云南被子植物新資料

喻丁香 楊錦超 肖之強(qiáng) 杜凡

摘 要：植物資源調(diào)查是探討系統(tǒng)發(fā)育、植物區(qū)系進(jìn)化歷史和親緣關(guān)系的基礎(chǔ)，是我國植物研究工作的重要任務(wù)之一，雖然我國在植物資源調(diào)查方面有了豐富的積累，并以《中國植物志》和各地方植物志為代表，但部分偏遠(yuǎn)地區(qū)的植物資源狀況仍然缺乏數(shù)據(jù)。該研究通過形態(tài)特征比較分析，發(fā)現(xiàn)云南省被子植物新記錄3種，即柳葉黃肉楠（Actinodaphne lecomtei C. K. Allen）原分布于四川、貴州、廣東（乳源）、廣西，云南省丘北縣為其新記錄點(diǎn);八角樟（Cinnamomum ilicioides A.

Chevalier）原分布于中國的廣東、海南、廣西和越南北部，云南省西雙版納傣族自治州勐臘縣為其新記錄點(diǎn);貴州山核桃（Carya kweichowensis Kuang A. M. Lu ex Chang et Lu）原分布于貴州安龍、望謨、冊亨、興義等，云南省丘北縣為其新記錄點(diǎn)。柳葉黃肉楠和八角樟在云南的新分布點(diǎn)是對我國樟科薄弱地帶的補(bǔ)充，為分析滇產(chǎn)原始種類對相關(guān)屬的起源發(fā)生和中國樟科分類學(xué)研究提供了新材料;貴州山核桃在物種層面上對確定貴州山核桃與喙核桃（Annamocarya sinensis）兩者之間的聯(lián)系提供了新的案例，并為云南發(fā)展山核桃（Carya cathayensis）生產(chǎn)提供了種質(zhì)資源。

關(guān)鍵詞：柳葉黃肉楠， 八角樟， 貴州山核桃， 生物地理含義， 云南省

中圖分類號：Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2018）11-1446-08

Abstract：Survey on plant resources plays a basic role in studying plant systematics and floristic evolutionary history and affinities， which is one of the important tasks of plant research in China. Although China has a rich accumulation in plant resources investigation with Flora of China and local flora records， data on plant resources in some remote areas are still lacking. Actinodaphne lecomtei C. K. Allen， Cinnamomum ilicioides A. Chevalier and Carya kweichowensis Kuang A. M. Lu ex Chang et Lu are reported with new distribution records by morphological comparison in South Yunnan， China， respectively. Actinodaphne lecomtei was previously recorded to be found in Sichuan， Guizhou， Guangdong （Ruyuan） and Guangxi， China; Cinnamomum ilicioides to be endemic to Guangdong， Hainan， Guangxi， China， and northern Vietnam; Carya kweichowensis to be distributed in Anlong， Wangmo， Cenheng， Xingyi of Guizhou etc.， China. The new distribution records of Actinodaphne lecomtei and Cinnamomum ilicioides complements the weak areas in China， and provide the data for analyzing relationship between original species with genera and the taxonomic study of Lauraceae in China. The new distribution record of Carya kweichowensis provides a new case at the species level for confirming the connection between C. kweichowensis and Annamocarya sinensis， furthermore， provides germplasm resources for the development of Carya cathayensis production in Yunnan.

Key words：Actinodaphne lecomtei， Cinnamomum ilicioides， Carya kweichowensis， biogeographic imlications， Yunnan Province

植物資源調(diào)查、收集、分類是一項(xiàng)傳統(tǒng)的或基礎(chǔ)性的研究。從19世紀(jì)20年代開始，這個學(xué)科在我國正式形成。近百年大強(qiáng)度的植物資源調(diào)查、采集，相應(yīng)產(chǎn)生了大量的成果，如《中國植物志》和很多地方植物志，及一系列區(qū)系地理研究的重要專著，為中國乃至世界植物分類學(xué)研究、生物多樣性保育和植物資源利用等奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)（楊永和劉冰， 2015）?？偟膩碚f，我國植物研究走在了世界的前列。然而，這只是開始，遠(yuǎn)非結(jié)束，要搞清楚中國植物物種分類還需要大量的研究工作，對空缺類群和薄弱地帶的補(bǔ)充和完善也是未來我國植物研究工作的重要任務(wù)之一（孫航等， 2017）。近年來全國各地的植物學(xué)工作者對新類群的補(bǔ)充也在陸續(xù)不斷的發(fā)生，如路端正（2002）、鄭寶江等（2016）對東北地區(qū)植物新資料的報(bào)道;劉全儒和張勁林（2014）對北京新分布的物種做了統(tǒng)計(jì);阿拉坦主拉等（2018）對內(nèi)蒙古被子植物新分布的報(bào)道;李偉杰等（2017）對海南植物資料的報(bào)道，這些數(shù)據(jù)為我國植物區(qū)系和植物分類學(xué)的深入研究提供了新的資料。

