水分脅迫對不同基因型苦蕎苗期根系生理特性及產(chǎn)量的影響

路之娟，張永清，2，張 楚，劉麗琴

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 山西 臨汾 041004; 2.山西師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 山西 臨汾 041004)

隨著人們生活需求由溫飽型向營養(yǎng)型乃至保健型的轉(zhuǎn)化，苦蕎的“三降一療兩通”食療營養(yǎng)功能日益受到消費者的青睞[1-2]。苦蕎為蓼科(Polygonaceae)雙子葉植物，起源于我國西南部，是我國一種古老的雜糧作物。其含有豐富的礦物質(zhì)、維生素、脂肪、蛋白質(zhì)和人體所需的微量元素[3-5]，更具備其他植物所不具有的黃酮類化合物，使其藥食兼用的作用更為突出，因此常被稱為“五谷之王”、“三降食品”?？嗍w生育期短，耐冷涼、耐瘠薄、適應(yīng)性強，在黃土高原地區(qū)具有明顯的區(qū)位優(yōu)勢和生產(chǎn)優(yōu)勢，是當?shù)靥厣r(nóng)業(yè)發(fā)展的重要雜糧作物。

相關(guān)研究表明，全球因水源匱乏而導(dǎo)致的減產(chǎn)超過了其他自然災(zāi)害造成減產(chǎn)數(shù)量的總和[6]。山西素有“十年九旱”之說，干旱是影響該省農(nóng)業(yè)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的逆境因素[7]。根系是作物感受土壤干旱的原初部位與敏感部位，其數(shù)量大小、分布和生理狀況等直接影響著作物抗旱性的強弱，因而研究根系對干旱脅迫的生理生態(tài)反應(yīng)對揭示作物抗旱的本質(zhì)更有意義[8]。綜上可見，研究苦蕎根系對水分脅迫的響應(yīng)，探明其抗旱機理與調(diào)控對策，對實現(xiàn)山西黃土高原丘陵區(qū)旱地農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展及保障糧食安全具有重要的理論與實踐意義。然而， 由于歷史原因， 對苦蕎的研究并沒有達到其他大宗作物的深度， 現(xiàn)有關(guān)于苦蕎的研究多集中于種質(zhì)資源[9-10]、農(nóng)藝性狀[11-12]、藥用與營養(yǎng)價值[13-15]、栽培技術(shù)[16-17]、養(yǎng)分吸收與施肥的增產(chǎn)作用[18-20]、逆境脅迫對苦蕎化學(xué)成分及生理方面的影響等方面[21-25]，對苦蕎的抗逆性機理則研究較少，尤其是關(guān)于逆境脅迫對苦蕎根系生理特性及產(chǎn)量的影響更是鮮有報道。為此，本試驗擬通過研究各基因型苦蕎在不同水分條件下的形態(tài)生理指標和產(chǎn)量變化規(guī)律，比較不同抗旱性品種間的變化差異，探討不同品種在干旱脅迫下的根系生理響應(yīng)及產(chǎn)量情況，旨在為黃土高原苦蕎抗旱品種的引種、選育及抗旱機制等方面的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試苦蕎材料為前期沙培試驗篩選的對干旱脅迫敏感程度不同的3個品種：迪慶苦蕎(耐旱性品種)、云蕎1號(中間型品種)、多元苦蕎(敏感型品種)作為試驗供試品種，由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供。供試土壤為褐土，地表3 m以下養(yǎng)分含量較低的生土，其養(yǎng)分含量為：有機質(zhì)2.37 g·kg-1，全氮0.04 g·kg-1，速效磷2.37 mg·kg-1，速效鉀92.46 mg·kg-1。供試肥料為分析純試劑尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O515%)和氯化鉀(含K2O 52%)。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2016年7—11月在山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院農(nóng)場防雨棚和實驗室內(nèi)進行。采用上口徑29.5 cm、下口徑20.5 cm、高26.5 cm的聚乙烯花盆進行盆栽試驗，每盆裝風(fēng)干土14 kg。為了保證試驗期間幼苗生長不受養(yǎng)分限制，每公斤土壤分別施N 0.2 g、P2O50.3 g、K2O 0.17 g作為肥底，所有肥料均作為基肥一次性施入。試驗采用兩因素完全隨機設(shè)計， 因素A為3個不同抗旱性苦蕎品種：迪慶苦蕎、云蕎1號和多元苦蕎；因素B為不同水分處理：正常供水(土壤含水量為田間持水量的65%～75% CK) 、中度干旱(土壤含水量為田間持水量的45%～55% MS)和重度干旱(土壤含水量為田間持水量的25%～35% SS)，共9個處理組合，且每個處理重復(fù)8次。試驗實施時，選取籽粒飽滿、大小一致、無病蟲害的苦蕎種子，經(jīng)0.1%的HgCl2消毒5 min，蒸餾水反復(fù)沖洗干凈，分別置于呈有清水的小燒杯中浸泡24 h，浸好后按常規(guī)方法適時播種，每盆播種15粒，所有盆土等量澆水以保證種子順利出苗。待兩葉一心(2016年7月20日)時間苗，每盆留苗7株，三葉一心(2016年8月5號)時開始分梯度控水。采用稱重法控制水分，每天稱重1次，對下降到水分指標下限的盆進行定量灌水，使每盆都維持在對應(yīng)處理的土壤含水量水平。控水期間，如遇雨天加蓋塑料薄膜防雨，避免自然降水對試驗造成影響。分別于苗期和成熟期各取3次重復(fù)測定相應(yīng)指標。收獲取樣時，用水浸潤盆土，將土壤和苦蕎幼苗盡可能完整取出并在水管下沖洗干凈，將植株帶回實驗室測定各指標。

