AM真菌多樣性與植物多樣性耦合關(guān)系及其對(duì)水鹽梯度的響應(yīng)

劉 薇， 呂光輝， 魏雪峰， 龔雪偉

(1.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830046； 2.綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830046；3.新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所，新疆烏魯木齊 830046)

叢植菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)真菌是一類種類豐富、分布廣泛的土壤微生物[1]，能與80%以上的陸生植物根系形成共生關(guān)系[2]。在這一共生關(guān)系中，AM真菌為其寄主提供礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)也從寄主處獲取碳源。借助于AM真菌，宿主植物可在惡劣環(huán)境中獲得良好的生長(zhǎng)效應(yīng)[3-4]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行大量的AM真菌相關(guān)研究，Klironomos通過(guò)大量交叉驗(yàn)證試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物和AM真菌的種屬身份都會(huì)影響到二者的共生關(guān)系[5]；也有研究表明，AM真菌的組成和多樣性對(duì)植株個(gè)體生長(zhǎng)有很大影響[6-7]。AM真菌具有很高的物種多樣性[8]，隨著AM真菌物種多樣性增加，AM真菌對(duì)宿主植物的生長(zhǎng)促進(jìn)效應(yīng)表現(xiàn)出多樣性[9-10]，即隨著AM真菌物種多樣性的增加，宿主植物的生長(zhǎng)也相應(yīng)增強(qiáng)。Moora等發(fā)現(xiàn)，AM真菌能夠強(qiáng)化植物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)植物個(gè)體的大小不整齊性[11-12]。Zhang等發(fā)現(xiàn)，AM真菌能夠影響植物的死亡率，進(jìn)而影響種群自疏過(guò)程[13-14]。因此，AM真菌對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)的影響在大尺度上可能影響植物群落的構(gòu)建和多樣性特征，進(jìn)而造成群落結(jié)構(gòu)與功能的差異。

極端干旱、鹽漬的生態(tài)系統(tǒng)中的AM真菌資源狀況正在受到越來(lái)越多的關(guān)注[15]。目前，全球范圍內(nèi)共有約9.32億hm2土地遭受鹽化和堿化，這些地區(qū)植被多樣性的恢復(fù)與當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)安全和經(jīng)濟(jì)發(fā)展密切相關(guān)[16-17]。已有研究表明，土壤鹽分是引起干旱區(qū)植物群落多樣性變化的關(guān)鍵因子之一[18-20]，也是干旱區(qū)荒漠植物群落動(dòng)態(tài)的決定因素之一[21]，但關(guān)于土壤水鹽協(xié)同影響下植物多樣性與AM真菌多樣性耦合關(guān)系的變化特征，尚未見(jiàn)報(bào)道。

本試驗(yàn)選取典型干旱荒漠區(qū)，研究AM真菌多樣性與植物多樣性的耦合關(guān)系對(duì)水鹽梯度的響應(yīng)，研究結(jié)果在一定程度上可為干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的群落構(gòu)建與生物多樣性維持機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與研究方法

1.1 研究區(qū)及植被概況

艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于新疆精河縣西北(82°30′～82°50′E、44°37′～45°10′N)，該區(qū)為典型大陸性干旱氣候，干燥少雨多風(fēng)，年平均氣溫5 ℃，年平均降水量為105.17 mm，蒸發(fā)量為1 315 mm。該區(qū)典型地帶性土壤為灰漠土、灰棕漠土和風(fēng)沙土隱域性土壤為鹽(鹽漬化)土、草甸土和沼澤土。多樣化的土壤類型決定了旱生、超旱生、沙生、鹽生、濕生和水生等植物群落的形成。艾比湖特殊的濕地-荒漠生態(tài)環(huán)境分布著數(shù)百種動(dòng)植物，有其獨(dú)特的生物資源多樣性[22]。主要植物種類有胡楊(Populuseuphratica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、蘆葦(Phragmitesaustralis)，在平原低地還有檉柳(Tamarixramosissima)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)，湖濱鹽沼地有鹽穗木(Halostachyscaspica)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)、堿蓬(Suaedaglauca)和鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)，山前沖積洪扇有琵琶柴(Reaumuriasoongorica)等[23]。

