurusorientolis、具有水生特征的初龍類——混形黔鱷Qianosuchusmixtus以及迄今為止第二老的龜類——半甲齒龜Odontochelyssemitestacea，相比圣喬治山在研究三疊紀(jì)生物演化具有重要意義(表3).除了海生爬行類外，脊椎動物中的魚類，無脊椎動物中的海百合、菊石、雙殼類、腕足類等種類多樣、數(shù)量豐富，還有不少陸生植物化石，是圣喬治山以外的低緯度地區(qū)唯一集脊椎動物、無脊椎動物和古植物化石的三疊紀(jì)化石群.其中包括了迄今最早的飛魚化石——興義飛翼魚Potanichthysxingyiensis以及最原始的弓鰭魚——優(yōu)美貴州弓鰭魚Guizhouamiabellula.關(guān)嶺動物群創(chuàng)口海百合化石的發(fā)現(xiàn)證明了這類海百合是營假浮游生活方式.這些貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群特有種的發(fā)現(xiàn)相較于圣喬治山具有更重要的古生物與古環(huán)境學(xué)意義.動物群不僅物種多樣性和儲量十分豐富，且化石大部分保存完整(達(dá)95%)、形態(tài)優(yōu)美，是全球分布密集，保存完好的化石遺跡.

表3 貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群與圣喬治山動物群海生爬行類分布表

從地層序列和反映的生物演化完整性上對比，圣喬治山反應(yīng)的僅是中三疊世短時間海生動物演化過程.貴州三疊紀(jì)化石群反映的是三疊世中、晚期海生動物連續(xù)的演化史，最重要的是反映了海生爬行動物從近岸淺水區(qū)域向遠(yuǎn)洋發(fā)展的重大演化轉(zhuǎn)折，從不善于游泳的盤縣混魚龍逐漸演化到具有遠(yuǎn)洋能力的真魚龍類周氏黔魚龍，體現(xiàn)了從盤縣動物群到興義動物群再到關(guān)嶺動物群的海生爬行類演變過程，構(gòu)成了一個沉寂-復(fù)蘇-輻射-穩(wěn)定的古海洋生物完整演變序列，與前者相比更具優(yōu)勢.從古地理上講，圣喬治山代表的是典型的西特提斯生物區(qū)特征，貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群3個動物群中均發(fā)現(xiàn)了與歐洲西特提斯生物區(qū)具有一定聯(lián)系的物種[9,16,32,38,44]，孫氏新鋪龍和周氏黔魚龍與北美東太平洋生物區(qū)的Nectosaurus、Toretocnmus具有較高親緣性[38,48-49]，可見其與西特提斯生物區(qū)和東太平洋生物區(qū)之間存在一定演化關(guān)系，古地理位置特殊，這也是圣喬治山無法比擬的.

在世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)對圣喬治山的評估報告中[59]明確指出中國貴州也是三疊紀(jì)海洋生命記錄的重要證據(jù),申報文本提名理由部分明確指出圣喬治山與中國貴州省發(fā)現(xiàn)的與瑞士相似的海生爬行動物呈現(xiàn)了新的、特殊的重要性.表明貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群的重要性在世界上也是被認(rèn)可的.

