干旱脅迫對火龍果植株形態(tài)及生理指標(biāo)的影響

齊 釗，閆 臻，徐 敏，曾燦彬，駱 娟，韋雙雙，阮云澤，湯 華

（海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院/熱帶生物資源可持續(xù)利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 ?？?570228）

干旱已成為世界性的問題，據(jù)報(bào)道全球干旱半干旱地區(qū)占陸地總面積的48%，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的最為嚴(yán)重的問題［1］。因此干旱是影響作物產(chǎn)量的主要原因之一，在非生物脅迫造成的損失因素中排首位［2］。目前對于干旱脅迫的研究主要集中在干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，通過測定相關(guān)生理生化指標(biāo)以及觀察植物形態(tài)結(jié)構(gòu)變化的方法進(jìn)行，最近幾年，在高速發(fā)展的基因組學(xué)的影響下，對干旱脅迫相關(guān)基因以及調(diào)控機(jī)制的研究更加廣泛。大多數(shù)植物在短期或輕度土壤缺水下葉片水勢下降，引起氣孔關(guān)閉，限制了CO2攝取及光合作用速率；長期而嚴(yán)重的干旱脅迫可限制植物生長，引起形態(tài)結(jié)構(gòu)及生物量分配格局發(fā)生變化，甚至?xí)?dǎo)致植物死亡［3-5］。干旱脅迫下，植物形態(tài)和生理生化特征上對干旱的響應(yīng)主要包括生長發(fā)育、形態(tài)適應(yīng)特征、光合作用、氧化酶活性、丙二醛、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及干旱誘導(dǎo)蛋白等。因此植物抗旱性研究，是探討植物對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制的研究，能夠?yàn)橹参锝】档纳L發(fā)育提供基礎(chǔ)理論，為培育新品種、提高植物抗旱能力和改良植物抗旱調(diào)控措施提供理論依據(jù)，對促進(jìn)我國農(nóng)業(yè)和林業(yè)的進(jìn)步具有積極的意義［6-7］。

火龍果（Hylocereus undatus）是一種熱帶水果，屬仙人掌科（Cactaceae）量天尺屬（Hylocereus Britton et Rose）植物，果實(shí)呈橢圓形或圓形，果肉白色或紅色兩種［8］?；瘕埞透珊岛痛址殴芾?，病蟲害少，在環(huán)境惡劣的沙漠也能夠生存，具有作為綠色食品開發(fā)的基礎(chǔ)條件，發(fā)展前景廣闊［9］。但投入農(nóng)業(yè)生產(chǎn)后，為了追求產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益最大化，研究火龍果最適管理?xiàng)l件顯得尤為重要。本試驗(yàn)通過研究干旱脅迫下火龍果植株的形態(tài)及生理生化特征變化，探討火龍果的干旱脅迫應(yīng)答機(jī)制，為制定良好的火龍果田間管理方案及作物抗旱改良提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

火龍果品種大紅最開始是從臺灣引進(jìn)，因其果實(shí)果重較大、果型圓潤、甜度高等優(yōu)點(diǎn)被廣大農(nóng)民認(rèn)可，在海南省大面積種植。試驗(yàn)材料采自海南省萬鐘實(shí)業(yè)有限公司，取苗高20～30 cm、長勢良好、大小均勻的的臺灣大紅火龍果植株，移栽到相同大小的花盆中恢復(fù)生長2周，每盤栽1株。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于海南大學(xué)海甸校區(qū)內(nèi)大棚基地進(jìn)行，大棚內(nèi)設(shè)有水泥平臺。干旱脅迫處理試驗(yàn)開始后停止?jié)菜瑢φ談t正常澆水。試驗(yàn)始于2017年3月1日，干旱脅迫后40 d即4月9日開始取樣并進(jìn)行分析，每隔1周取樣1次，每次取1株，共取樣3次，分別命名為干旱早期（40 d）、干旱中期（47 d）、干旱后期（54 d），每個(gè)時(shí)期均設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

分別測定樣品的生理生化指標(biāo)，包括可溶性蛋白含量（考馬斯亮藍(lán)G-250染色法）［10］、可溶性糖含量（蒽酮比色法）［10］、游離脯氨酸含量（茚三酮顯色法）［10］、丙二醛含量（硫代巴比妥酸比色法）［10］、超氧化物歧化酶活性（氮藍(lán)四唑光還原法）［10］、過氧化物酶活性（愈創(chuàng)木酚法）［10］、過氧化氫酶活性（紫外吸收法）［11］。每個(gè)指標(biāo)測定3次，取平均值。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，運(yùn)用Duncan's檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下火龍果植株形態(tài)的變化

