山東諸城地區(qū)恐龍足跡化石研究綜述

張艷霞，陳軍，范燕云

(1.諸城市恐龍文化研究中心，山東 諸城 262200；2.山東省地質(zhì)科學研究院，國土資源部金礦成礦過程與資源利用重點實驗室，山東省金屬礦產(chǎn)成礦地質(zhì)過程與資源利用重點實驗室，山東 濟南 250013；3.山東地礦新能源有限公司，山東 濟南 250013)

山東是我國恐龍化石大省，發(fā)現(xiàn)有包括恐龍骨骼、恐龍足跡、恐龍蛋等在內(nèi)的大量化石，吸引著大批學者進行研究[1- 2]。諸城地區(qū)保存有完整、連續(xù)的白堊紀陸相沉積，其中晚白堊世王氏群中保存有大量的恐龍骨骼化石，發(fā)現(xiàn)了世界上規(guī)模最大的恐龍骨骼化石集群埋藏地——恐龍澗化石長廊。此外，還發(fā)現(xiàn)了3處早白堊世時期的恐龍足跡化石點，分別是諸城南部的皇龍溝恐龍足跡化石點、諸城西北的張祝河灣化石點及棠棣戈莊化石點。值得注意的是，諸城皇龍溝恐龍足跡化石點是目前世界上保存白堊紀恐龍足跡化石最多的集中產(chǎn)地。這些珍貴的恐龍足跡化石，對研究恐龍的體態(tài)、生活習性以及運動方式等具有重要意義，對研究白堊紀的古地理、古氣候、古生態(tài)等具有重要指導作用。

A—諸城地區(qū)區(qū)域構造位置圖；B—諸城地區(qū)區(qū)域地質(zhì)簡圖及恐龍足跡化石點分布情況；1—早白堊世萊陽群；2—早白堊世青山群；3—早白堊世大盛群；4—晚白堊世—古新世王氏群；5—第四系；6—斷裂；7—城鎮(zhèn)；8，9—恐龍足跡化石點圖1 諸城地區(qū)區(qū)域地質(zhì)簡圖及恐龍足跡化石點分布(據(jù)許歡等，2013，有修改)

1 區(qū)域地質(zhì)背景

侏羅紀—白堊紀，全球進入了一個以伸展構造為主的演化期，在這種背景下，位于華北克拉通東部，沂沭斷裂帶東側(cè)的膠萊盆地成為這個時期中國東部典型的陸內(nèi)伸展斷陷沉積盆地之一(圖1A)，并于白堊紀充填了一套厚度巨大的陸相碎屑沉積[3- 4]，由下白堊統(tǒng)萊陽群、青山群、大盛群和上白堊統(tǒng)王氏群組成，角度不整合于新太古界膠東巖群、古元古界荊山群、古元古界粉子山群和新元古界蓬萊群之上，上覆古近系和第四系，亦為角度不整合接觸。諸城地區(qū)位于膠萊盆地南部，白堊系發(fā)育齊全(圖1B)，其中的萊陽群沉積厚度較大，最大厚度可超過2500m，為萊陽期膠萊盆地的沉降中心[5- 6]，是盆地形成初期的產(chǎn)物，分布廣泛，向東延入黃海，目前在黃海近岸的靈山島上就有良好出露[6- 9]，其自下而上可分為瓦屋夼組、林寺山組、止鳳莊組、水南組、龍旺莊組(萊陽地區(qū))或楊家莊組(諸城地區(qū))、曲格莊組和法家塋組[8，10]，諸城地區(qū)見到中間4個組，整體呈現(xiàn)出粗—細—粗的韻律結構。青山群為一套火山巖，夾少量紫紅色砂礫巖。大盛群主要發(fā)育在沂沭斷裂地塹內(nèi)，為一套紫紅色河流- 湖泊相粗碎屑巖系，與青山群呈指狀交叉對應關系[8,11- 14]，自下而上進一步劃分為馬郎溝組、田家樓組、寺前村組和孟疃組，其中馬郎溝組與寺前村組均以灰紫色砂礫巖為主，田家樓組與孟疃組則以濱淺湖相砂巖、粉砂巖及泥巖為主。王氏群沉積物以紫色、磚紅色礫巖和砂巖的頻繁韻律為特征，局部夾泥灰?guī)r，是一套辮狀河- 沖積扇相為主的沉積相組合序列，諸城地區(qū)厚度大于3000m，產(chǎn)出豐富恐龍骨骼化石[15]。

