洪雅十大功勞—四川十大功勞屬一新種的形態(tài)學(xué)確定

和麗芳，羅心瑜，陳佳靜，馬美軒，Ogisu Mikinori，王曉艷，劉博*

1.中央民族大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，北京 100081

2.日本東方文化研究所，日本 大阪 5408570

3.四川省科技廳，四川 成都 610000

引言

十大功勞屬 (Mahonia Nutt.) 屬于小檗科 (Berberidaceae)，始載于清 · 吳其?！吨参锩麑崍D考》[1]。共約 60 種，為東亞北美間斷分布屬，主要分布在東亞、東南亞、北美、中美和南美西部，中國約 35 種 (特有種 23 種)，主要分布在四川、云南、貴州、西藏東南部[2]。由于十大功勞屬植物的根和莖中生物堿、揮發(fā)油及總黃酮等多種有效成分而具有清熱燥濕、瀉火解毒、滋陰益肺、兼補(bǔ)肝腎等功效[1-4]。例如，闊葉十大功勞因為其葉可用于治療頭暈耳鳴、目赤而被貴州的仡佬族、苗族、布依族所利用[5]。同時，十大功勞屬植物由于葉美、花黃、果藍(lán)、皮糙，因而制作盆景有較高的觀賞價值[6]。

《中華人民共和國藥典》(2015年版) 將該屬物種闊葉十大功勞和細(xì)葉十大功勞的干燥莖作為“功勞木”藥材的來源[4]。而在市場上人們往往用其他物的十大功勞屬植物來代替“功勞木”而造成極大的隱患。因此，形態(tài)學(xué)鑒定也變得尤其重要。同時，形態(tài)形狀是人們認(rèn)識植物的基礎(chǔ)，是提示分類群之間關(guān)系和進(jìn)化水平的重要表型依據(jù)[7]。而葉片是植物進(jìn)化過程中對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，在本文我們將通過對洪雅十大功勞以及其近緣物種的葉片的小葉寬度、鋸齒的數(shù)目、小葉對數(shù)、頂生小葉的長度、第一個節(jié)間距以及基部小葉的長度與其他小葉長度的比較來分析洪雅十大功勞的變異程度，以及對環(huán)境做出的適應(yīng)性變化。

為此，我們將參照武建勇的《國產(chǎn)十大功勞屬植物的分類學(xué)修訂》[2]而對洪雅十大功勞的葉片的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行全面的觀察，并對其進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)分析而從形態(tài)學(xué)上確定洪雅十大功勞的新種地位。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本文在查閱 CVH (中國數(shù)字植物標(biāo)本館) 的基礎(chǔ)上，以中科院北京植物研究所標(biāo)本館內(nèi)的 34 份十大功勞的標(biāo)本和中科院昆明植物研究所的 2 份十大功勞的標(biāo)本 (細(xì)齒十大功勞) 為主要觀測對象，同時這些關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的物種的選擇主要依據(jù)武建勇的《國產(chǎn)十大功勞屬植物的分類學(xué)修訂》中的基于 ITS 基因序列用最大簡約法 (maximum parsimony，MP) 得到的系統(tǒng)樹，如圖 1。然后記錄物種名稱、編號、每個種進(jìn)行統(tǒng)計測量的標(biāo)本數(shù)目所得到的物種見表 1。這些標(biāo)本的采樣地主要有：四川、云南、貴州、陜西、甘肅、江蘇、江西、浙江、湖南、廣東、廣西等地。除此之外測量的樣本還有迪巢樹德老師和劉博老師采集的洪雅十大功勞和闊葉十大功勞樣本，其采集地為四川省峨眉山。

1.2 實驗方法

圖1 基于 ITS 基因序列用最大簡約法 (maximum parsimony，MP) 得到的系統(tǒng)樹 M=Mahonia, B=Berberis, R=RanzaniaFig.1 System tree generated from ITS gene sequence by means of maximum parsimony (M=Mahonia, B=Berberis, R=Ranzania)

表1 十大功勞屬物種名稱、編號及標(biāo)本數(shù)目Table 1 Species, number and specimen quantity of Mahoniahongyaensis

每個種選取狀況良好且易于測量的合適標(biāo)本，測量其葉長、葉寬、小葉長、小葉寬、葉對數(shù)、鋸齒數(shù)目、小葉節(jié)間距，然后求平均值，并利用 SPSS 軟件對其進(jìn)行單因素方差分析 (One way ANOVA) 檢驗數(shù)據(jù)是否存在差異，并對測量結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 十大功勞屬植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