1.2 樣品材料的采集

在艾比湖自然保護(hù)區(qū)南部阿奇克蘇河北岸垂直河道每隔約2.0 km選取水鹽交互作用梯度明顯的3個(gè)典型樣地，即高鹽多水樣地(SW-1)，距河約1.0 km；中鹽中水(SW-2)，距河約3.0 km；低鹽少水樣地(SW-3)，距河約5.0 km(表1)。在每塊樣地布設(shè)30 m×30 m的樣方，以橫坐標(biāo)每隔10 m、縱坐標(biāo)每隔10 m采集1份樣品，共9個(gè)小樣方，作植物多樣性調(diào)查；以橫坐標(biāo)每隔5 m、縱坐標(biāo)每隔6 m采1份樣品，共30組植物樣品，在植物根圍，去掉表面的碎屑層后，挖取土壤(長(zhǎng)10 cm×寬10 cm×深20 cm)，連同植物根系裝入無(wú)菌的塑料袋內(nèi)，每份樣品約5 kg，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行AM真菌多樣性分析。

表1 樣地基本信息

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

1.3 分析方法

篩選出植物根圍土樣1 kg自然風(fēng)干后(2～5 d)保存在低溫庫(kù)內(nèi)(<10 ℃)，用于AM真菌孢子篩選、分離與鑒定。從每份樣品中抽取100 g土樣，用改進(jìn)的濕篩傾析-蔗糖離心法篩選AM真菌孢子[24-25]。在體視鏡下先觀察孢子的顏色、大小、連孢菌絲、孢子果等形態(tài)特征，進(jìn)行初步分類，在此基礎(chǔ)上，加浮載劑PVLG(聚乙烯醇-乳酸-甘油，即1.66 g聚乙烯醇、10 mL蒸餾水、10 mL乳酸、1 mL甘油)，在光學(xué)顯微鏡(Classica，麥克奧迪E221)及體視顯微鏡(舜宇SZ-6745)下觀察、測(cè)定孢子的顏色、大小、表面特征，孢壁顏色、類型、厚度等特征，內(nèi)含物的性質(zhì)，鑒定中可輔助使用Melzer’s試劑(100 g水合氯醛、100 mL蒸餾水、1.5 g碘、5 g碘化鉀)和棉蘭試劑(10 g石炭酸、10 mL乳酸、20 mL甘油、0.02 g棉蘭、10 mL 蒸餾水)，觀察孢子的化學(xué)反應(yīng)，對(duì)有代表性的形態(tài)進(jìn)行拍照；綜合以上觀察結(jié)果，根據(jù)文獻(xiàn)[26]、國(guó)際真菌INVAM(International Culture Collection of Arbuscular and Vesicular- Arbuscular Mycorrhizal Fungi)網(wǎng)址(www.invam.caf.wdu.edu)信息進(jìn)行AM真菌鑒定。AM真菌孢子密度(spore density)以1 g土樣中含有的孢子數(shù)表示；相對(duì)多度(relative abundance，RA)指該采樣點(diǎn)AM真菌某屬或某種孢子數(shù)占總孢子數(shù)的比率，即RA=(該采樣點(diǎn)AM真菌某屬或某種孢子數(shù)/該采樣點(diǎn)AM真菌總孢子數(shù))×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010及R軟件(http：//cran.rproject.org)的Vegan程序包整理和計(jì)算AM真菌和植物物種多樣性；用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析檢驗(yàn)AM真菌和植物在3個(gè)樣地之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 水鹽梯度下AM真菌α、β多樣性的響應(yīng)