2 發(fā)現(xiàn)與研究歷史

2.1 皇龍溝化石點

該點于2000年5月由中國地質(zhì)調(diào)查局青島海洋地質(zhì)研究所的李日輝研究員首次發(fā)現(xiàn)[16- 17]。2006年，李日輝等人對發(fā)現(xiàn)的125個恐龍足跡進行了傳統(tǒng)方法的繪圖與測量。2008年，李日輝等人[18]又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其他20個恐龍足跡。2009年12月，在初步研究基礎上，對該區(qū)域進行了保護性發(fā)掘，揭露面積約為1900m2[19]。隨后，李日輝等人[18]將這里的獸腳類足跡首次按照大小分為3種不同類型：最大的一類為獸腳類恐龍足跡，中等大小的為grallatorid恐龍足跡(Paragrallator屬)，最后一種為足跡新種Corpulentapuslilasia。2011年10月Lockley等人[19]繪制該化石點的細節(jié)圖，包括所有的恐龍足跡，還有其他爬行動物的痕跡，以及不同化石層足跡的分布情況。

除了上述足跡形態(tài)的初步研究，前人對皇龍溝恐龍足跡化石點的古地理、古環(huán)境、埋藏學等多方面進行了研究。柳永清等人[20]對諸城張祝河灣與皇龍溝恐龍足跡化石點的埋藏沉積相及古地理環(huán)境進行了分析；何碧竹等人[21]在皇龍溝恐龍足跡化石埋藏層的上覆地層與下伏地層中發(fā)現(xiàn)了下白堊統(tǒng)萊陽群的多套古地震記錄，認為是地震使沉積相由湖相逐漸過渡到河流相，并且是在地震這一突發(fā)事件后，恐龍留下的足跡，并認為恐龍由于地震從皇龍溝遷徙到恐龍澗；李素等人[22]對皇龍溝恐龍足跡的變形程度進行了統(tǒng)計，對恐龍的大小，行走特征做了分析，對變形的足跡進行了恢復；彭楠等人[23]將諸城的恐龍足跡與沂沭斷裂帶的其他早白堊世的恐龍足跡在形態(tài)特征及踩踏深度方面進行了對比研究。

近年來，多位專家學者對該點的恐龍足跡做了更為詳細的研究。許歡等人[24]對該點的獸腳類足跡進行了詳細的數(shù)據(jù)統(tǒng)計，也將獸腳類足跡分為3種，分析了獸腳類、蜥腳類、疑似鳥腳類等的行走特征、生活習性，恢復了皇龍溝處的古地理環(huán)境及古氣候。Lockley等人[19,25]2015年重新對足跡群進行了詳細研究，共識別出足跡2000多個，闡述了化石從下到上保存在多個層面上，同時明確了其中一個獸腳類足跡屬于蹺腳龍足跡，并形成新組合楊氏蹺腳龍足跡(Grallatoryangicomb.nov)，復原了古地理，且首次報道、描述了龜類游泳痕跡。之后，許歡等人[26]對皇龍溝恐龍足跡群中存在的異議進行了重新說明。

2.2 張祝河灣化石點

20世紀50年代，張祝河灣村民在楊家莊水庫支流東岸發(fā)現(xiàn)了一些足印化石，并向諸城市博物館進行了報告；2009年，諸城旅游局在同一地點發(fā)現(xiàn)了2處足跡化石，經(jīng)研究認為屬于早白堊世萊陽群楊家莊組。隨后，對此處進行了保護性發(fā)掘，在80m2的范圍內(nèi)整體發(fā)掘出多塊足跡化石，現(xiàn)保存于諸城市恐龍國家地質(zhì)公園內(nèi)。截至目前，只有邢立達等人[27]對張祝河灣的恐龍足跡進行了細致的研究，辨別出了蜥腳類，鳥腳類與鳥類的足跡。

2.3 棠棣戈莊化石點

2010年在當?shù)卮迕裰敢拢T城市恐龍研究開發(fā)中心研究人員在棠棣戈莊村村南約500m處的一條SN走向沖溝東側(cè)斜坡上發(fā)現(xiàn)恐龍腳印化石30余個。2013年，王寶紅等人[28]對該點進行了描述，尤其對其中一處由23個足跡構成的一條半圓形行跡進行了詳細研究，推算了該蜥腳類恐龍個體大小及行走狀態(tài)，提出了恐龍生活習性與生存環(huán)境具有一定的相互制約關系。隨后，邢立達等人[29]也對該化石點進行了研究，將重點放在了拐彎足跡上，初步對足跡出現(xiàn)拐彎的原因進行了推測。