植物在干旱狀態(tài)下，植株生長緩慢，葉質(zhì)量比降低?；瘕埞麨槟秃抵参铮陬A(yù)實(shí)驗(yàn)中，火龍果形態(tài)在干旱脅迫30 d以內(nèi)并沒有明顯變化，抽取樣品測定生理生化指標(biāo)也無明顯變化。由圖1（封三）可知，在干旱脅迫處理54 d后，火龍果莖和根都出現(xiàn)了明顯的變化：主根的長度變短，側(cè)根變少，須根基本消失；莖的顏色變深，表面出現(xiàn)褶皺，從莖橫切面看出，莖的厚度明顯變薄，莖肉變少。

2.2 干旱脅迫對火龍果莖表面氣孔變化的影響

植物氣孔一般由一對保衛(wèi)細(xì)胞圍成，呈“新月形”，靠近氣孔一邊的壁較厚，其余部分較薄，在干旱脅迫下植物以關(guān)閉氣孔的方式減少水分的蒸發(fā)［1］。由圖2A（封三）可知，取樣時(shí)間為20：00～22：00，分別取干旱后期火龍果莖及正常澆水火龍果莖進(jìn)行表皮氣孔形態(tài)觀察（光照、溫度等因子為環(huán)境中的實(shí)際情況），可見干旱后期火龍果莖表皮氣孔呈現(xiàn)關(guān)閉狀態(tài)，氣孔的關(guān)閉會使火龍果的光合作用能力下降，從而減輕脅迫對光合器官的傷害以適應(yīng)干旱環(huán)境，而正常澆水火龍果莖表皮則觀察到了開放的氣孔（圖2B，封三）。

2.3 干旱脅迫對火龍果莖游離脯氨酸和可溶性糖含量的影響

游離脯氨酸和可溶性糖都是植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。從圖3可以看出，對照組的可溶性糖含量的變化趨勢與游離脯氨酸含量的變化相類似，都呈不斷升高趨勢?；瘕埞仓暝馐芨珊得{迫時(shí)，脯氨酸含量變化如圖3A所示，隨著干旱的加深，相較于對照，干旱脅迫處理的脯氨酸含量明顯升高，其中干旱40 d和54 d時(shí)脯氨酸含量呈極顯著升高，干旱47 d時(shí)呈顯著升高。干旱脅迫下，火龍果莖可溶性糖含量也發(fā)生了變化，如圖3B所示，相較于對照，干旱脅迫處理的可溶性糖含量隨干旱程度的加深而呈升高趨勢，在干旱脅迫47 d和54 d時(shí)，可溶性糖含量顯著升高。

圖3 干旱脅迫下火龍果游離脯氨酸含量和可溶性糖含量的變化

2.4 干旱脅迫下火龍果莖可溶性蛋白和MDA含量的變化

可溶性蛋白是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，其增加和積累可以提高細(xì)胞的保水能力，在干旱脅迫中起到保護(hù)生物膜的作用。干旱脅迫下火龍果莖可溶性蛋白質(zhì)含量整體上呈先降低后顯著性升高的趨勢。如圖4A所示，相較于對照，在干旱脅迫40 d時(shí)火龍果莖的可溶性蛋白含量呈顯著升高，在干旱脅迫47 d時(shí)可溶性蛋白含量又有所下降、但仍高于對照，干旱脅迫54 d時(shí)，可溶性蛋白含量又顯著高于對照。

在干旱脅迫處理的不同時(shí)期，MDA的含量也有所不同，整體上呈先降低后升高的趨勢，且均高于對照。如圖4B所示，各干旱脅迫處理的火龍果莖MDA含量均高于對照，在干旱脅迫47 d時(shí)稍有降低，至干旱脅迫54 d時(shí)又有所升高，而對照的MDA含量表現(xiàn)出相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

2.5 干旱脅迫下火龍果莖POD活性的變化

如圖5所示，火龍果莖的POD活性隨干旱脅迫的加深，從整體上呈其顯著升高后又極顯著降低的趨勢。在干旱脅迫處理47 d時(shí)火龍果莖的POD活性與對照相比呈極顯著升高，在干旱脅迫處理54 d時(shí)則極顯著下降，而對照的POD活性相對一致，趨勢平緩；POD活性除了干旱脅迫47 d時(shí)極顯著升高，在干旱脅迫40 d和54 d時(shí)均低于對照。