1994—2016年復(fù)測西雙版納熱帶雨林固定樣地期間和2015年3月至2016年9月對文山壯族自治州丘北縣進(jìn)行第四次全國中藥資源普查時，通過查閱相關(guān)資料和標(biāo)本鑒定，發(fā)現(xiàn)3種云南被子植物分布新記錄。此次發(fā)現(xiàn)新分布的丘北縣和勐臘縣位于滇東南，處于我國泛北極植物區(qū)系和古熱帶植物區(qū)系的過渡地帶（吳征鎰， 2011），且屬于中國特有種子植物屬的分布中心（李錫文， 1994）。特殊的地理位置使新分布物種在探討云南省植物區(qū)系與毗鄰地區(qū)的聯(lián)系上具有重要性，也為云南省植物區(qū)系或植物多樣性的起源等基礎(chǔ)理論問題的研究提供了材料。柳葉黃肉楠和貴州山核桃憑證標(biāo)本保存于中國中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心標(biāo)本館、中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所云南分所標(biāo)本館（IMDY）和西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院植物標(biāo)本室;八角樟憑證標(biāo)本保存于西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院植物標(biāo)本室中。

1 研究區(qū)概況

云南省地處中國西南邊陲（97.52°—106.18° E，21.13°—29.25° N），與我國西藏、四川、貴州、廣西相鄰，與越南、老撾、緬甸接壤。地勢西北高、東南低，地貌類型復(fù)雜多樣，海拔76.4～6 740 m， 氣候隨地勢高低垂直變化異常明顯，有北熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和高原氣候等7個氣候類型。

全省最熱月（7月）均溫在19～22 ℃之間，最冷月（1月）均溫在6～8 ℃以上，年溫差小，日溫差大;滇南邊境全年無霜，滇西北和滇東北無霜期210～220 d;全年日照時數(shù)1 000～2 800 h。全省降水在季節(jié)和地域上分配極不均勻，降水量584～2 700 mm;干濕季節(jié)分明;5—10月為雨季，1月至次年4月為干季。

2 研究方法

采用形態(tài)特征比較鑒定法，在野外采集生長良好，具有代表性的枝、葉、花、果等充分干燥制成標(biāo)本，參照《中國植物志》、Flora of China、《云南植物志》及模式標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)比較研究，進(jìn)一步鑒定物種。

3 研究結(jié)果

3.1 樟科Lauraceae

3.1.1 黃肉楠屬 Actinodaphne Nees 柳葉黃肉楠Actinodaphne lecomtei C. K. Allen in Ann. Missouri Bot. Gard. 25：413.1938; FRPS 31：253.1984. Flora of China Vol. 7：163-164.2008。

主要特征：常綠喬木;小枝基部無宿存芽鱗片;葉近輪生或互生，葉片披針形至條狀披針形，長10～20 cm，寬1.5～3.0 cm，上面深綠色，下面灰綠色，蒼白，羽狀脈，側(cè)脈多而密，每邊30～40條或以上，纖細(xì)，不甚明顯;花序傘形，無總梗，花被裂片6，花藥4室;果倒卵形，無毛;果托杯狀，全緣或有淺波狀（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會， 1982; 中國植物志編委會， 2008; 李志明等， 2006）。

本標(biāo)本在植物形態(tài)上因葉羽狀脈與密花黃肉楠（A. confertiflora）、倒卵葉黃肉楠（A. obovata）相區(qū)別;小枝基部無宿存芽鱗片，與隱脈黃肉楠（A. obscurinervia）、毛果黃肉楠（A. trichocarpa）等相區(qū)別;側(cè)脈多而密，每邊30～40條或以上，纖細(xì)，不甚明顯，與毛黃肉楠（A. pilosa）、思茅黃肉楠（A. henryi）等相區(qū)別。與柳葉黃肉楠的模式標(biāo)本（1931年由F. T. Wang采集，采集號為23250）基本相同。本次未見花，只見葉、枝、果等形態(tài)特征。