3 足跡分布及發(fā)育層位

皇龍溝恐龍足跡化石點位于諸城市南部皇華鎮(zhèn)大山社區(qū)，是一處超大規(guī)模的恐龍足跡群，產(chǎn)于萊陽群楊家莊組上部，足跡主要保存在黃綠色細砂巖中，是目前山東地區(qū)已發(fā)現(xiàn)白堊系最低層位的恐龍足跡[20]，在約1900m2的面積上清晰分布有2417個恐龍足跡，其中絕大部分為獸腳類恐龍足跡，也保存了大量的蜥腳類恐龍足跡。

張祝河灣恐龍足跡化石點位于諸城市石橋子鎮(zhèn)，埋藏足跡化石的沉積物為細砂巖與粉砂巖構成的韻律，足跡賦存于深灰色泥巖或夾鈣質(zhì)粉砂巖的頁巖中[27]。最初，邢立達等人認為足跡化石產(chǎn)出層位為下白堊統(tǒng)萊陽群，而王寶紅等人[28]則根據(jù)區(qū)域地質(zhì)及相關研究資料[30- 32]認為該化石點的地層應該為大盛群而非萊陽群。之后，邢立達等人重新確認張祝河灣化石點屬于早白堊世大盛群田家樓組。

棠棣戈莊恐龍足跡化石點位于諸城市北部馬莊鎮(zhèn)，距離張祝河灣恐龍足跡化石點僅1km，化石主要保存于下白堊統(tǒng)大盛群田家樓組的一套紫色、黃綠色細砂巖、粉砂巖、頁巖中[28]，比張祝河灣足跡化石點暴露的地層時代稍早一點[29]。

4 足跡類型及特征

4.1 皇龍溝化石點

4.1.1 獸腳類足跡

該化石點中的獸腳類足跡數(shù)量最多，其類型共分為3種：大型蹺腳龍足跡、東方百合肥壯足跡和楊氏蹺腳龍足跡[18- 19,24](圖2)。

大型蹺腳龍足跡(圖2a)：兩足行走，共識別出6條行跡。足跡長度大于25cm,這種足跡大部分具有3趾，Ⅲ趾最寬，最長，Ⅱ趾短于Ⅳ趾，趾墊、趾節(jié)、爪痕清晰。平均長為29.35cm，平均寬為20.53cm，長寬比為1.43。

圖2 皇龍溝恐龍足跡群中的獸腳類足跡

東方百合肥壯足跡(圖2b)：為李日輝等命名的一個新足跡種[18]，許歡等人[24]共識別出13條行跡，Lockley等人[19]所繪制的圖上顯示了25條行跡。這種足跡是一種雙足行走的中等大小(足跡長度>13cm)獸腳類足跡化石，足跡形態(tài)短、寬、粗壯，長寬幾乎相等，長寬比為1.24；中趾短，趾間角度較小，呈百合花狀，步幅長且行跡窄，并且足跡中軸不完全在第三趾上。這種足跡沒有保存明顯的趾墊、趾節(jié)，爪痕清晰。

楊氏蹺腳龍足跡(圖2c)：Lockley等人[19]將該點最小型的獸腳類足跡稱為楊氏蹺腳龍足跡(Grallatoryangi)，是一新的足跡組合。該足跡長約8.0～14.8cm，平均長為12.9cm，平均寬為7.0cm，足跡長寬比較大，平均為1.86；具有3趾，Ⅲ趾最長，趾間角較大，足跡細長，爪痕保存較為清晰。其主要集中在層面的中下部，由于這種足跡數(shù)量大、密度高，很難判斷出確切的行跡數(shù)量。許歡等人[24]識別出了26條行跡。