2.6 干旱脅迫下火龍果莖SOD和CAT活性的變化

如圖6A所示，隨著干旱脅迫的加深，火龍果莖SOD活性均有所下降，從整體上呈持續(xù)降低的趨勢，且在極顯著降低后，降低的程度變緩。干旱脅迫47 d時(shí)，火龍果莖SOD活性相較于對照呈極顯著下降；在干旱脅迫40 d時(shí)SOD活性高于對照，而在干旱脅迫47 d和54 d時(shí)均小于對照。SOD活性的降低說明隨著干旱脅迫的加深，植株的抗氧化性能力下降，這可能導(dǎo)致植株損傷。

如圖6B所示，隨著干旱脅迫的加深，火龍果莖的CAT活性相較于對照都有所升高，其整體變化趨勢是先升后降。在干旱脅迫47 d時(shí)火龍果莖的CAT活性達(dá)到最大值，在干旱脅迫54 d時(shí)雖有所下降，但其CAT活性仍大于對照，說明植株仍然具有響應(yīng)干旱脅迫的調(diào)節(jié)機(jī)制，干旱脅迫沒有造成永久性傷害。

圖4 干旱脅迫下火龍果可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量的變化

圖5 干旱脅迫下火龍果POD活性的變化

圖6 干旱脅迫下火龍果SOD活性和CAT活性的變化

3 結(jié)論與討論

火龍果莖表皮氣孔在白天關(guān)閉，減少蒸騰作用，夜晚氣孔開放，消耗CO2，合成有機(jī)物，釋放氧氣；葉片則退化成了體積最小的針刺狀；表皮外還有較厚的角質(zhì)層，能夠限制蒸騰作用；肉質(zhì)莖中富含膠質(zhì)的海綿組織，儲存水分和營養(yǎng)物質(zhì)，這些特征表明火龍果具有在干旱條件下生存的潛質(zhì)。干旱脅迫可通過影響光化學(xué)過程來直接影響光合作用，導(dǎo)致氣孔的關(guān)閉，從而減少與外界的交流，降低植物的生物量，抑制植物的生長發(fā)育［12］。本研究結(jié)果表明，雖然火龍果在干旱條件下不會立刻死亡，但是干旱脅迫顯著影響火龍果的生長。一方面，在干旱后期，火龍果儲存的營養(yǎng)大量被消耗，光合作用的積累不能及時(shí)補(bǔ)充，導(dǎo)致火龍果莖明顯變薄，莖表面出現(xiàn)褶皺；另一方面，干旱脅迫下火龍果莖的滲透調(diào)節(jié)相關(guān)指標(biāo)以及與消除氧自由基相關(guān)的酶活都呈現(xiàn)不同的變化。由此可知，干旱脅迫下火龍果植株的形態(tài)和生理生化指標(biāo)都會發(fā)生變化，以適應(yīng)和幫助植株度過干旱期。

植物對干旱的響應(yīng)機(jī)制是復(fù)雜的［13］。植物細(xì)胞內(nèi)游離脯氨酸（Pro）是水溶性最大的氨基酸［14］，起著滲透調(diào)節(jié)以及維持細(xì)胞膨壓和正常生理功能的作用［15］?？扇苄蕴鞘侵参镏匾哪茉春吞荚?，參與植株生命代謝的多個(gè)途徑。植物細(xì)胞內(nèi)可溶性糖的累積，可增加細(xì)胞內(nèi)滲透勢，以此維持植株正常生長所需水分，提高抗逆性［16-17］。因此，可溶性糖和脯氨酸作為重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，是植物滲透調(diào)節(jié)能力的重要指示指標(biāo)［18］。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，火龍果植株游離脯氨酸含量不斷增加，與對照比，在干旱初期和后期都呈極顯著升高，這與王丹等［19］和劉三梅等［20］研究結(jié)果相符；在干旱脅迫下，與對照相比，火龍果可溶性糖含量一直在升高，且在干旱中期和后期呈顯著升高，這與趙超等［21］和尹智宇等［22］研究結(jié)果保持一致。本試驗(yàn)結(jié)果還表明，火龍果對干旱脅迫具有一定的響應(yīng)機(jī)制，在干旱脅迫下通過提高游離脯氨酸以及可溶性糖的含量來維持植株正常的滲透壓，游離脯氨酸和可溶性糖變化規(guī)律的相似性也說明在干旱脅迫下兩者協(xié)同作用。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一，植物在逆境下遭受傷害與活性氧積累誘發(fā)的膜脂過氧化作用密切相關(guān)。本試驗(yàn)火龍果干旱脅迫進(jìn)程中，MDA含量比對照都有所升高，這與李雪凝等［23］的研究和魏杰等［24］關(guān)于高溫脅迫中MDA含量變化趨勢一致。在干旱脅迫的3個(gè)時(shí)期中，MDA含量差異不顯著，干旱中期還有所下降，說明隨著干旱脅迫的加深，火龍果膜系統(tǒng)有一定程度的損傷，但這種損傷并沒有一直加深，沒有造成不可逆的傷害，且干旱中期是POD和CAT活性達(dá)到峰值的時(shí)期，極有可能是活性氧（ROS）爆發(fā)的時(shí)期，而此時(shí)MDA含量卻有所降低，進(jìn)一步說明了火龍果植株對干旱脅迫具有良好的調(diào)節(jié)機(jī)制。