比較各樣地AM真菌α多樣性可以看出，從SW-1到SW-3，Margalef指數(shù)隨水鹽梯度降低而降低，且樣地間呈極顯著差異(P<0.01)(圖1)。而對(duì)物種多度依賴較強(qiáng)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在樣地間呈顯著差異(P<0.05)。

從β多樣性分析結(jié)果可以看出，3個(gè)梯度之間AM真菌種類組成的Sorenson相似性指數(shù)從高到低為：SW-1與 SW-2 樣地>SW-1與SW-3樣地>SW-2與SW-3樣地；Cody指數(shù)從高到低為：SW-2與SW-3樣地>SW-1與SW-3樣地>SW-1與SW-2樣地，2種指數(shù)排序相反。SW-2與SW-3樣地間的Sorenson指數(shù)最小，為0.36；Cody指數(shù)最大，為10.05(表2)。說(shuō)明2個(gè)梯度的AM真菌群落組成差異最大，同時(shí)隨著水鹽梯度變化而變化。

表2 各樣地AM真菌種類β多樣性

注：以“1.00”為對(duì)角線，右上角的為Sorenson指數(shù)βsor，左下角的為Cody指數(shù)βc。表3同。

2.2 水鹽梯度下植物α、β多樣性特征

依據(jù)α多樣性指數(shù)的計(jì)算結(jié)果可以看出，植物多樣性隨水鹽梯度降低在3個(gè)梯度之間均有差異性(圖2)。具體來(lái)看，從SW-1到SW-3，Margalef多樣性指數(shù)呈先上升后下降趨勢(shì)，且樣地間表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都隨水鹽含量減少呈先下降后上升趨勢(shì)，即SW-1>SW-3>SW-2,且在高鹽多水與中鹽中水樣地間呈顯著差異(P<0.05)。

從β多樣性計(jì)算結(jié)果可以看出，Sorenson指數(shù)排序?yàn)?SW-1 與SW-2>SW-2與SW-3>SW-1與SW-3；Cody指數(shù)排序?yàn)镾W-1與SW-3>SW-2與SW-3>SW-1與SW-2，2種多樣性指數(shù)趨勢(shì)相反(表3)。隨著水鹽含量的減少群落組成更加相似，而且群落物種替代速率也在減弱。

表3 植物β多樣性

2.3 AM真菌多樣性與植物多樣性的相關(guān)性

2.3.1 AM真菌α多樣性指數(shù)與植物α多樣性指數(shù)相關(guān)性 對(duì)AM真菌和植物α多樣性進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果表明，AM真菌的Shannon-Wiener多樣性和植物的Margalef多樣性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.991；AM真菌的均勻度指數(shù)與植物的Simpson多樣性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.953；同一種多樣性指數(shù)比較時(shí)，AM真菌的多樣性與植物均呈正相關(guān)，其中Shannon-Wiener指數(shù)相關(guān)系數(shù)最小為0.020(表4)。

表4 植物與AM真菌α多樣性的相關(guān)性

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平上顯著相關(guān)。

2.3.2 AM真菌與植物β多樣性指數(shù)比較分析 在垂直河道自南向北的水鹽梯度下，AM真菌Sorenson指數(shù)呈下降趨勢(shì)，但不明顯，Cody指數(shù)呈上升趨勢(shì)，即AM真菌群落種群的演替過(guò)程是群落組成的共有種減少(圖3)。說(shuō)明隨著土壤水鹽梯度由多鹽多水向少鹽少水發(fā)展，群落組成相似性減小，而群落物種替代速率增大。植物Sorenson指數(shù)呈上升趨勢(shì)，Cody指數(shù)呈下降趨勢(shì)，體現(xiàn)了植物群落由多鹽多水向少鹽少水變化過(guò)程中植物的共有種增多、種群相似性增大，而群落物種替代速率減小。部分說(shuō)明隨著土壤水鹽梯度向極端環(huán)境發(fā)展的過(guò)程中，耐鹽植物群落向耐旱群落演替，由于水分在SW-2向SW-3發(fā)展過(guò)程中，土壤水分含量處在低水平，所以耐干旱植物群落占有優(yōu)勢(shì)。