葉片特征是判定植物的一個重要特征。十大功勞屬植物為灌木或小喬木，為奇數(shù)羽狀復(fù)葉，葉互生，有或無葉柄；生在莖端，常綠，小葉對生，常近無小葉柄，葉革質(zhì)。葉背具白粉或無；小葉邊緣具粗疏活細(xì)鋸。經(jīng)過我們觀察，十大功勞屬植物的葉片特征比較明顯，例如細(xì)齒十大功勞可通過葉邊緣的鋸齒數(shù)來判定。

2.2 葉片形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)分析

洪雅十大功勞在葉片的形態(tài)的特征上存在著較大的差異。十大功勞屬植物葉片的變異較大，當(dāng)因而當(dāng)其作為分類特征時需十分謹(jǐn)慎。

表2 部分十大功勞屬植物葉片數(shù)量性狀統(tǒng)計Table 2 Attribute parameters of sample Mahoniahongyaensis leaves

下文種主要通過對小葉寬度、鋸齒數(shù)目、小葉對數(shù)、頂生小葉長度、第一個節(jié)間距、基部小葉的長度和其他小葉長度的比較的具體數(shù)據(jù)分析，證實洪雅十大功勞的新種地位。

2.2.1 小葉寬度

如圖 3 可知洪雅十大功勞小葉的寬度明顯比其他的十大功勞屬植物長，尤其是細(xì)齒十大功勞，其次是宜章十大功勞和峨眉十大功勞，再次是小果十大功勞，最后是闊葉十大功勞。同時，通過表 3 可知，十大功勞屬植物的小葉寬度間具有極顯著差異。因此小葉寬度可作為用來鑒別十大功勞屬植物的依據(jù)。

2.2.2 鋸齒數(shù)

圖2 部分十大功勞屬植物的形態(tài)特征Fig.2 Morphological characters of sample Mahoniahongyaensis leaves

由圖 4 可知，洪雅十大功勞小葉的鋸齒數(shù)目和宜章十大功勞和小果十大功勞是接近的，因此不能作為這三者的鑒別特征，但是闊葉十大功勞的鋸齒數(shù)目的明顯少于洪雅十大功勞，同時峨眉十大功勞的鋸齒數(shù)目則比洪雅十大功勞多，細(xì)齒十大功勞的鋸齒數(shù)目是最多的，而細(xì)齒十大功勞的的鋸齒數(shù)目多亦是和其他十大功勞鑒別的最主要特征。同時，通過表 4 可知，十大功勞屬植物的小葉鋸齒數(shù)目間具有極顯著差異。因此小葉鋸齒數(shù)目可作為用來鑒別十大功勞屬植物的依據(jù)。

2.2.3 小葉對數(shù)

如圖 5 可知洪雅十大功勞小葉對數(shù)和宜章十大功勞小葉對數(shù)最為接近，闊葉十大功勞和小果十大功勞的小葉對數(shù)相互接近并且少于洪雅十大功勞，但差別并不明顯，峨眉十大功勞的小葉對數(shù)則明顯少于洪雅十大功勞，而細(xì)齒十大功勞的小葉對數(shù)則多余洪雅十大功勞。同時，通過表5可知，十大功勞屬植物的小葉對數(shù)間具有極顯著差異。因此小葉對數(shù)可作為用來鑒別十大功勞屬植物的依據(jù)。

圖3 十大功勞屬植物小葉寬度種間變異Fig.3 Interspecific variation of Mahoniahongyaensis leaf width

表3 十大功勞植物屬小葉寬度的方差分析Table 3 Variance analysis of Mahoniahongyaensis leaf width

2.2.4 頂生小葉長度

圖4 十大功勞屬植物鋸齒數(shù)目種間變異Fig.4 Interspecific variation of Mahoniahongyaensis sawtooth quantities

表4 十大功勞屬植物鋸齒數(shù)目的方差分析Table 4 Variance analysis of Mahoniahongyaensis sawtooth quantities

圖5 十大功勞屬植物小葉對數(shù)種間變異Fig.5 Interspecific variation of Mahoniahongyaensis lobules logarithm

表5 十大功勞屬植物小葉對數(shù)的方差分析Table 5 Variance analysis of Mahoniahongyaensis lobules logarithm