相較于對照，火龍果莖的可溶性蛋白含量在干旱初期和后期都有顯著升高，在干旱中期有所下降但仍高于對照。在脅迫初期，合成蛋白受阻導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降，隨著植物體對逆境的機(jī)制響應(yīng)，在干旱條件下，植物體內(nèi)可能產(chǎn)生更多的蛋白質(zhì)或者細(xì)胞內(nèi)一些不溶性蛋白轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘鞍祝?5-27］。有報(bào)道稱，干旱脅迫下的青稞幼苗可溶性蛋白含量隨脅迫程度加深呈現(xiàn)出先降后升的趨勢［28］，這與本研究結(jié)果一致；董娜等［29］研究則顯示對大豆進(jìn)行干旱脅迫時(shí)，可溶性蛋白含量隨干旱程度增加呈降低趨勢，與本研究結(jié)果有所不同，這可能是由于火龍果和青稞幼苗本身具有一定的抗旱性，而大豆抗旱性較差所致。

逆境脅迫一般都會伴隨活性氧自由基爆發(fā)［30］，活性氧的清除依靠保護(hù)酶系統(tǒng)（POD、SOD、CAT）的反應(yīng)，活性氧的清除能力是衡量植物抗逆性的關(guān)鍵性指標(biāo)之一。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的加深，POD和CAT活性都是先升后降，其中POD活性在干旱初期和后期都小于對照，在干旱中期，POD活性極顯著升高；POD活性極顯著增強(qiáng)的階段即干旱中期，很有可能是伴隨ROS大量產(chǎn)生，POD在干旱脅迫下參與清除H2O2，保護(hù)植物不被損傷，響應(yīng)植物的抗逆境機(jī)制。而干旱后期，POD活性又極顯著下降，光合系統(tǒng)受損，表現(xiàn)出酶調(diào)節(jié)的限制性。POD含量先升后降的趨勢與邵惠芳等［31］研究結(jié)果保持一致。CAT活性在干旱脅迫中期出現(xiàn)峰值，而后有所下降，但CAT活性在干旱脅迫的3個(gè)時(shí)期均高于對照，說明CAT在干旱脅迫過程中一直發(fā)揮著作用，這與尹智宇等［22］的研究結(jié)果一致。

在干旱脅迫前期，各處理SOD活性比對照高，而在干旱中期和后期SOD活性則呈下降趨勢且低于對照組活性。這與宋學(xué)華［32］和蔣明義等［33］研究結(jié)果相一致。值得一提的是，SOD活性的變化趨勢和POD、CAT活性的變化趨勢并不同步，這可能是由于SOD是植物響應(yīng)脅迫的第一道防線，其先于其他酶開始積累，因此表現(xiàn)出了一定的時(shí)差性和不一致性。

植物對脅迫的響應(yīng)機(jī)制是復(fù)雜且多變的，本研究通過對火龍果植株進(jìn)行干旱脅迫處理，分析了干旱脅迫下火龍果植株的形態(tài)特征變化，分別測定了可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、MDA、POD、CAT、SOD等生理生化指標(biāo)的含量及活性且分析了它們在干旱脅迫中的變化，找出它們在響應(yīng)干旱脅迫機(jī)制中變化的可能原因。火龍果植株具有刺狀葉、肉質(zhì)莖、角質(zhì)層、內(nèi)陷氣孔等對干旱脅迫具有一定適應(yīng)能力的結(jié)構(gòu)，能夠主動適應(yīng)一定條件下的脅迫環(huán)境，但當(dāng)干旱脅迫加深時(shí)，為了適應(yīng)更惡劣的干旱條件，火龍果植株通過自身的活性氧消除系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)等方式維持細(xì)胞代謝平衡。研究表明，短期的干旱對火龍果植株影響不大，長期干旱會對火龍果植株產(chǎn)生不良影響；CAT、POD、SOD這3種酶在火龍果抗干旱脅迫的不同時(shí)期中起到關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用；MDA、游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均可作為脅迫程度的衡量指標(biāo)。而關(guān)于這些指標(biāo)對干旱脅迫的應(yīng)答通路，則需要在此基礎(chǔ)上作進(jìn)一步的研究和探討。

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