1.3 項目測定方法

1.3.1 形態(tài)指標 葉面積用葉面積儀法；株高、最大根長用直接測量法；生物量用烘干后稱重法；根系的總長、根總表面積、根體積用英國產(chǎn)Delta-T SCAN根系分析系統(tǒng)測定；葉片相對含水量(RWC)用稱重法測定[26]；葉綠素含量用分光光度計法測定[26]；葉綠素?zé)晒鈪?shù)用美國Opti2science公司生產(chǎn)的OS52FL調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x，于取樣前一天早上(5∶00—8∶00，弱光環(huán)境下)測定第2片三出復(fù)葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(初始熒光Fo、最大熒光產(chǎn)量Fm)。

1.3.2 生理指標 超氧化物歧化酶(SOD)活性用藍四唑法測定[26]，過氧化物酶(POD)活性用愈創(chuàng)木酚比色法測定[26]，丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法測定[26]，可溶性糖含量用蒽酮比色法測定[26]，可溶性蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍G-250染色法測定[26]，取平均值，以上指標均重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理分析，采用Duncan’s法進行多重比較，用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對苦蕎幼苗生理、形態(tài)指標的影響

2.1.1 對植株地上部的影響 由表1可知，與正常供水相比，干旱脅迫處理下3 個品種的株高、葉面積、莖粗及地上部干重均有所降低。中度脅迫下，迪慶苦蕎、云蕎1號、多元苦蕎株高分別下降了15%、18%和16%，云蕎1號降幅最大；而重度脅迫則分別下降了21%、24%和40%。比較不同品種下降的幅度可以看出，迪慶苦蕎降幅最小，多元苦蕎降幅最大，各品種不同水分處理間差異均達到顯著水平(P<0.05)。在重度脅迫下各品種葉面積間差異也達顯著水平(P<0.05)。

不同品種苦蕎莖粗的研究表明，在中度和重度脅迫下，迪慶苦蕎降低了6%和14%，降幅最??；多元苦蕎降幅最大，下降了10%和23%。3個品種在2種脅迫下與正常水分處理相比均達顯著差異水平(P<0.05)。中度脅迫下，云蕎1號地上部干重降低最大(26%),但重度脅迫下，達到最大降幅的依舊是多元苦蕎(55%)。綜上可見，水分脅迫對多元苦蕎的形態(tài)指標影響最大，其次是云蕎1號，迪慶苦蕎影響最小，表明，迪慶苦蕎干旱逆境下，具有更強的適應(yīng)性，長勢更強。

表1 水分脅迫對苦蕎苗期地上部植株生長的影響

注：CK，對照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫；DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. DQ, Diqing; YQ1, Yunqiao 1; DY, Duoyuan; Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