憑證標(biāo)本：2016年8月5日，杜凡組等5326262417（標(biāo)本號意為532626丘北縣的代碼，2417號標(biāo)本，以下同）（圖1），丘北縣舍得鄉(xiāng)羊雄山（104°13′34.1″ E，23°59′13.4″ N），生于石灰?guī)r常綠闊葉林中，海拔2 459 m，比《中國植物志》中所描述的海拔650～1 800 m明顯高。

分布：四川、貴州、廣東（乳源）、廣西（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會， 1982; 中國植物志編委會， 2008; 李述萬等， 2016）。云南首次記錄。

3.1.2 樟屬Cinnamomum Trew 八角樟Cinnamomum illicioides A. Chevalier， in Bull. Econ. Indoch. N. S. 20（131-132）：141，855.1919; FRPS 31：178. 1982. Flora of China Vol. 7：203. 2008。

主要特征：喬木;樹冠球形，樹皮褐色，具深縱裂紋;葉互生，全緣，近革質(zhì)，卵形或卵狀長橢圓形，羽狀脈，側(cè)脈每邊3～5條，側(cè)脈脈腋下面常有明顯腺窩，葉柄長1.3～2.0 cm;果序圓錐狀，果倒卵形，果托鐘形（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會， 1982; 中國植物志編委會， 2008）。

本種與該屬其他種最明顯的區(qū)別特征是植株具有強(qiáng)烈的八角香味，因而其拉丁學(xué)名的種加詞為“illicioides”，意為“像八角一樣”。有意思的是西雙版納愛伲族語中本種被稱為“man la a wei，曼蠟阿畏”，意為“八角的舅舅”。當(dāng)?shù)厣贁?shù)民族對該植物的命名，與植物分類學(xué)者的命名“illicioides”高度一致。

憑證標(biāo)本：1994年根據(jù)樹皮的味道初步斷定為樟科植物，由于八角樟太高，所以2016年才采集到完整標(biāo)本并根據(jù)《中國植物志》鑒定出物種。杜凡組等0824359（08代表西雙版納熱帶雨林固定樣地第8個大樣方，24代表大樣方中的第24個小樣方，359代表面積為50 m×50 m的大樣方中出現(xiàn)的進(jìn)階物種的順序號，該樹為359號）（圖2）。西雙版納傣族自治州勐臘縣補(bǔ)蚌村，生于季節(jié)雨林中，海拔750～760 m。

分布：中國廣東、海南、廣西，越南北部（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會， 1982; 中國植物志編委會， 2008）。中國云南首次記錄。

3.2 胡桃科Juglandaceae

3.2.1 山核桃屬Carya Nutt.， nom. Conserve. 貴州山核桃Carya kweichowensis Kuang A. M. Lu ex Chang et Lu， 植物分類學(xué)報(bào)17（1）：43， t. 2. 1979. FRPS 21：042.1979. Flora of China Vol.4：284.1999。

主要特征：喬木;芽為裸芽;枝條髓部不成薄片狀分隔而為實(shí)心;奇數(shù)羽狀復(fù)葉，5小葉，上部3枚較大，下部2枚較小，葉紙質(zhì)，橢圓形、長橢圓形或長橢圓狀披針形，頂端鈍至急尖，基部歪斜、鈍圓至楔形，邊緣有鋸齒，上面無毛，側(cè)脈11～13對，伸達(dá)近葉緣處相互網(wǎng)結(jié);雄性柔荑花序1～3條成一束;雌性穗狀花序頂生，直立;果實(shí)扁圓形、稀扁倒卵形，果核扁球形，頂端凹陷，基部平圓，有二條縱凹線條（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會， 1979; 鄧朝義， 1994; 中國植物志編委會， 1999; 艾呈祥等， 2006）。

本標(biāo)本在植物形態(tài)上芽為裸芽，小葉5枚與同屬的美國山核桃（C. illinoensis）芽為鱗芽，小葉11～17枚相區(qū)別;小葉橢圓形或長橢圓形，小葉邊緣有波狀的鋸齒與山核桃（C. cathayensis）、越南山核桃（C. tonkinensis）和湖南山核桃（C. hunanensis）小葉卵狀披針形，頂端漸尖， 小葉邊緣有細(xì)鋸齒相區(qū)別。與貴州山核桃的模式標(biāo)本（1960年由張志松和張永田采集，采集號為5460）基本相同。本次未見花和果。