3 討論

從α多樣性來(lái)看，AM真菌的Margalef指數(shù)在3個(gè)水鹽梯度上隨水鹽降低而降低，與植物不同；植物在SW-1多樣性相對(duì)較高，到SW-2和SW-3時(shí)水分成為主要脅迫，所以多樣性指數(shù)降低，但SW-3高于SW-2，可能是因?yàn)辂}脅迫降低，有利于草本植物生長(zhǎng)[23]，使多樣性升高。而宿主植物種類和根系結(jié)構(gòu)特征是AM真菌共生與繁殖的重要因素，所以隨著水鹽梯度的變化，宿主植物不同，AM真菌種類、多樣性也隨之變化[27]。AM真菌的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)與植物相應(yīng)多樣性指數(shù)大致相同，相較于植物AM真菌樣地間變化幅度較小但差異顯著。因?yàn)樵诟珊祬^(qū)，水分是植物生長(zhǎng)的最主要限制因子[28]，研究表明AM真菌能夠提高植物的水分利用效率。干旱脅迫會(huì)誘導(dǎo)植物多種調(diào)控蛋白的基因表達(dá)，AM真菌可以通過(guò)調(diào)控植物抗旱性基因的表達(dá)量，來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)[29]。

從β多樣性來(lái)看，大量的研究結(jié)果[30-33]證實(shí)AM真菌可以通過(guò)改變植物的種間競(jìng)爭(zhēng)能力影響植物群落組成。本研究中植物與AM真菌在不同梯度上的群落變化特征不一致，樣地之間演替甚至呈相反的趨勢(shì)，也有研究發(fā)現(xiàn)增加土壤中AM真菌的多樣性可以顯著提高植物群落的物種多樣性[34]。植物的Sorenson指數(shù)呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明隨著水鹽梯度的變化，群落間的共有種越來(lái)越少，因?yàn)樵谒}共同脅迫下群落內(nèi)的物種逐漸演變?yōu)槟秃岛湍望}植物，群落組成趨向簡(jiǎn)單，而且Cody指數(shù)呈下降趨勢(shì)，因?yàn)樵跇O端環(huán)境下由耐旱耐鹽植物組成的群落不易被代替，所以群落演替速率降低。對(duì)于AM真菌而言，共有種減少可能是由于在研究區(qū)內(nèi)AM真菌易寄生的植物種并非一定是植物群落的優(yōu)勢(shì)種[35]。相對(duì)于植物演替的速率，AM真菌演替的速率較大，這可能與AM真菌對(duì)寄生植物和對(duì)環(huán)境因素特異適應(yīng)，及植物根系根際環(huán)境反作用AM真菌有關(guān)，隨著土壤水分含量達(dá)到極低的水平，能夠適應(yīng)干旱環(huán)境的植物明顯減少，耐旱植物成為群落種的優(yōu)勢(shì)植物，而寄生于根下的AM真菌形成特異寄生干旱植物的AM真菌群落，此時(shí)在演替過(guò)程中植物消失1個(gè)種的宿主，對(duì)于特異寄生根系消失的卻是一個(gè)AM真菌群落，所以AM真菌群落演替速率快于植物群落。

通過(guò)對(duì)植物多樣性和AM真菌多樣性進(jìn)行相關(guān)性分析可以看出，宿主植物和寄生AM真菌的各多樣性指數(shù)都成正相關(guān)關(guān)系，這可能是由于水分和鹽分這兩大因素直接影響到植物的多樣性，同時(shí)也間接影響到AM真菌的物種多樣性[36]。