4.1.2 蜥腳類足跡

該類足跡造跡者為四足行走的蜥腳類恐龍，其足跡特點為前、后足趾端不明顯[24]，前后足的形態(tài)為圓形或者橢圓形[19]，整體行跡寬較窄[24]。許歡等人(圖3，行跡B,C,D)與Lockley等人(圖3，行跡B,D,F)均識別出了3條明確的蜥腳類行跡，但他們識別出的蜥腳類行跡中有2條是相同的，另外一條是不同的：許歡等描述的B、D行跡與Lockley等人繪制的細節(jié)圖上的蜥腳類行跡是相同的，但是他們對于這2條行跡的方向存在分歧，前者認為B、D行跡是造跡恐龍由北西方向向南東方向行走時留下的，后者則認為是相反的方向。對于許歡描述的蜥腳類行跡C，Lockley等人認為這是大型獸腳類的行跡，非蜥腳類行跡。并且認為在化石層面中下部的東部邊緣有另一條蜥腳類行跡(圖3，行跡F)，為西北西的方向[19,24]。

圖3 前人對皇龍溝恐龍足跡群中行跡研究不同觀點對比(實線為Lockley等人的觀點，虛線為許歡等人的觀點)

4.1.3 疑似鳥腳類足跡

對于皇龍溝足跡化石點是否存在鳥腳類足跡一直存有爭議，前人在不同方面的研究文章提到皇龍溝足跡化石存在鳥腳類足跡(圖3，行跡E)[20,22,24]，但也有人持有相反的觀點，認為此處不存在鳥腳類足跡，那些被辨識為鳥腳類的足跡是大型獸腳類的幻跡[19]。許歡等人在足跡層面下部發(fā)現(xiàn)了由22個足跡組成的一條疑似鳥腳類行跡(圖3，行跡E)，并對足跡進行了描述，認為該行跡為兩足行走，部分足跡顯示出明顯的3趾型特征，3趾短粗，呈圓形輪廓，足部兩側(cè)對稱，與鴨嘴龍類似[33]，同時行跡較窄，因此將其歸為鳥腳類[24]。

4.1.4 龜類足跡痕跡

Lockley等人[34]2012年第一次報道，化石層的南部保留有大量較小的四足行跡，并認為這些足跡的造跡者可能是龜類。2015年，Lockley等人[19]對這些足跡進行了的描述。這些行跡在形態(tài)方面變化很大，但是總體來說都非常小(2～5cm)。很多足跡顯示有至少4個平行的腳趾痕跡，有的較短，但是也存在一些拉伸了的擦痕(圖4)。這些龜類的痕跡的前、后足上的腳趾長度都分別基本相同。其中有一系列足跡代表了動物爬行的痕跡，留下的腳印，基本有規(guī)律的間隔。Lockley等人[19]認為皇龍溝的這些四足動物的足跡與萊陽足跡Liayangpus(龜類足跡)的正模標本十分相似。

圖4 龜類足跡化石

4.2 張祝河灣化石點

4.2.1 蜥腳類足跡

共發(fā)現(xiàn)了4個蜥腳類足跡，足跡保存為非常普通的卵圓形坑，沒有保存有趾或爪的痕跡，中間部分有所抬升。足跡化石保存不是很清晰，根據(jù)足跡的長寬比辨別出2個為前足足跡，2個為后足足跡[27](圖5a)。

a—蜥腳類足跡化石；b—鳥腳類足跡化石；c—鳥類足跡化石圖5 張祝河灣足跡化石點的足跡化石類型(據(jù)邢立達等，2010)

4.2.2 鳥腳類足跡

發(fā)現(xiàn)了3個鳥腳類的足跡，但保存狀況較差。前足足跡呈三角形，長寬比為1.1，處于后足的前方，與后足的第4趾大約相平，與禽龍- 鴨嘴龍足跡化石模式標本相同。后足長寬比為1.46，Ⅲ趾和Ⅳ趾距離較近，而Ⅱ趾和Ⅲ趾距離較遠，Ⅱ趾短而寬，Ⅲ趾比Ⅳ趾長且寬[27](圖5b)。