2.1.2 對最大根長、根體積、根面積、根冠比的影響 表2顯示，在中度脅迫下，各品種主根長呈現(xiàn)不同程度增長，其中迪慶苦蕎根為最大值(20.11 cm)。重度脅迫條件下，三個品種顯著下降，與對照比較，多元下降了25%，降幅最大?？偢w積和總根面積隨水分脅迫程度加劇，均呈下降趨勢，參試品種在重度脅迫下差異達顯著水平(P<0.05)，不同干旱脅迫下，迪慶苦蕎的總根體積和總根面積的降幅均小于其他2個品種，如在重度干旱下，3個品種的總根體積分別下降了32%、40%和47%?？梢姡诟珊淡h(huán)境下，迪慶苦蕎的根系在土壤中的接觸面積是最大，從而獲取水分的能力也更強，為植株能正常生長盡量提供了最大的保障，增強了其耐旱能力。

表2中還可以看出，各參試品種在中度和重度脅迫下根冠比差異均達顯著水平(P<0.05)，且隨水分脅迫程度的加劇，呈上升趨勢，重度脅迫下，迪慶苦蕎增幅最大(25%)其次為云蕎1號(17% )，最小為多元苦蕎僅增加了13%。

2.2 干旱脅迫對苦蕎幼苗葉綠素含量、葉片相對含水量和葉片熒光參數(shù)的影響

由表3可知，葉綠素含量隨水分脅迫的加劇，呈現(xiàn)減少趨勢。重度脅迫下迪慶苦蕎、云蕎1號、多元苦蕎的葉綠素含量分別是各對照的0.152、0.221、0.385倍。葉片相對含水量同葉綠素含量的變化趨勢相似。與對照相比，中度脅迫下各品種分別下降4.3%、3.6%和5.6%；重度脅迫下各品種分別降低了8.1%、10.6%和12.1%。說明在同等程度干旱脅迫下多元苦蕎的葉片含水量下降幅度較大，使得苦蕎得不到正常的水分供應(yīng)來維持體內(nèi)生理代謝活動的正常運行，抗旱性較弱。

干旱脅迫下3個品種Fv/Fo出現(xiàn)不同幅度下降，說明PSII反應(yīng)中心受破壞程度不同。各水分脅迫程度下，迪慶苦蕎降低了12.4%和3.0%，云蕎1號降低了18.5%和38.3%，多元苦蕎降低了27.4%和47.8%。隨著干旱脅迫加深，F(xiàn)v/Fm的降幅表現(xiàn)為迪慶苦蕎<云蕎1號<多元苦蕎，多元苦蕎在中度和中度脅迫時分別降低7.4%、16%，降幅最大。Fv/Fo、Fv/Fm表現(xiàn)一致，充分說明抗旱性越弱的品種水分對其葉綠素?zé)晒獾挠绊懗潭仍酱蟆Ｅc此同時，可看出當苦蕎處于水分脅迫的狀態(tài)下，PSII活性中心受到傷害，光合作用能力下降，抑制了其生長。

2.3 干旱脅迫對不同基因型苦蕎幼苗根系生理特性的影響

2.3.1 對根系活力、SOD、POD活性及MDA含量的影響 表4結(jié)果表明，3個品種苦蕎的根系活力在中度和重度脅迫下的降幅均為迪慶苦蕎最小(9%、20%)、多元苦蕎品種最大(18%、31%)，云蕎1號品種居中(10%、27%)。統(tǒng)計分析結(jié)果表明，不同處理下根系活力差異均達顯著水平(P<0.05)，干旱脅迫導(dǎo)致了苦蕎根系活力顯著下降，且表現(xiàn)為多元苦蕎對根系水分脅迫最為敏感，調(diào)節(jié)能力差，迪慶苦蕎抗旱能力強，云蕎1號次之。