4 結(jié)論

植物α多樣性指數(shù)在不同水鹽梯度上呈顯著性差異，且隨水鹽變化，β多樣性表明植物群落演替趨于選擇能適應(yīng)高鹽多水和低鹽極少水的極端環(huán)境的耐鹽植物和耐旱植物。

依賴豐度的AM真菌α多樣性指數(shù)表現(xiàn)為隨水鹽梯度逐漸降低，多樣性亦降低，而對(duì)物種多度依賴較強(qiáng)的α多樣性指數(shù)表現(xiàn)較為均衡；β多樣性顯示，隨水鹽梯度變化，AM真菌不同，水鹽梯度上群落之間的共有種減少，群落演替速率加快；而植物共有種增多，群落不易被替代。

植物與AM真菌的4種多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系，體現(xiàn)了AM真菌對(duì)宿主植物和土壤水鹽的雙重響應(yīng)；隨著土壤水鹽梯度由多鹽多水向少鹽少水發(fā)展，群落最終的演替成為組成較為簡(jiǎn)單的群落，AM真菌的演替速率大于植物群落。

：

[1]Smith S E，Read D J. Mycorrhizal symbiosis[M]. 3rd ed. San Diego：Academic Press，2008：573.

[2]Wang B，Qiu Y L. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants[J]. Mycorrhiza，2006，16(5)：299-363.

[3]祝 英，熊俊蘭，呂廣超，等. 叢枝菌根真菌與植物共生對(duì)植物水分關(guān)系的影響及機(jī)理[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35(8)：2419-2427.

[4]李曉林，馮 固，張美慶，等. 叢枝菌根生態(tài)生理[M]. 北京：華文出版社，2001：136-138.

[5]Klironomos J N. Variation in plant response to native and exotic arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Ecology，2003，84(9)：2292-2301.

[6]陳 云，馬克明. 城市菌根真菌多樣性變化機(jī)制及功能應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(14)：1-12.

[7]金 樑，孫 莉，王 強(qiáng)，等. AM真菌在草原生態(tài)系統(tǒng)中的功能[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(3)：873-882.

[8]楊海水，熊艷琴，王 琪，等. AM真菌物種多樣性：生態(tài)功能，影響因素及維持機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(10)：2826-2832.

[9]der Heijden M G，Klironomos J M，Ursic M，et al. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity，ecosystem variability and productivity[J]. Nature，1998，396(6706)：69-72.

[10]Smith F A，Jakobsen I，Smith S E. Spatial differences in acquisition of soil phosphate between two arbuscular mycorrhizal fungi in symbiosis withMedicagotruncatula[J]. New Phytologist，2000，147(2)：357-366.

[11]Moora M，Zobel M. Effect of arbuscular mycorrhiza on inter-and intraspecific competition of two grassland species[J]. Oecologia，1996，108(1)：79-84.

[12]Moora M，Zobel M. Can arbuscular mycorrhiza change the effect of root competition between conspecific plants of different ages?[J]. Canadian Journal of Botany，1998，76(4)：613-619.

[13]Zhang Q，Xu L M，Tang J J，et al. Arbuscular mycorrhizal mediation of biomass-density relationship ofMedicagosativaL. under two water conditions in a field experiment[J]. Mycorrhiza，2011，21(4)：269-277.

[14]Zhang Q，Zhang L，Weiner J，et al. Arbuscular mycorrhizal fungi alter plant allometry and biomass-density relationships[J]. Annals of Botany，2011，107(3，SI)：407-413.

[15]冀春花，張淑彬，蓋京蘋(píng)，等. 西北干旱區(qū)AM真菌多樣性研究[J]. 生物多樣性，2007，15(1)：77-83.

[16]Hoeksema J D，Chaudhary V B，Gehring C A，et al. A meta-analysis of context-dependency in plant response to inoculation with mycorrhizal fungi[J]. Ecology Letters，2010，13(3)：394-407.