4.2.3 鳥類足跡

長寬比為1.07，后趾(Ⅰ趾)指向后面，長度為Ⅱ趾的一半。Ⅲ趾最長，與大部分鳥類足跡類似，有3個后跟座。Ⅱ趾比Ⅳ趾略長，爪痕不明顯[27](圖5c)。

4.3 棠棣戈莊化石點

王寶紅等人[28]描述了在此處的2個蜥腳類足跡點，共有29個足跡，其中最特別的一處為23個足跡組成的一條罕見的拐彎行跡，為半圓形(180°)向左轉(zhuǎn)彎(圖6a)。而邢立達等人[29]則在此發(fā)現(xiàn)了3個蜥腳類足跡點。他對拐彎行跡進行了詳細研究，后足跡呈橢圓形坑，長略大于寬，具5個趾，足跡前方一般有2～3個倒V字形小抓痕，保存良好的可以見到3個趾跡，各趾與趾墊之間沒有明顯的界限，整個足跡向外偏轉(zhuǎn)；前足為半圓形、月牙形或馬蹄狀，一般看不見趾跡，或隱約可見有Ⅰ趾或Ⅱ趾，保存較好的足跡中可見Ⅱ趾與Ⅲ趾的趾墊，行跡較窄[28]。邢立達等人僅僅對拐彎足跡做了圖片展示，其余兩處均為素描圖，該文在此處補充其余幾處蜥腳類足跡圖片，作為更為直觀的補充(圖6b、c)。

a—拐彎的蜥腳類行跡；b，c—其他蜥腳類足跡化石圖6 棠棣戈莊恐龍足跡化石

5 足跡群特征

5.1 數(shù)量大、分布廣

從南部的皇龍溝到西北的棠棣戈莊、張祝河灣，足跡的分布范圍廣，跨度大。從數(shù)量上看，目前已出版的含有1000個以上的大型足跡化石點數(shù)量相對來說較少[35- 38]。諸城地區(qū)清晰可辨、能被記錄的恐龍足跡近2500個，僅皇龍溝足跡點就多達2417個，單從數(shù)量上看皇龍溝足跡化石點是中國乃至全球最大的白堊紀恐龍足跡化石點[19]。

5.2 化石多層分布

張祝河灣與棠棣戈莊的足跡賦存均存于同一層面上。而最大的皇龍溝化石點，足跡化石賦存層的垂直厚度為1.5m，前人研究認為皇龍溝恐龍足跡點從下至上至少有5層[19]，每一層都有重要的不同的足跡組合以及保存風格。1～3層的表面大部分被第4層覆蓋，第4層是暴露面積最大的一層，數(shù)量最多的楊氏蹺腳龍足跡絕大部分就賦存于這層，為主要的足跡化石層，并且有大量的泥裂、波痕等沉積構造，部分第4層上的足跡為來自于第5層造成的幻跡。第5層足跡賦存層在暴露面積上僅次于第4層，其大部分位于靠近剖面東部邊緣的中部，Lockley等人[19]認為第4層上的足跡是第5層的造跡者在第4層上留下了幻跡。但有人也給出了截然不同的解釋，認為1～5層實際上為一層[26]。對于幻跡與真實足跡交叉出現(xiàn)這種產(chǎn)出特征，認為可能與地層的出露情況以及湖濱沉積特征[19,24]有關。

5.3 足跡疊蓋現(xiàn)象

皇龍溝化石點的恐龍足跡中存在明顯的疊蓋現(xiàn)象(圖7)，許歡等人認為：這種疊蓋現(xiàn)象大部分為大量獸腳類疊蓋在蜥腳類之上，是獸腳類足跡在蜥腳類之后形成的，同時，在獸腳類之間也存在這一現(xiàn)象，說明皇龍溝足跡點足跡不是同時而是幾次留下的[24,26]。Lockley等人對于這種現(xiàn)象給出了相反的解釋，認為出現(xiàn)疊蓋的蜥腳類足跡，是上層(第5層)蜥腳類造跡者在第4層上留下的幻跡，因為是幻跡，所以像碗狀一樣保存在第4層上。楊氏翹腳龍的足跡則保存在第4層上，第5層上的蜥腳類恐龍行走時，在第4層上留下了幻跡，但是第4層上的楊氏翹腳龍的足跡沒有被破壞。因此，楊氏翹腳龍先在第4層上留下足跡，之后新的覆蓋物沉積后蜥腳類才在上面行走留在了第4層上的幻跡，形成了足跡的疊蓋現(xiàn)象，第4層表面上的楊氏翹腳龍在層面發(fā)生變形的情況下完好地保存下來[19]。筆者更傾向于許歡等人的觀點，如果Lockley等人所說蜥腳類足跡是后來在翹腳龍足跡上層踩踏，并在下層留下幻跡，那么翹腳龍的足跡會發(fā)生變形或者被破壞，但是楊氏翹腳龍的足跡保存較好，沒有發(fā)生任何變形或者踩踏的現(xiàn)象。