表2 水分脅迫對苦蕎苗期根系生長的影響

注：CK，對照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

表3 水分脅迫對苦蕎苗期葉片葉綠素含量、葉片水相對含水量、Fv/Fo、Fv/Fm的影響

注：CK，對照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

表4 干旱脅迫對不同苦蕎苗期根系活力、SOD和POD活性及MDA含量的影響

注：CK，對照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

SOD、POD是極重要的抗氧化酶，可消除作物因逆境產(chǎn)生的O-和H2O2，緩解脅迫危害，減緩細胞衰老[8]。由表4可以看出，干旱脅迫下，3個苦蕎品種根系SOD、POD活性均表現(xiàn)為增高的趨勢。比較不同干旱環(huán)境下SOD、POD的增幅，可發(fā)現(xiàn)中度脅迫下，迪慶苦蕎SOD增幅表現(xiàn)為最高(38%)，且POD活性的增幅也明顯高于其他兩個品種(43%)。重度脅迫下迪慶苦蕎的SOD、POD增幅均是最大，分別增加了87%和84%，表明迪慶苦蕎清除活性氧的能力較好，耐旱性較強。

MDA是反映植物在逆境環(huán)境下所受傷害程度的一個積累量。表4中，同一品種的MDA含量在不同處理下差異均達顯著水平(P<0.05)，重度脅迫下MDA含量明顯高于中度脅迫。迪慶苦蕎在兩種脅迫下增幅最小(84%、261%)，多元苦蕎增幅最大(183%、309%)，表明，迪慶苦蕎在干旱脅迫下減輕膜脂過氧化作用的能力較強，受害程度小，而多元苦蕎膜脂受害程度大，抗旱性差。

2.3.2 對滲透物質(zhì)的影響 水分脅迫下，植株通過積累滲透物質(zhì)，降低滲透勢，從而可以繼續(xù)從外界吸水[27]。表5結(jié)果表明，苦蕎根系脯氨酸、可溶性糖含量隨干旱脅迫加劇而增加，其中脯氨酸最明顯。各參試品種在兩種脅迫逆境下可溶性糖含量差異均達顯著水平(P<0.05)。但由于積累能力不同，中度脅迫下，迪慶苦蕎、云蕎1號、多元苦蕎的脯氨酸含量和可溶性糖含量分別增加了81%、64%、42%和26%、34%、23%；重度脅迫增加了108%、93%、81%和82%、80%、62%，迪慶苦蕎增加幅度遠大于其他兩個品種，說明迪慶苦蕎在干旱脅迫下能夠積累更多的脯氨酸和可溶性糖物質(zhì)，來增強其滲透調(diào)節(jié)能力，緩解逆境壓力，抗旱能力較強。

從表5中還可得出，可溶性蛋白含量隨脅迫程度加深發(fā)展趨勢與脯氨酸含量和可溶性糖含量的趨勢相反為下降趨勢，統(tǒng)計分析結(jié)果表明，各處理間差異均達顯著水平(P<0.05)，中度和重度脅迫下，迪慶苦蕎、云蕎1號、多元苦蕎分別下降16%、12%、21%和38%、44%、48%，多元苦蕎降幅最大，表明其不能維持較低的滲透勢來對抗逆境，抗旱性最弱。

2.4 干旱脅迫對不同基因型苦蕎產(chǎn)量的影響

如表6所示，主莖分枝數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重隨著水分脅迫程度加深呈不同下降趨勢，但其中只有百粒重各處理間達顯著差異水平(P<0.05)。主莖分枝數(shù)在中度、重度脅迫下下降最多的是多元苦蕎(16%、26%)。迪慶苦蕎在兩種脅迫環(huán)境下單株粒數(shù)降低48%和70%，百粒重降低了12%和20%，均明顯小于其他兩個品種?？梢姼珊得{迫對迪慶苦蕎產(chǎn)量的影響較小。

3 討 論

水是植物發(fā)生的最初環(huán)境，也是植物生長發(fā)育的必要條件。前人的研究表明，水分脅迫會影響形態(tài)指標，影響明顯或降低最多的品種往往抗旱性最差[28-29]。本研究中，3個供試品種苦蕎的株高、莖粗、葉面積等均隨干旱脅迫加深而呈現(xiàn)不同幅度的下降。各指標中，葉面積變化最明顯，葉面積的變小正是植株在干旱環(huán)境下用來保證體內(nèi)正常水分含量的適應(yīng)性反應(yīng)，降低蒸發(fā)面積，有利于減少體內(nèi)水分散失。各參試品種的根表面積、根體積隨干旱程度加深也呈下降趨勢，但是中度脅迫卻刺激了主根長的生長，迪慶苦蕎最長。說明迪慶苦蕎在水分脅迫環(huán)境下通過不斷伸長根去吸收深層土壤水分來滿足自身生長所需水分的能力較強，同時也證明根系長短對抗旱性的重要性[30]。通過根冠比隨干旱脅迫呈上升趨勢可看出，干旱脅迫抑制了地上部生長，但也刺激了根部的生長，植株通過增大根系與土壤的接觸面積來獲取水分和養(yǎng)分，這與張永清[31]等幾種谷類作物根土系統(tǒng)的研究相似。