憑證標(biāo)本：2015年06月07日，杜凡組等5326260709，丘北縣涼山村（103°58′21.4″ E， 23°53′40.7″ N）（圖3），生于石灰?guī)r常綠闊葉林中，海拔1 728.5 m，比《中國植物志》所描述的海拔1 300 m高。

分布：貴州安龍、望謨、冊亨、興義等縣（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會， 1979; 中國植物志編委會， 1999）。云南首次記錄。

4 討論

4.1 柳葉黃肉楠和八角樟在云南的生物地理學(xué)意義

樟科植物是一個較大的木本植物類群[除草本寄生無根藤屬（Cassytha）外]，是被子植物中的基部類群之一（李錫文和李捷， 2004），也是被子植物分類中最困難的科之一（Paton et al， 2008），在舊世界的熱帶至亞熱帶森林和新世界的濕潤森林中扮演重要角色，是這一地區(qū)常綠闊葉林中的關(guān)鍵主導(dǎo)類群之一（Gentry， 1988）。其系統(tǒng)演化和起源問題也一直備受關(guān)注。李捷（1992）認(rèn)為滇東南地區(qū)可能是樟科植物的起源或演化地之一或?yàn)槠湟徊糠郑⑶艺J(rèn)為云南同四川、西藏、海南、廣東、廣西在樟科植物區(qū)系上是密切相近。皺皮油丹（Alseodaphne rugosa）在云南新記錄的發(fā)現(xiàn)也證實(shí)了云南和海南在樟科植物區(qū)系上的聯(lián)系（莫月清等， 2017）。但是盡管國內(nèi)在樟科系統(tǒng)演化和分類學(xué)研究上做了大量的工作，該領(lǐng)域還是存在一些研究類群上的空白和急需解決的問題。楊永和劉冰（2015）認(rèn)為我國廣西、云南和西藏等省邊境地區(qū)的樟科調(diào)查很薄弱，存在很多空白地方，一些新種和新記錄種有待發(fā)現(xiàn)。柳葉黃肉楠原分布四川、貴州、廣東（乳源）、廣西;八角樟原分布廣東、海南、廣西和越南北部，而此次在云南西雙版納和丘北縣的發(fā)現(xiàn)正是對我國樟科薄弱地帶的補(bǔ)充，為分析滇產(chǎn)原始種類對相關(guān)屬的起源發(fā)生和中國樟科分類學(xué)研究提供了新材料。

4.2 貴州山核桃在云南的生物地理學(xué)意義

山核桃屬為胡桃科中演化最高級的屬，包括裸芽山核桃組和鑷合芽鱗山核桃組。我國原產(chǎn)4種，均為裸芽山核桃組，該組主要分布在印度、老撾、越南和中國東部，并可能是它的發(fā)源地（路安民， 1982; 趙運(yùn)林， 1995; Grauke， 2012）。趙運(yùn)林（2015）還認(rèn)為喙核桃屬（Annamocarya）可能是山核桃屬祖先分化出的一個分支，且喙核桃屬和山核桃屬的分類問題目前還存在爭議（Grauke， 2012）。Carya poilanei具有將其與分布美國和墨西哥的喙核桃屬的現(xiàn)存成員以及在歐洲發(fā)現(xiàn)的山核桃屬的化石聯(lián)合起來的特征，但是該種僅分布越南和老撾，且可能已經(jīng)滅絕（Grauke， 2012）。而鄧朝義（1994）認(rèn)為貴州山核桃從某些性狀來說近于C. poilanei，都為花藥無毛的類型。這兩種之間的關(guān)系也還需要得到分子水平的支持。但在地理分布上，喙核桃（Annamocarya sinensis）分布貴州南部、廣西、云南東南部，貴州山核桃在云南東南部新的分布點(diǎn)提高了兩者在分布區(qū)域上的重合性，也從物種層面上對確定兩者之間的聯(lián)系提供了新的案例。目前國際上關(guān)注的焦點(diǎn)是山核桃（Carya cathayensis）的生產(chǎn)，且種群的地理來源和染色體數(shù)目對山核桃生產(chǎn)的砧木和接穗發(fā)育都存在影響（Grauke， 2012），因此其新分布也為云南發(fā)展山核桃生產(chǎn)提供了種質(zhì)資源。