黃土高原植物標(biāo)本采集完整性評(píng)估 及其環(huán)境解釋

田慧敏，簡(jiǎn)琴，范雪

1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，安徽 合肥 230036

2.中國科學(xué)院植物研究所，北京 100093

引言

黃土高原地區(qū)從南至北縱跨暖溫帶，中溫帶兩個(gè)熱量帶，從東到西橫跨半濕潤、半干旱兩個(gè)干濕區(qū)，地理成分復(fù)雜[1]；黃土高原地理位置相對(duì)特殊，處于從平原過渡到山地高原、從沿海過渡到內(nèi)陸、從農(nóng)業(yè)過渡到牧業(yè)的地區(qū)，多種成分相互交錯(cuò)，是中國氣候變化的敏感地帶[2]；黃土高原在中國植物區(qū)系上屬于泛北極植物區(qū)，計(jì)有種子植物 147 科 864 屬 3224 種，具有中國特有屬 32 個(gè)，黃土高原地區(qū)特有屬 4個(gè)，特有種 1 64 個(gè)[3]。黃土高原地區(qū)植物種類比較豐富，在全國植物區(qū)系上占有重要的地位；植物區(qū)系起源古老，既有原始類群和孤立類群，又有進(jìn)化類群；一些大科大屬的種類非常豐富，代表性的如禾本科、菊科、豆科、薔薇科等在整個(gè)區(qū)系中都具有重要作用。小型科的一些種分布也很廣泛，如臭椿、香椿、柿樹等都對(duì)黃土高原地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)和經(jīng)濟(jì)建設(shè)具有重要的意義。黃土高原地區(qū)分布的國家級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物有 84 種，包括國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物水杉、國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物銀杏等，且包含一些規(guī)模小、密度低的生理生態(tài)類型，但黃土高原地區(qū)自然環(huán)境條件不夠穩(wěn)定，生態(tài)環(huán)境脆弱，水土流失等自然災(zāi)害頻繁，可能導(dǎo)致這些類群滅絕，因此黃土高原的研究對(duì)生物地理學(xué)以及保護(hù)生物學(xué)都有極其重要的意義。

黃土高原地區(qū)由于其特殊的地理位置和豐富的生物多樣性，得到了國內(nèi)外學(xué)者的諸多研究，其中物種豐富度的大尺度地理格局是研究熱點(diǎn)問題。馮建孟利用大尺度上的物種分布數(shù)據(jù)和地理信息，討論物種空間分布與地理因子之間的關(guān)系[4]；信忠保等利用歸一化植被指數(shù)，研究了黃土高原植被覆蓋的時(shí)空變化，并解釋了氣候和人為因素方面的原因[5]；程杰研究了黃土高原地區(qū)不同草地植被類型退化與恢復(fù)的水分、養(yǎng)分時(shí)空變化過程，揭示不同植被地帶指示種群與氣候變化的響應(yīng)趨勢(shì)及空間變異特征，并提出植被恢復(fù)的調(diào)控措施[6]；王世雄研究了黃土高原群落演替中物種多樣性的變化規(guī)律，用CCA分析了物種多樣性和環(huán)境的聯(lián)系，并采用加性分配方法，提出物種多樣性與空間尺度之間的關(guān)系[7-8]；李強(qiáng)使用 GIS 分析了黃土高原南部和典型區(qū)土地利用的時(shí)空差異特征，并參照CA-Markov 模型和土地適宜性選擇耕地的優(yōu)化配置方案[9]。

上述研究都是利用黃土高原地區(qū)已有的物種分布信息進(jìn)行研究，但目前的物種分布數(shù)據(jù)存在著不足，黃土高原地區(qū)標(biāo)本采集強(qiáng)度存在明顯的空間和類群上的偏差，以及標(biāo)本的地理坐標(biāo)信息不精確，導(dǎo)致縣級(jí)物種名錄的不完整，這對(duì)大尺度物種豐富度格局的分析產(chǎn)生了不利的影響。因此數(shù)據(jù)質(zhì)量的評(píng)估對(duì)數(shù)據(jù)的正確使用和研究結(jié)果的準(zhǔn)確性有重要作用。但目前對(duì)黃土高原標(biāo)本采集數(shù)據(jù)質(zhì)量的研究較少，本研究將從標(biāo)本采集偏差入手，對(duì)黃土高原采集完整性進(jìn)行評(píng)估，為黃土高原地區(qū)的植物保護(hù)提供參考意見。