如圖 6 可知洪雅十大功勞頂生小葉長度和小果十大功勞的頂生小葉長度接近沒有明顯差別，細(xì)齒十大功勞的頂生小葉長度最短，其次是細(xì)齒十大功勞，再次是宜章十大功勞，最后是峨眉十大功勞且都短于洪雅十大功勞。同時，通過表 6 可知，十大功勞屬植物的頂生小葉長度間具有極顯著差異。因此頂生小葉長度可作為用來鑒別十大功勞屬植物的依據(jù)。

2.2.5 第一個節(jié)間距

如圖 7 可知洪雅十大功勞第一個節(jié)間距最長，其次是闊葉十大功勞，再次是小果十大功勞、峨眉十大功勞、宜章十大功勞，最后是細(xì)齒十大功勞。同時，通過表 7 可知，十大功勞屬植物的頂生小葉長度間具有顯著差異。因此頂生小葉長度可作為用來鑒別十大功勞屬植物的依據(jù)，但是用頂生小葉長度作為十大功勞植物的鑒別依據(jù)時需要謹(jǐn)慎。

2.2.6 基部小葉與其他小葉長度的比較

如圖 8 可知闊葉十大功勞、小果十大功勞、宜章十大功勞、細(xì)齒十大功勞、峨眉十大功勞和洪雅十大功勞的基部小葉長度都明顯比其余小葉的長度要小，因此基部小葉長度與其他小也長度的比較不可作為其分類依據(jù)，但是可作為沈氏十大功勞和十大功勞的鑒定依據(jù)，因為在這兩個物種中，基部小葉長度和其他小葉的長度近等長[2]。

圖6 十大功勞屬植物頂生小葉長度的種間變異Fig.6 Interspecific variation of Mahoniahongyaensis apical length

表6 十大功勞屬植物頂生小葉長度的方差分析Table 6 Variance analysis of Mahoniahongyaensis apical length

圖7 十大功勞屬植物第一個節(jié)間距的種間變異Fig.7 Interspecific variation of the spacing between the first two sections of Mahoniahongyaensis

圖8 十大功勞屬植物基部小葉與其他小葉長度比較Fig.8 A comparison of the length between proximal leaves and other leaves of Mahoniahongyaensis

表8 十大功勞屬植物基部小葉長度的方差分析Table 8 Variance analysis of proximal leaf length of Mahoniahongyaensis

表9 十大功勞屬植物除基部小葉外的小葉長度的方差分析Table 9 Variance analysis of proximal leaf length of Mahoniahongyaensis

綜上，洪雅十大功勞可通過小葉寬度與細(xì)齒十大功勞、宜章十大功勞、峨眉十大功勞鑒別開；通過鋸齒數(shù)目與闊葉十大功勞、峨眉十大功勞、細(xì)齒十大功勞鑒別開；通過小葉對數(shù)與闊葉十大功勞、小果十大功勞、峨眉十大功勞鑒別開；通過頂生小葉長度與闊葉十大功勞、細(xì)齒十大功勞、宜章十大功勞、峨眉十大功勞鑒別開；通過第一個節(jié)間距與小果十大功勞、宜章十大功勞、細(xì)齒十大功勞、峨眉十大功勞鑒別開。因此洪雅十大功勞與已發(fā)現(xiàn)確定的十大功勞屬植物在形態(tài)特點(diǎn)上有一定區(qū)別，證實了洪雅十大功勞的新種地位。

3 結(jié)論與討論

通過對洪雅十大功勞以及關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的十大功勞屬植物的的數(shù)據(jù)分析可得：洪雅十大功勞確實為一新種。

洪雅十大功勞來自于四川省峨眉山，而峨眉山植物區(qū)系比較特殊：峨眉山是中國四川盆地西南邊緣向青藏高原過渡地段[8]，是第三世紀(jì)中期新喜馬拉雅造山運(yùn)動形成的塊狀山地[9]，由于地形復(fù)雜，氣候垂直差異大，土壤多樣，形成了多種植被類型[10]，包括常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林、針闊葉混交林、亞高山針葉林[11]，峨眉山植物資源豐富，受第四紀(jì)冰川期影響較小，且因其山脈和支流均呈南北走向，便于物種的緯向散布與遷移，成為第三紀(jì)落葉植物的避難所[12]。而闊葉十大功勞等分布非常廣，但是洪雅十大功勞在峨眉山區(qū)域則進(jìn)化為一新的近緣物種。這種進(jìn)化可以說明峨眉山與周圍植物區(qū)系的起源和進(jìn)化關(guān)系，并且可以推測其山體形成過程可能出現(xiàn)一些極端氣候事件對其物種迅速形成分化造成影響，洪雅十大功勞的發(fā)現(xiàn)可以為植物區(qū)系提供了佐證。