稻米堊白性狀的研究進(jìn)展

陳 峰，王海鳳，高 潔，周學(xué)標(biāo)，信彩云，張士永，徐建第，袁守江

（山東省水稻研究所/山東省水稻工程技術(shù)研究中心，山東濟(jì)南250100）

堊白是稻米胚乳中組織疏松而形成的白色不透明的部分，主要包括堊白度、堊白粒率等指標(biāo)，是影響水稻外觀品質(zhì)和加工及蒸煮品質(zhì)的重要性狀，也是制約我國(guó)水稻優(yōu)質(zhì)達(dá)標(biāo)率的主要限制因子之一[1]。研究堊白的形成機(jī)理、遺傳特性及堊白基因的分子機(jī)理對(duì)于培育優(yōu)質(zhì)水稻品種具有重要意義。

1 稻米堊白的形成機(jī)制

水稻籽粒的充實(shí)過(guò)程主要是淀粉的合成與積累過(guò)程。稻米堊白的形成與水稻灌漿期間籽粒干物質(zhì)積累、灌漿速率以及含水量的動(dòng)態(tài)變化有密切關(guān)系[2]。灌漿影響堊白形成的原因有：灌漿物質(zhì)不足，胚乳中貯藏物填充不充分；灌漿動(dòng)態(tài)不合理和相關(guān)酶生理活性的變化造成一些部位（通常是腹部和心部）物質(zhì)相對(duì)不足而形成堊白；也可能是“流”的障礙[3-4]。如由于胚乳邊緣的細(xì)胞中蛋白質(zhì)填實(shí)后阻礙灌漿物質(zhì)進(jìn)入內(nèi)部胚乳細(xì)胞造成堊白，大粒品種稻米因其中部的胚乳細(xì)胞離糊粉層遠(yuǎn)，易形成心白米等[2]。

董明輝等認(rèn)為穎花在穗上的開(kāi)花程序與堊白粒率的高低有關(guān)，一般開(kāi)花較早的籽粒堊白粒率較低，開(kāi)花遲的籽粒堊白粒率較高。堊白發(fā)生與淀粉的合成和同化物的運(yùn)輸有關(guān)[5]。楊建昌等研究表明，葡萄糖酰苷二磷酸焦磷酸酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶的活性變化與籽粒灌漿動(dòng)態(tài)相關(guān)聯(lián)[6]。鐘旭華等認(rèn)為灌漿期根系活性對(duì)堊白的影響也較大[7]。

灌漿期的氣候條件、栽培方式等環(huán)境條件對(duì)堊白的影響也很重要。高溫會(huì)影響水稻籽粒灌漿，使籽粒充實(shí)不良從而增加稻米的堊白粒率和堊白面積[8]。采用適當(dāng)稀植，構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，可延緩葉片衰老，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，從而降低堊白粒率和堊白面積[9]。

2 堊白性狀的遺傳及分子生物學(xué)研究進(jìn)展

2.1 堊白的遺傳

堊白屬于胚乳性狀，遺傳表達(dá)受三倍體的胚乳基因型控制，還存在細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)[10]。關(guān)于堊白的遺傳，有研究認(rèn)為受單基因控制，也有研究認(rèn)為受2個(gè)主效基因控制，并受若干修飾基因影響，還有研究認(rèn)為堊白為數(shù)量性狀，受多基因控制，以加性效應(yīng)為主[11]。陳秉發(fā)等研究表明，無(wú)堊白對(duì)有堊白、小堊白對(duì)大堊白為顯性或部分顯性[12]。堊白的遺傳較為復(fù)雜，既有單基因、多基因控制的不同，也有顯隱性的差異，還存在質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀的差異。堊白的遺傳因材料的不同，表現(xiàn)出不同的遺傳效應(yīng)。

2.2 堊白與品質(zhì)性狀間的相關(guān)性

瀧田正認(rèn)為，寬粒型、長(zhǎng)粒型的粳稻品種或?qū)捔Ｐ?、圓粒型的秈稻品種堊白往往較大[13]。李欣等研究表明，堊白與粒形的相關(guān)性因秈粳稻（不同亞種）存在較大差異，秈稻米粒堊白與粒寬呈極顯著正相關(guān)，與長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)，而粳稻米粒堊白面積與粒型、粒長(zhǎng)的相關(guān)性不顯著，與千粒質(zhì)量和粒寬顯著相關(guān)[14]。