本研究擬以國家標(biāo)本資源共享平臺(tái)收錄的黃土高原植物的標(biāo)本采集記錄為研究對(duì)象，地理單元選取縣級(jí)行政單位，進(jìn)行如下分析：(1) 黃土高原植物標(biāo)本記錄質(zhì)量評(píng)估，包括：標(biāo)本記錄數(shù)量，物種豐富度，預(yù)估物種豐富度，物種采集完整性評(píng)估。(2) 利用與采集地點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子對(duì)物種豐富度格局和標(biāo)本采集完整性進(jìn)行解釋。探討溫度、降水量對(duì)物種豐富度格局影響的相對(duì)重要性，解釋其多樣性維持的重要影響因素。相關(guān)結(jié)果對(duì)指導(dǎo)黃土高原標(biāo)本的采集、生物多樣性空間格局研究以及瀕危植物保護(hù)策略制定等領(lǐng)域有著重要的借鑒意義。

國家標(biāo)本資源共享平臺(tái) (簡(jiǎn)稱NSII，http://www.nsii.org.cn/) 是國家科技部認(rèn)定并資助的國家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)之一，包括植物、動(dòng)物、教學(xué)、自然保護(hù)區(qū)、巖礦化石、極地等六個(gè)標(biāo)本子平臺(tái)。其匯集了植物、動(dòng)物、巖礦化石和極地資源等標(biāo)本記錄、標(biāo)本照片、名錄、文獻(xiàn)等資源。標(biāo)本數(shù)字化是 NSII 的核心和重點(diǎn)，經(jīng)過十幾年的建設(shè)和積累，NSII 成為擁有將近 1400 萬份數(shù)字化標(biāo)本的大數(shù)據(jù)平臺(tái)，其中植物標(biāo)本已超過 1013 萬份。植物標(biāo)本數(shù)字化的同時(shí)，標(biāo)本信息包括分類信息 (科屬種的學(xué)名、標(biāo)本狀態(tài)：花果)、采集信息 (采集人、采集時(shí)間、采集地、采集號(hào)、經(jīng)緯度坐標(biāo))、館藏信息 (條形碼、存放的標(biāo)本館) 等整合在數(shù)據(jù)庫中。特別是學(xué)名和分布地字段的規(guī)范和完善，為分類學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究提供了堅(jiān)實(shí)的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。經(jīng)過地標(biāo)化的標(biāo)本數(shù)據(jù)，為解決生態(tài)學(xué)的一些關(guān)鍵問題具有很好的助推作用。

1 材料與方法

1.1 數(shù)字化標(biāo)本記錄的獲取與篩選

本研究所用的數(shù)字化標(biāo)本記錄全部來源于國家標(biāo)本資源共享平臺(tái) (National Specimen Information Infrastructure，NSII)。經(jīng)過初步篩選，共獲取到黃土高原植物標(biāo)本采集記錄 84 萬份。由于植物標(biāo)本采集信息經(jīng)過很長的時(shí)間，年代久遠(yuǎn)，部分?jǐn)?shù)據(jù)的標(biāo)簽信息存在缺失或字跡模糊等情況，在數(shù)字化過程中會(huì)產(chǎn)生錯(cuò)誤信息。為了進(jìn)一步提高數(shù)據(jù)質(zhì)量，本文首先對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選和校對(duì)，步驟如下：