[17]張義飛，王 平，畢 琪，等. 不同強(qiáng)度鹽脅迫下AM真菌對(duì)羊草生長(zhǎng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(17)：1-10.

[18]Wang S X，Dong X G，Liu L. Natural vegetation diversity differentiation under water and salt gradients in the oasis of Yanqi Basin，Xinjiang[J]. Journal of Glaciology and Geocryology，2010，32(5)：999-1006.

[19]Gu F X，Zhang Y D，Pan X L，et al. Correlation between soil saltilisation and community diversity：the case of Fukang oasis[J]. Resources Science，2002，24(3)：42-48.

[20]Shi R H，Li X，Dong X G，et al. Research on the relationship between natural vegetation growth and groundwater in Yanqi Basin[J]. Journal of Natural Resources，2009，7(4)：542-549.

[21]張雪妮，呂光輝，楊曉東，等. 基于鹽分梯度的荒漠植物多樣性與群落、種間聯(lián)接響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33(18)：5714-5722.

[22]楊曉東，呂光輝，田幼華，等. 新疆艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)植物的生態(tài)分組[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2009，28(12)：2489-2494.

[23]楊曉東，呂光輝，張雪梅，等. 艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)8個(gè)喬灌木種群空間分布格局分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19(4)：37-42.

[24]Gerdemann J W，Nicolson T H. Spores of mycorrhizal Endogone species extracted from soil by wet sieving and decanting[J]. Transactions of the British Mycological Society，1963，46(2)：235-244.

[25]Daniels B A，Skipper H D. Methods for the recovery and quantitative estimation of propagules from soil[Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi][C].Scheack N C.Methods and principles of mycorrhizal research，1982：29-37.

[26]Schenck N C，Perez Y. Manual for identification of vesicular arbuscular mycorrhizal fungi[M].2nd ed.Florida：INVAM University of Florida Gainesville，1988：245.

[27]Tawaraya K，Saito M，Morioka M. Effect of phosphate application to arbuscular mycorrhizal onion on the devel opment and succinate dehydrogenase activity of internal hyphae[J]. Soil Science and Plant Nutrition，1994，40(4)：667-673.

[28]Ruiz-Lozano J M， Porcel R，Aroca R.Does the enhanced tolerance of arbuscular mycorrhizal plants to water deficit involve modulation of drought-induced plant genes[J]. New Phytologist，2006，171(4)：693-698.

[29]葉佳舒，李 濤，胡亞軍，等. 干旱條件下AM真菌對(duì)植物生長(zhǎng)和土壤水穩(wěn)定性團(tuán)聚體的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33(4)：1080-1090.

[30]Smith M D，Harenett D C，Wilson G T. Interacting influence of mycorrhizal symbiosis and competition on plant diversity in tallgrass prairie[J]. Oecologia，1999，121：574-582.

[31]West H M. Influence of arbuscular mycorrhizal infection on competition betweenHolcuslanatusandDactylisglomerata[J]. Journal of Ecology，1996，84(3)：429-438.

[32]WatkinsonAR，F(xiàn)reckletonRP.Quantifyingtheimpact of

arbuscular mycorrhiza on plant competition[J]. Journal of Ecology，1997，85(4)：541-545.

[33]Hart M M，Reader R J，Klironomos J N. Plant coexistence mediated by arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Trends in Ecology & Evolution，2003，18(8)：418-423.

[34]van der Heijden M G， Horton T R.Socialism in soil?The importance of mycorrhizal fungal networks for facilitation in natural ecosystems[J]. Journal of Ecology，2009，97(6)：1139-1150.

[35]Grime J，Mackey J L，Hillier S H，et al. Floristic diversity in a model system using experimental microcosms[J]. Nature，1987，328(6129)：420-427.

[36]楊高文，劉 楠，楊 鑫，等. 叢枝菌根真菌與個(gè)體植物的關(guān)系及其對(duì)群落生產(chǎn)力和物種多樣性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24(6)：188-203.