圖7 楊氏蹺腳龍足跡疊蓋在蜥腳類足跡上

目前為止，小型的足跡位于大型足跡里面這種足跡的疊蓋現(xiàn)象，世界范圍內(nèi)僅報道了較少幾處，足跡在形成之后需要有特定的環(huán)境才能被保存下來，前人對這一過程進行了大量的研究[39- 40]，只有當恐龍踩踏在濕度、粘度、沉積物顆粒度適中的地表上才會有可能留下完好的足跡[41- 48]，因此2種足跡疊蓋并且保存完好的現(xiàn)象是十分罕見的。

6 古地理與古氣候

前人對諸城3處恐龍足跡化石點的古地理、古生態(tài)等都進行了較為詳盡的研究，取得了一定的進展。棠棣戈莊大盛群田家樓組以碎屑巖與泥質(zhì)巖為主，發(fā)育的大量水平層理、交錯層理、泥裂、雨痕等沉積構造表明沉積環(huán)境為濱淺湖相[28]；邢立達等[27]認為張祝河灣恐龍足跡化石點萊陽群主要為河流沉積，楊家莊組主要為辮狀河沖積扇和河流相沉積組成。

最大的皇龍溝恐龍足跡化石點是研究最深入的一處。柳永清等人對諸城皇龍溝足跡化石點進行埋藏學研究時指出，皇龍溝處埋藏足跡化石的沉積物為粉砂巖和細砂巖的韻律，發(fā)育豐富的水平層理、中小型波狀交錯層理。同時，足跡化石產(chǎn)出的粉砂巖層面具有豐富的流向不一、相互疊加的削頂波痕、不對稱波痕，以及泥裂構造和水下收縮構造等，據(jù)此認為諸城地區(qū)恐龍足跡形成于濱淺湖環(huán)境[19- 20]。許歡等人則進行了更為細致的研究，通過對足跡點不同層位波痕的統(tǒng)計，得出波浪的運動方向為N—NW的周期性變化，認為由季節(jié)性風力作用所致，指示出湖岸線方向為近于E—W向。同時，根據(jù)波痕主要發(fā)育在足跡層面的南部或者西南部，泥裂集中在中下部位置，認為湖盆深水區(qū)應該位于南部或者西南部，而北部或者東北部為湖岸、陸地區(qū)。此外，根據(jù)諸城皇龍溝足跡點大比例尺實測剖面上下層位間巖性的變化及泥裂的大小與范圍變化，認為其應該為季節(jié)性的半干旱—干旱氣候，并且氣候干旱程度在加深[24]。Lockley等人對皇龍溝足跡的研究發(fā)現(xiàn)行跡方向為E—NE，與波浪痕顯示的ENE—WSW的岸線方向是一致的，據(jù)此認為湖盆岸線的走向為ENE—WSW，湖盆的中心在SSE方向。另外，研究發(fā)現(xiàn)高密度的楊氏翹腳龍行跡為ENE向，并且集中分布在2個狹窄的區(qū)域，這2個區(qū)域之間有幾米的分隔，這可能說明湖岸線在ENE—WSW的垂直方向上移動了幾米，這種湖岸線的移動可能是由季節(jié)性的干旱造成的水位下降所致，這樣足跡的形成有先后；另外一種可能是這2個分離的區(qū)域都具有理想的保存條件，南部密集區(qū)域的沉積物相對較高而使2個足跡密集區(qū)處于同一種干燥情況下，足跡可能是同時產(chǎn)生的，并且指出僅有幾米寬的高密度的足跡區(qū)域是小范圍的，是微古生物地理湖岸線的指示器[19]。

7 亟待解決的問題

目前，對諸城地區(qū)的恐龍足跡研究在足跡的形態(tài)特征、古地理、古氣候等方面取得了一定的成果，但是還有大量的問題亟待解決，比如： ①大部分的恐龍足跡還沒有分類到種； ②皇龍溝處的蜥腳類恐龍足跡有哪幾種； ③3處都保存有一定數(shù)量的蜥腳類足跡，是否由同一種造跡恐龍留下的，其之間存在的關系； ④前人對皇龍溝處及附近的地層研究認為可能是地震造成了恐龍從皇龍溝遷徙到庫溝。但是也存在一個問題，晚白堊世的骨骼化石大部分屬于龐大的鴨嘴龍類，而足跡化石群代表了完全不同的以獸腳類為主的恐龍動物群。諸城庫溝發(fā)現(xiàn)的晚白堊世恐龍骨骼化石與來自于早白堊世的恐龍足跡化石群的聯(lián)系是怎樣的？

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