(1) 剔除采集地點(diǎn)缺失以及在中國行政區(qū)以外的采集記錄。(2) 剔除重復(fù)的標(biāo)本采集記錄。(3) 校對(duì)植物拉丁名。利用 (http://tnrs.iplantcollaborative.org/TNRSapp.html) 網(wǎng)站將標(biāo)本拉丁名進(jìn)行剔除錯(cuò)誤數(shù)據(jù)與標(biāo)準(zhǔn)化，將查詢標(biāo)本拉丁名準(zhǔn)確率得分在0.9以下的標(biāo)本數(shù)據(jù)剔除，準(zhǔn)確率得分在0.9以上的確定為正確拉丁名。(4) 對(duì)于采集地點(diǎn)在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的標(biāo)本記錄，根據(jù)百度地圖查詢自然保護(hù)區(qū)所在地，若完整的自然保護(hù)區(qū)在某個(gè)縣級(jí)地區(qū)內(nèi)，將保護(hù)區(qū)名改為該縣名。(5) 剔除采集地點(diǎn)中無詳細(xì)地名，屬于路邊或街道的采集記錄。(6) 縣級(jí)行政單位名稱校對(duì)。根據(jù)中國縣級(jí)行政區(qū)劃地圖確定最新縣名。經(jīng)過以上整理后共獲取了約 187140 條地標(biāo)化至縣級(jí)的黃土高原植物標(biāo)本數(shù)據(jù)，覆蓋了黃土高原內(nèi) 166 個(gè)縣級(jí)行政單位。

1.2 環(huán)境因子的獲取

根據(jù) (E.M.O'Brien) 提出的水分-能量動(dòng)態(tài)假說，物種多樣性的大尺度格局是由水分和能量共同決定的[10]。水分和能量是物種豐富度的重要影響因素，但在不同區(qū)域有著相對(duì)的重要性[11]。依據(jù)這兩大類因子，本文從世界氣候數(shù)據(jù)庫 (http://www.worldclim.org/) 中獲取了具體的 19 個(gè)生物氣候因子，包括 11 個(gè)能量因子 (年平均氣溫，平均溫度日較差，等溫性，溫度季節(jié)性，最熱月的最高溫度，最冷月的最低溫度，氣溫年較差，最濕季節(jié)的平均氣溫，最干季節(jié)的平均氣溫，最暖季節(jié)的平均氣溫，最冷季節(jié)的平均氣溫) 和 8 個(gè)水分因子 (年降水量，最濕月的降水量，最干月的降水量，季節(jié)性降水量，最濕季度降水量，最干季度降水量，最暖季度降水量，最冷季度降水量)。為了避免因子之間出現(xiàn)多重共線性，本文采用 SPSS 中的 spearman 相關(guān)分析法來計(jì)算各因子之間的相關(guān)系數(shù)，將所有因子兩兩相互作用添加進(jìn)模型，若兩者相關(guān)性大于 0.75，表示相關(guān)性大，則只保留一個(gè)因子。再利用 SAM 進(jìn)行模型篩選，當(dāng) Delta AICc＜3 時(shí)，說明模型重要，可以得出符合要求的幾種重要模型，模型中環(huán)境因子出現(xiàn)的次數(shù)越多，說明重要性越大。

1.3 物種豐富度與 CHAO1 估計(jì)

通常情況下，采集記錄的物種豐富度小于實(shí)際物種豐富度。Chao (1984) 提出了一種基于稀有種數(shù)量的群落豐富度估計(jì)方法來估計(jì)每個(gè)縣真實(shí)的物種數(shù)，通常被稱為 Chao1 估計(jì)量。Chao1 的估計(jì)以已有取樣中物種個(gè)體數(shù)量的分布頻率為基礎(chǔ)[12]，當(dāng)取樣中每個(gè)物種都是兩個(gè)或兩個(gè)以上的個(gè)體時(shí)，Chao1 認(rèn)為該地區(qū)的取樣比較完全；而當(dāng)取樣中每個(gè)物種只有一個(gè)個(gè)體時(shí)，Chao1 認(rèn)為該地區(qū)仍有新物種有待發(fā)現(xiàn)。其計(jì)算方程為：

其中，Sobs是采集到的物種數(shù)，a 是取樣中只有一個(gè)個(gè)體的物種數(shù)，b 是取樣中只有兩個(gè)個(gè)體的物種數(shù)， S*是 Chao1 估計(jì)的物種數(shù)。根據(jù)該公式可得知每個(gè)縣中稀有種數(shù)量越多，該地區(qū)新物種未被發(fā)現(xiàn)的概率越大，估計(jì)豐富度越高；而每個(gè)縣中稀有種數(shù)量越少，該地區(qū)新物種未被發(fā)現(xiàn)的概率越小，估計(jì)豐富度越小。在計(jì)算過程中本研究將稀有種個(gè)數(shù)定為 10。