研究表明，稻米堊白與整精米率呈負(fù)相關(guān)，選用無(wú)堊白或低堊白的品種組合進(jìn)行優(yōu)質(zhì)水稻品種選育，可以同時(shí)對(duì)堊白和整精米率性狀進(jìn)行改良[3]。

2.3 堊白基因（QTL）的定位

He等用窄葉青8號(hào)/京系17雙倍體（doubled haploid，DH）群體，將堊白率QTL定位于第8染色體G187-RZ66之間與第12染色體的CT462-RG574之間，同時(shí)定位了位于第3染色體的控制堊白面積大小的QTL[15]。Tan等用珍汕97/明恢63獲得的重組自交系檢測(cè)到位于第5染色體RG360-C734a之間和第7染色體的R1245-R1789之間的2個(gè)腹白QTLs，前者能解釋87.2%的變異，檢測(cè)到位于第5染色體RG360-C734a之間和第6染色體的Wx-R1952之間的2個(gè)心白QTLs，分別解釋11.6%和7.5%的變異[16]。吳順等用七絲占/外選35重組自交系，檢測(cè)到4個(gè)控制堊白度的QTLs，分別位于第2染色體及第6染色體[17]。曾大力等采用視頻顯微掃描與計(jì)算機(jī)圖形分析相結(jié)合的方法，并結(jié)合染色體圖譜，共檢測(cè)到位于第8、11和12染色體上3個(gè)控制堊白的QTLs[18]。

Wan等利用由IR24/Asominori//Asominori構(gòu)建的染色體單片段替換系2年共8個(gè)環(huán)境條件下進(jìn)行了堊白QTL分析，共檢測(cè)到相關(guān)位點(diǎn)11個(gè)，其中堊白率QTL位點(diǎn)qPGWC-8、qPGWC-9，堊白大小QTL位點(diǎn)qACE-8，堊白度的QTLqDEC-8在8個(gè)環(huán)境中均可檢出[19]。Guo等將qPGWC-8定位在Indel標(biāo)記8G-7和8G-9之間約140Kb區(qū)域內(nèi)[20]。李澤福等利用由98個(gè)家系組成Nipponbare/Kasalath//Nipponbare的回交重組自交系群體，定位到7個(gè)堊白率QTL、5個(gè)堊白大小QTL及4個(gè)堊白度QTL[21]。

Peng等利用5個(gè)不同遺傳群體，在海南和武漢2種環(huán)境下對(duì)堊白性狀進(jìn)行分析，共檢測(cè)到稻米堊白性狀（堊白粒率、心白粒率、腹白粒率、堊白面積、心白面積和腹白面積）的QTLs 79個(gè)[22]。陶亞軍等利用秈稻品種廣陸矮源號(hào)與粳稻品種日本晴為供體構(gòu)建染色體單片段代換系群體為試驗(yàn)材料，共檢測(cè)到36個(gè)堊白相關(guān)QTL[23]。其中堊白度QTL共19個(gè)，堊百分率相關(guān)QTL共17個(gè)。馬孟莉等以粳稻品種南粳35和秈稻品種N22構(gòu)建的回交重組自交系群體，對(duì)控制堊白粒率的QTL進(jìn)行定位，共檢測(cè)到6個(gè)控制堊白粒率的QTL，分別位于第2、3、6、8和12染色體上，單個(gè)QTL對(duì)表型的貢獻(xiàn)率介于8.96%～12.51%，加性效應(yīng)值介于 8.38%～14.36%，除qPGWC-6增加堊白粒率的基因來(lái)自N22外，其余QTL增效基因均來(lái)自南粳35[24]。高陽(yáng)等利用9311和培矮64s的重組自交系群體和高分辨率遺傳圖譜檢測(cè)到分別位于水稻第 1、4、6、7、9和 12號(hào)染色體上的19個(gè)與堊白相關(guān)的QTL，對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率在5.1%～30.6%[25]。其中，在海南和杭州分別檢測(cè)到位于水稻第9號(hào)染色體上同一定位區(qū)間內(nèi)的一個(gè)新的與堊白面積相關(guān)的QTL-qACE9。將該QTL進(jìn)一步精細(xì)定位在2個(gè)InDel標(biāo)記IND9-4和IND9-5之間約22 kb的物理區(qū)間內(nèi)。以上研究表明，稻米堊白遺傳復(fù)雜，堊白遺傳控制位點(diǎn)對(duì)表型的貢獻(xiàn)率受遺傳背景和環(huán)境條件的影響。