2.2與古生物自然遺產(chǎn)提名地的對比2016年度世界遺產(chǎn)預(yù)備名錄清單中共有世界遺產(chǎn)提名地1 650處，其中與古生物化石相關(guān)的提名地68處，與化石相關(guān)且基于世界遺產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)(viii)的提名地共38處.這些遺產(chǎn)提名地展示了從早古生代寒武紀(jì)至新生代第四紀(jì)以來幾乎不間斷的地質(zhì)與生物演化史.如愛沙尼亞的波羅的海陡崖，出露豐富的、保存完好的寒武系與奧陶系化石；美國的硅化木國家公園保存有晚三疊紀(jì)重要的古生物資源及完好的木化石.贊比亞的奇龍杜化石森林含有許多侏羅紀(jì)的超級化石，沉積層可揭示當(dāng)時氣候變化.韓國的恐龍化石群是世界上最大的白堊紀(jì)恐龍蛋化石和恐龍足跡化石產(chǎn)地；美國哥倫比亞的Tatacoa沙漠是美國最大的研究新熱帶動物群的脊椎動物化石產(chǎn)地.中國的土林-古格風(fēng)景名勝區(qū)反映了喜馬拉雅隆升，是地球演化重要證據(jù)，沉積層中含有豐富的哺乳動物化石.38處提名地所顯現(xiàn)的時間尺度或遠(yuǎn)早于三疊紀(jì)，如愛沙尼亞波羅的海陡崖和澳大利亞世界遺產(chǎn)區(qū)的岡瓦納雨林，分別為寒武紀(jì)和石炭紀(jì)，或遠(yuǎn)晚于三疊紀(jì)，如巴西的Serra do Divisor 國家公園，為全新世.僅有提名地美國硅化木國家公園和阿根廷Sierra de las Quijadas國家公園2處提名地的地質(zhì)時間與貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群最為接近，具有可比性(表4)[68-69].

表 4 基于世界遺產(chǎn)評價標(biāo)準(zhǔn)(viii)與貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群具有可比性的世界遺產(chǎn)提名地

注：參考聯(lián)合國教科文組織世界遺產(chǎn)清單資料http://whc.unesco.org/en/tentative lists

美國硅化木國家公園保存有晚三疊世重要價值的古生物資源，完好的木化石.公園地層中大范圍出露精美的、保存完好的晚三疊世木化石，同時有78種動物化石被發(fā)現(xiàn).但公園是以木化石為特色，動物化石保存并不完整，化石材料破碎，化石類群難以區(qū)分，難以深入研究.對比前者，貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群中的關(guān)嶺動物群晚三疊世海生動物化石數(shù)量十分豐富，保存非常完整、精美，極具美學(xué)價值，類群分類清楚，研究程度高，相比前者更具優(yōu)勢.與盤縣、興義動物群一起構(gòu)成了一個三疊紀(jì)古海洋生物完整的演變序列，且具有眾多具有重要古生物價值的特有種，在研究三疊紀(jì)古生物演化方面更具優(yōu)勢.

阿根廷Sierra de las Quijadas國家公園出露了三疊紀(jì)到白堊紀(jì)，從干旱到半干旱氣候條件下由于沉積作用形成的連續(xù)的沉積盆地序列.地層中發(fā)現(xiàn)了少量的脊椎、無脊椎動物、古植物和不同類型的脊椎動物足跡化石，動物化石數(shù)量稀少，多為殘破的、孤立的部分骨骼化石，植物化石則為莖、花瓣等部分組織的碎片，不能完整的反映生物演化過程. 對比前者，貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群出露中三疊世安尼期至晚三疊世卡尼期地層，地層序列連續(xù)、完整，海生爬行類物種多樣性豐富，種類齊全，完整的反映了從盤縣動物群近岸不善游泳的盤縣混魚龍到擁有遠(yuǎn)洋能力的關(guān)嶺動物群周氏黔魚龍的古海洋生物演化進(jìn)程，在研究物種多樣性及生物演化過程上更具優(yōu)勢.