1.4 標(biāo)本采集記錄完整性評(píng)估

由于某些偏遠(yuǎn)地區(qū)難以采集以及采集人的主觀因素導(dǎo)致有些熱點(diǎn)地區(qū)采集強(qiáng)度很高，另一些偏遠(yuǎn)地區(qū)采集明顯不足，標(biāo)本采集數(shù)量在地理上分布極不均勻。采集地理偏差會(huì)導(dǎo)致植物分布信息不能完整記錄以及某些稀有種未被發(fā)現(xiàn)，因此對(duì)每個(gè)縣的采集記錄進(jìn)行完整性評(píng)估對(duì)于生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的研究十分重要。

本文采用兩種方法來評(píng)估黃土高原每個(gè)縣的植物物種在該地的采集數(shù)據(jù)的不完整程度。第一種方法用估計(jì)豐富度和采集豐富度的差值來表示采集的不完整程度，差值越大，表明不完整程度越高。第二種方法是利用物種累積曲線 (species accumulation curve, SAC) 的彎曲程度來反映不完整程度。物種積累曲線的彎曲程度越小即越接近于直線，說明采樣越差；彎曲程度越大，采樣越好。物種積累曲線用R程序包“vegan”中的“specaccum”函數(shù)構(gòu)建，方法是“exact”。該方法計(jì)算的是當(dāng)對(duì)縣的樣本進(jìn)行重抽樣時(shí)，抽取 n 個(gè)個(gè)體時(shí)，這 n 個(gè)個(gè)體包含的平均 (或期望) 物種數(shù)量。物種積累曲線的原理是對(duì)采集記錄隨機(jī)抽樣，隨著采集強(qiáng)度的增加，新物種增加的概率也會(huì)增加。我們選取物種積累曲線末端 10% 的斜率表示物種積累曲線的彎曲程度來代表每個(gè)縣的采集名錄不完整程度，斜率接近 0，采集越完整；斜率接近 1，采集越不完整。由于統(tǒng)計(jì)學(xué)上 95% 的置信區(qū)間，因此可以設(shè)定一個(gè)閾值 0.05，當(dāng)末端斜率小于或者等于 0.05 (SAC slope≤0.05) 時(shí)，可以認(rèn)為縣的物種名錄較為完整，采集繼續(xù)時(shí)，新物種增加的概率較小；當(dāng)曲線末端斜率大于 0.05 (SAC slope＞0.05) 時(shí)，認(rèn)為該縣的物種名錄不完整，采集繼續(xù)時(shí)，新物種增加的概率較大。

1.5 植物標(biāo)本采集完整性的環(huán)境因子解釋

本文在 SPSS 中進(jìn)行回歸分析，以標(biāo)本采集數(shù)量、原始豐富度、豐富度估計(jì)值和豐富度殘差四個(gè)參數(shù)分別作為因變量，環(huán)境因子作為自變量，采用逐步回歸的方法對(duì)其進(jìn)行擬合。本文在回歸分析結(jié)果中選取了三個(gè)參數(shù)，分別是調(diào)整后的 R2 值、標(biāo)準(zhǔn)系數(shù) β 和 t 值 (表 1)。

2 結(jié)果

2.1 黃土高原地區(qū)標(biāo)本采集數(shù)量及豐富度情況

從采集數(shù)量來看，黃土高原地區(qū)植物標(biāo)本的采集集中在山西省，青海省和陜西省。其中陜西省眉縣和山西省交城縣的采集數(shù)量最為豐富，植物標(biāo)本數(shù)量分別為 18924 份和 10341 份。采集強(qiáng)度主要在陜西省和山西省的西北部較低，有標(biāo)本采集記錄的縣級(jí)行政單位呈零星分布 (圖 1，A)。

黃土高原植物物種豐富度記錄數(shù)和 Chao1 估計(jì)量最高的地區(qū)為眉縣、長安縣和周至縣，物種豐富度較高的地點(diǎn)主要是陜西省西南部，與陜西省植物物種豐富度格局相似。