表5 干旱脅迫對不同苦蕎脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

注：CK，對照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

表6 水分脅迫苦蕎成熟期產(chǎn)量構(gòu)成的變化

注：CK，對照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

葉片光合作用是植物物質(zhì)積累與生理代謝的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，也是探究植物生長和代謝受環(huán)境影響的重要部分[32-33]。干旱脅迫會導(dǎo)致其光合系統(tǒng)發(fā)生異常，本試驗中，各參試品種在重度干旱環(huán)境下，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm降幅明顯，說明PSII反應(yīng)中心在干旱逆境下捕獲激發(fā)能的效率和光合作用原初反應(yīng)下降，與馮曉敏等[34]研究結(jié)果基本一致。有研究表明[27]，當植株體內(nèi)水分虧缺到一定程度，會造成葉片內(nèi)葉綠體結(jié)構(gòu)的損壞，相應(yīng)的其葉綠素含量也會下降。本研究中，干旱脅迫嚴重影響了多元苦蕎葉綠素的生物合成，且促使原有葉綠素加速分解，導(dǎo)致了光合作用降低，逆境生存能力較差。葉片內(nèi)含水量多的植物代謝旺盛，抗干旱能力強。經(jīng)比較，迪慶苦蕎在同等干旱脅迫下能以較高的相對含水量保持活躍的代謝能力，抗旱性強。

在干旱環(huán)境下，作物體內(nèi)產(chǎn)生了大量的毒性O(shè)-和H2O2，而為了清除活性氧，作物本能的產(chǎn)生了大量過氧化酶，來降低細胞膜受傷程度，增強抗性，確保其正常生長。本研究中，迪慶苦蕎在中度和重度干旱脅迫下SOD、POD增量均最大，MDA積累量最小，多元苦蕎反之，表明干旱逆境下迪慶苦蕎提高保護酶的能力較強，可快速清除有害成分，緩減膜脂過氧化作用，從而降低MDA含量[24，35]。

許多高等植物在受到逆境脅迫時，會對外界產(chǎn)生防御反應(yīng)，能迅速合成并積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[36]。試驗結(jié)果表明，三個苦蕎品種在干旱環(huán)境下，游離的脯氨酸和可溶性糖大量積累，兩種滲透物質(zhì)均表現(xiàn)為迪慶苦蕎增幅最大。但可溶性糖呈下降趨勢，多元苦蕎降幅最大?？煽闯觯诟珊的婢诚?，迪慶苦蕎可積累大量滲透物質(zhì)，維持較低滲透勢來抵抗干旱。

產(chǎn)量是檢驗作物抗旱性強弱最切合實際的指標，而充足的水分是保證籽粒飽滿，粒數(shù)較高的重要條件。本次研究表明在兩種干旱脅迫下，迪慶苦蕎的百粒重、單株粒數(shù)、主莖分枝數(shù)均大于另外兩個品種，優(yōu)勢突出，較適合土壤含水量及降水較少的地區(qū)。

4 結(jié) 論

不同基因型苦蕎在水分脅迫時存在明顯差異，從生理、生態(tài)及產(chǎn)量指標上可看出，迪慶苦蕎在干旱環(huán)境下通過改變根性構(gòu)型和生理反應(yīng)來提高吸收水分的能力強于其他兩個品種，優(yōu)勢顯著。對于黃土高原水分匱乏的種植環(huán)境是最佳的選擇。從各指標分析可看出：苦蕎苗期葉面積、地上部干重、總根面積、PSII潛在活性Fv/Fo，根系SOD活性、游離脯氨酸等形態(tài)與生理指標變化幅度較大，對干旱脅迫反應(yīng)較為敏感，所以均可作為苦蕎抗旱品種篩選的參考指標。

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