3 結(jié)論與討論

1) 貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群是世界上海生爬行動物多樣性最豐富、時間跨度較長、分布范圍較廣的三疊紀(jì)海生爬行動物群，具有唯一性.截止到2016年9月，貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群已發(fā)現(xiàn)并報道海生爬行動物7大類，40種，基本覆蓋了三疊紀(jì)海生爬行類群，物種多樣性優(yōu)于圣喬治山.其中，還發(fā)現(xiàn)許多具有重要古生物學(xué)意義的海生爬行類、魚類和無脊椎動物化石等，如盤縣動物群發(fā)現(xiàn)的最原始的混魚龍屬、歐龍屬等.興義動物群發(fā)現(xiàn)的迄今最早的飛魚和最原始的弓鰭魚.關(guān)嶺動物群發(fā)現(xiàn)的半甲齒龜為目前已知第二老的，唯一具有一系列過渡階段特征的原始龜類化石，也是研究龜類甲殼形成階段的重要化石證據(jù)，對探究龜類起源與演化具有突出價值，創(chuàng)口海百合化石的發(fā)現(xiàn)證明了這類海百合是營假浮游生活方式.貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群記錄了中三疊世安尼期中期至晚三疊世卡尼期早期(0.15～0.20億a)的海洋生物演化進(jìn)程，時間尺度上長于圣喬治山(0.10～0.15億a)，起始時間也早于世界遺產(chǎn)地圣喬治山(中三疊世安尼期晚期).提名地范圍82.43 km2，遠(yuǎn)大于圣喬治山的14 km2.隨著研究的深入，更多的海生爬行類新種、魚類和無脊椎動物化石的發(fā)現(xiàn)將進(jìn)一步豐富貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群乃至世界三疊紀(jì)海生動物多樣性，其古生物價值也將更為突出.

2) 貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群物種多樣性組成構(gòu)成了一個沉寂-復(fù)蘇-輻射-穩(wěn)定的古海洋生物完整演變序列，在研究三疊紀(jì)古海洋生物演化方面具有突出普遍價值，是研究三疊紀(jì)中、晚期海洋生物發(fā)展演化的最好的記錄.盤縣動物群是世界已知的三疊紀(jì)最古老的動物群[2]，反映了二疊紀(jì)末期生物大絕滅后生物沉寂期結(jié)束，海生爬行類和魚類開始輻射并已有較高的分異度，代表了海生爬行類和魚類處于演化輻射高潮期.興義動物群是三疊紀(jì)古生物從陸地向海洋發(fā)展輻射階段晚期的演化的代表地[3]，預(yù)示著輻射期結(jié)束.關(guān)嶺動物群是晚三疊世古生物向海洋洋穩(wěn)定發(fā)展演化的最重要的記錄，填補(bǔ)了世界上晚三疊世無重要海洋生物演化記錄的空白.此外，貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群多屬種具西特提斯動物群特征甚至東太平洋特征[9,16,32,38,44,48-49]，未來對于這些重要物種的研究極有可能揭開三疊紀(jì)三大生物區(qū)海洋生物演化之謎.

3) 貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群物種多樣性具有世界遺產(chǎn)的突出普遍價值，滿足世界遺產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn) (viii)：是地球演化史中重要階段的突出例證，包括生命記錄和地貌演變中的重要的地質(zhì)過程或顯著的地質(zhì)或地貌特征.通過與世界上重要的古生物遺產(chǎn)地和提名地進(jìn)行對比分析得出：貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群是世界上海生爬行動物多樣性最豐富、時間跨度較長、分布范圍較廣的三疊紀(jì)海生爬行動物群，具有唯一性.貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群物種多樣性組成構(gòu)成了一個沉寂-復(fù)蘇-輻射-穩(wěn)定的古海洋生物完整演變序列，具有唯一性.為研究三疊紀(jì)古海洋生物演化提供了重要證據(jù)，具有突出普遍價值，是研究三疊紀(jì)中、晚期海洋生物發(fā)展演化的最好的記錄.此前，汪嘯風(fēng)[1]、魏家庸[4]和王硯耕等[70]已探討過貴州三疊紀(jì)動物群的古生物學(xué)價值，主要涉及其物種多樣性和古地理環(huán)境方面，本文結(jié)合前人研究成果探討貴州三疊紀(jì)海生爬行動物群的突出普遍價值，為其申報世界自然遺產(chǎn)提供理論依據(jù).

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