2.2 黃土高原標(biāo)本采集完整性評(píng)估

Chao1 估計(jì)物種豐富度和記錄物種豐富度殘差最高的地區(qū)為周至縣，眉縣和戶縣 (圖 1，D)，殘差值＞100 種，代表區(qū)域內(nèi)的稀有種數(shù)量較多。其中有 84 個(gè)縣的殘差值都大于 100，說明黃土高原大部分地區(qū)的稀有種數(shù)量都很多。物種積累曲線結(jié)果顯示尾端 10% 斜率均大于 0.05，表明有標(biāo)本采集記錄的全部縣級(jí)行政單位的標(biāo)本采集都是不完整的。

圖1 A.標(biāo)本采集數(shù)量；B.原始豐富度（物種數(shù)）C.豐富度估計(jì)值；D.殘差（豐富度估計(jì)值-實(shí)際值）；E.物種積累曲線尾端10%斜率。Fig.1 A: Number of collected specimens; B: Original richness; C: Richness estimates; D: Richness residue (estimated value minus actual value); E: Gradient of the last 10% section of the accumulated species curve

2.3 環(huán)境因子對(duì)黃土高原豐富度格局及采集的影響

經(jīng)過 SPSS 和 SAM 中的模型篩選后，共保留了 1 個(gè)能量因子 (AMT年平均溫度) 和 3 個(gè)水分因子 (AP年降水量、WMP 最濕月降水量、WQR 最暖季度降水量)。

環(huán)境因子 (能量和水分因子) 對(duì)標(biāo)本采集數(shù)量、原始豐富度、豐富度估計(jì)值、豐富度殘差均有較強(qiáng)的解釋能力 (表 1)。

其中環(huán)境因子對(duì)豐富度估計(jì)值的解釋能力最強(qiáng)。對(duì)標(biāo)本采集數(shù)量、原始豐富度、豐富度估計(jì)值、豐富度殘差進(jìn)行逐步回歸，根據(jù)最優(yōu)線性模型分析結(jié)果中的 R2-adj，WQR 最暖季度降水量在所有回歸模型中的解釋率均是最強(qiáng)的。通過回歸方程的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)可知，年降水量和最濕月降水量與標(biāo)本采集數(shù)量、原始豐富度、豐富度估計(jì)值、豐富度殘差之間均呈顯著關(guān)系，且均為正相關(guān)；年平均溫度和最暖季度降水量與標(biāo)本采集數(shù)量、原始豐富度、豐富度估計(jì)值、豐富度殘差之間均呈顯著關(guān)系，且均為負(fù)相關(guān)。各豐富度之間與環(huán)境因子均有一定的相關(guān)性。

3 討論

3.1 黃土高原地區(qū)植物分布格局分析

黃土高原植物種類豐富，山西省、陜西省都存在著豐富的黃土高原植物記載，但是由于其氣候和地形的多變導(dǎo)致采集地點(diǎn)呈零星分布 (圖 1，A)。黃土高原植物標(biāo)本從采集數(shù)量來看多集中在我國山西省、青海省和陜西省。山西省的種子植物區(qū)系以溫帶分布區(qū)為主，具有典型的溫帶性質(zhì)[13]。陜西省幾乎包含了我國北溫帶分布的全部典型木本屬，陜西省植物區(qū)系不僅是表面上的溫帶性質(zhì)，還很可能是溫帶植物區(qū)系分化和發(fā)育的重要場(chǎng)所[14]。因此黃土高原地區(qū)種子植物主要分布于溫帶地區(qū)，主要是北溫帶地區(qū)。從采集地點(diǎn)來看，陜西省和山西省的東南部植物標(biāo)本采集記錄較多，西北部采集記錄較少，原因可能是黃土高原地區(qū)從東南到西北溫度逐漸降低，降水量逐漸減少，水熱條件變差，物種豐富度較低。另外在山西省中部的清徐縣與交城縣地理位置很相近，但標(biāo)本采集記錄差距非常明顯，可能是由于采集學(xué)家的個(gè)人主觀意識(shí)差異。

黃土高原植物豐富度和豐富度估計(jì)值最高的區(qū)域出現(xiàn)在陜西省的眉縣、長安縣和周至縣，均位于陜西省的西南部。與陜西省植物豐富度分布格局相似。吳征鎰提出黃土高原地區(qū)中我國特有屬分布以西南為中心，呈扇形向東南，東北，東部輻射[15]。陜北氣候干旱降雨少，黃土覆蓋很厚，且切割嚴(yán)重；陜南溫度較高且濕潤，山地多，森林茂密，植物數(shù)量較多，稀有種數(shù)量多，導(dǎo)致南北植物豐富度差異大。因此黃土高原地區(qū)物種豐富度與緯度有一定的相關(guān)性，物種豐富度隨緯度的升高而逐漸降低。

