Urb2基因在玉米籽粒發(fā)育中的作用及其機(jī)制

玉米起源于美洲大陸，原產(chǎn)地是墨西哥或中美洲，哥倫布發(fā)現(xiàn)新大陸后，把玉米帶到了 西班牙，隨著世界航海業(yè)的發(fā)展，玉米逐漸傳到了世界各地，并發(fā)展成為最重要的糧食作物之一。玉米是世界上分布最廣的作物之一，從北緯58度到南緯35-40度的地區(qū)均有大量栽培。我國(guó)幅員遼闊，玉米種植形式多樣，東北、華北北部有春玉米，黃淮海有夏玉米，長(zhǎng)江流域有秋玉米，在海南及廣西可以播種冬玉米。隨著高產(chǎn)、抗逆的優(yōu)良玉米雜交種不斷選育成功與推廣，水利設(shè)施的不斷完善，化肥、農(nóng)藥施用水平的提高，以及養(yǎng)殖業(yè)、加工業(yè)大量需求的拉動(dòng)，我國(guó)的玉米種植面積迅速擴(kuò)大，產(chǎn)量急劇增長(zhǎng)。

玉米是一年生雌雄同株異花授粉植物，植株高大，莖強(qiáng)壯，是目前全世界總產(chǎn)量最高的農(nóng)作物，其種植面積和總產(chǎn)量?jī)H次于水稻和小麥。玉米含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪、維生素、微量元素、纖維素等，具有開(kāi)發(fā)高營(yíng)養(yǎng)、高生物學(xué)功能食品的巨大潛力。但由于其遺傳性較為復(fù)雜，變異種類豐富，在常規(guī)的育種過(guò)程中存在著周期過(guò)長(zhǎng)、變異系數(shù)過(guò)大、影響子代生長(zhǎng)發(fā)育的缺點(diǎn)，而現(xiàn)代生物育種技術(shù)不但克服了上述缺點(diǎn)和不足，同時(shí)也提高了育種速度和質(zhì)量。

作為一種重要的糧食和飼料作物，玉米在世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中扮演著越來(lái)越重要的角色。從基因?qū)用嫔涎芯坑衩鬃蚜０l(fā)育，不僅有助于我們認(rèn)識(shí)其發(fā)育的分子機(jī)制，而且能為玉米分子改良提供新的方法和途徑。玉米籽粒發(fā)育是一個(gè)非常復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，受到成百上千的基因調(diào)控，籽粒性狀作為影響玉米產(chǎn)量形成的重要因素之一，受到各種環(huán)境因素和遺傳因素的影響。因此，對(duì)控制玉米籽粒發(fā)育進(jìn)程的關(guān)鍵基因進(jìn)行克隆并探索其分子機(jī)制，有助于促進(jìn)我們對(duì)玉米籽粒發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的解析，從分子水平為玉米籽粒性狀和產(chǎn)量性狀的遺傳改良提供理論依據(jù)。

近日，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所李文學(xué)研究員和河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院湯繼華教授領(lǐng)銜的協(xié)作團(tuán)隊(duì)在玉米籽粒發(fā)育的研究中取得重要進(jìn)展，揭示了Urb2基因在玉米籽粒發(fā)育中的關(guān)鍵作用。相關(guān)研究結(jié)果發(fā)表在國(guó)際刊物《New Phytologist》上，題為“Maize Urb2 protein is required for kernel development and vegetative growth by affecting pre-ribosomal RNA processing”。這一發(fā)現(xiàn)對(duì)于揭示玉米籽粒發(fā)育的調(diào)控機(jī)制和產(chǎn)量形成的分子基礎(chǔ)具有重要意義。該研究首先通過(guò)篩選田間育種材料中的自然突變體，發(fā)現(xiàn)一個(gè)籽粒大小明顯分離的材料，將突變體作為供體親本，與自交系B73構(gòu)建了BC1分離群體；然后通過(guò)圖位克隆，初步證實(shí)ZmUrb2是控制籽粒發(fā)育性狀的目標(biāo)基因；進(jìn)一步通過(guò)構(gòu)建CRISPR/Cas9基因敲除載體對(duì)候選基因進(jìn)行等位驗(yàn)證，確定了候選基因的準(zhǔn)確性；然后通過(guò)蔗糖密度梯度超速離心、Northern Blot和Circular RT-PCR等方法進(jìn)一步解析ZmUrb2的作用機(jī)制，結(jié)果證實(shí)在玉米中同時(shí)存在類似于小鼠和人類等多細(xì)胞動(dòng)物與類似于酵母的pre-rRNA加工路徑，Urb2主要通過(guò)影響核糖體的生物合成和核糖體rRNA前體的加工來(lái)影響籽粒發(fā)育和整個(gè)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程；最后通過(guò)單倍型分析，證明了Urb2基因的Hap3單倍型可能作為一個(gè)優(yōu)良的等位基因，在玉米從熱帶到溫帶的馴化過(guò)程中被人工選擇。

圖1：Urb2基因在玉米籽粒發(fā)育中的關(guān)鍵作用及其調(diào)控機(jī)制