3.2 黃土高原植物標(biāo)本采集完整性評(píng)估

根據(jù)物種積累曲線尾端 10% 斜率最大得出的采集最不完整的縣是交口縣和壽陽縣，與物種豐富度殘差值最高的縣級(jí)行政單位有差別，分析其可能的原因是：交口縣的采集物種數(shù)量極少，利用 Chao1 計(jì)算出的物種豐富度與記錄豐富度的殘差值也較小，但是按照物種積累曲線的斜率來看稀有種數(shù)量較多，因此兩種完整性評(píng)估方式對(duì)于采集強(qiáng)度極度分化的地區(qū)而言可能有所差異。但總體而言，物種豐富度殘差值越大的縣，其物種積累曲線尾端 10% 的斜率值也越大，表明 Chao1 估計(jì)量和物種積累曲線都能夠?qū)?biāo)本采集完整性進(jìn)行評(píng)估，兩種方法的評(píng)估結(jié)果具有相關(guān)性。分析結(jié)果表明黃土高原所有的縣級(jí)行政單位均為采集不完整，很多地區(qū)的大量稀有種還有待發(fā)現(xiàn)，大部分學(xué)者針對(duì)黃土高原地區(qū)植物物種多樣性的調(diào)查可能并不十分準(zhǔn)確。因此對(duì)黃土高原進(jìn)行全面的調(diào)查采集非常有必要，未來野外調(diào)查的任務(wù)仍然十分艱巨。

表1 環(huán)境因子與標(biāo)本采集數(shù)量、原始豐富度、豐富度估計(jì)值、豐富度殘差之間逐步回歸結(jié)果Table 1 Results of gradual regression among environmental factors, collected specimen quantity, original richness, richness estimates, richness residue of the species accumulated curve

3.3 物種豐富度及采集完整性與環(huán)境因子關(guān)系

年降水量和最濕月降水量與黃土高原植物原始豐富度，估計(jì)豐富度以及豐富度差值有顯著的正相關(guān)關(guān)系，即年降水量的增加更有利于植物的生長，黃土高原物種豐富度高的區(qū)域出現(xiàn)在降水量豐富的地區(qū)，且降水量的增加有利于標(biāo)本采集完整。黃土高原處于干旱的內(nèi)陸地區(qū)，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，降水量季節(jié)差異明顯，全年總雨量少，降雨主要集中在 6-9月[16]。對(duì)于干旱半干旱的黃土高原地區(qū)，降水量是其豐富度的主要限制因子。

年平均溫度和最暖季度降水量與黃土高原植物豐富度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明溫度和最暖季度降水量的增加不利于標(biāo)本采集的完整。黃土高原日照充足，年平均溫度≥10°，氣溫除了受到季風(fēng)氣候的影響，緯度和下墊面也會(huì)影響溫度變化，溫度與植物豐富度呈負(fù)相關(guān)主要是由于自然環(huán)境變化引起作物熟制不同導(dǎo)致。最暖季度降水量對(duì)黃土高原植物豐富度有最強(qiáng)的影響力，原因是黃土高原降雨集中在暖季，且降水強(qiáng)度大，一次暴雨的量可達(dá)到全年降水的 30%，因此最暖季度降水量對(duì)黃土高原地區(qū)植物豐富度有著顯著的影響，其增多尤其不利于植物豐富度的增加，也不利于標(biāo)本采集完整。

最優(yōu)線性模型對(duì)各物種豐富度的總體解釋率偏低，物種豐富度的地理變異大部分未被解釋，說明除了水分和能量因子，仍然有一些影響物種豐富度格局的因素未被提及，如局域尺度的環(huán)境要素和區(qū)域歷史對(duì)物種豐富度格局形成和演化的影響[17]。

致謝

感謝國家標(biāo)本資源平臺(tái)提供的 84 萬份黃土高原地區(qū)植物標(biāo)本記錄數(shù)據(jù)，以及感謝張明罡老師，肖翠老師的指導(dǎo)。