2.4 堊白基因的克隆

隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，一些與堊白相關(guān)的基因已克隆（表1）。目前克隆的與堊白相關(guān)的基因大致有3類(lèi)：第一類(lèi)是屬于直接參與淀粉合成的基因，它們通過(guò)調(diào)控胚乳淀粉合成、淀粉粒結(jié)構(gòu)及排列而影響稻米堊白的產(chǎn)生；第二類(lèi)是屬于間接參與淀粉合成的基因，它們通過(guò)影響光合同化物的分配進(jìn)而導(dǎo)致堊白的產(chǎn)生；第三類(lèi)屬于其他類(lèi)型，通過(guò)其他途徑調(diào)控堊白的形成。

Li等克隆了第5染色體上的一個(gè)堊白基因Chalk5，提高Chalk5表達(dá)可以增加胚乳堊白，可能是通過(guò)干擾發(fā)育中種子的內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)pH值穩(wěn)態(tài)來(lái)實(shí)現(xiàn)的，這個(gè)過(guò)程影響了蛋白體的形成并且與囊泡類(lèi)結(jié)構(gòu)顯著增加相偶聯(lián)，因此在胚乳儲(chǔ)存物質(zhì)中形成了氣體空間，從而導(dǎo)致籽粒堊白的形成[26]。

Kang等通過(guò)篩選T-DNA插入突變體庫(kù)的方法，得到一個(gè)白心粉狀胚乳突變體（floury whiteendosperm mutant，flo-4），flo-4 是由于丙酮酸磷酸雙激酶基因（OsPPDKB）突變引起的，與野生型谷粒相比，flo-4突變體的谷粒質(zhì)量大概低6%，但淀粉含量類(lèi)似，總蛋白含量還略有升高，此外脂肪含量顯著增加[27]。OsPPDKBcDNA全長(zhǎng)3 331 bp，包含21個(gè)外顯子，編碼一個(gè)由947氨基酸組成的蛋白產(chǎn)物。OsPPDKB是水稻灌漿過(guò)程中淀粉和脂肪生物合成時(shí)碳流通的重要調(diào)節(jié)因子。

Song等圖位克隆了控制籽粒寬度基因GW2，該基因編碼E3泛素連接酶，在增加粒寬和粒質(zhì)量的同時(shí)堊白也顯著增加，具有多效性[28]。Fujita等篩選到SSIIIa基因缺失突變體，OsSSIIIa基因位于第8染色體上，該基因的缺失表現(xiàn)出心白表型。OsIIIa基因由14個(gè)外顯子和13個(gè)內(nèi)含子組成。突變體中OsIIIa第1內(nèi)含子的5'剪切位上發(fā)生GT→AT的突變，導(dǎo)致了翻譯異常。SSIIa/SSIIIa的雙抑制株系呈現(xiàn)堊白、直鏈淀粉含量增加、糊化溫度升高、粘度減小[29]。

Wang等從中花11的突變體中篩選到1株灌漿有缺陷的突變體gif1(grain incomplete filling 1)，突變體在形態(tài)和結(jié)實(shí)率上表現(xiàn)正常，但灌漿程度比野生型低、籽粒淀粉粒排列松散、堊白度高，最終的粒質(zhì)量比野生型低24%、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量也明顯比野生型低[30]。GIF蛋白是一種細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶，GIF1基因負(fù)責(zé)控制蔗糖酶的活性，從而影響谷粒發(fā)育過(guò)程中的淀粉合成。Woo等克隆了一個(gè)位于第9染色體的控制雄性不育的基因ms-h，它能同時(shí)控制雄蕊育性和胚乳堊白2個(gè)性狀[31]。She等圖位克隆了控制水稻的直鏈淀粉含量的基因（floury endosperm 2,FLO2），來(lái)自突變體EM317的等位基因flo-2引起水稻胚乳的直鏈淀粉含量降低[32]。過(guò)表達(dá)FLO2可以顯著增大稻谷籽粒的大小，flo-2定位于水稻第4染色體，F(xiàn)LO2在葉和發(fā)育的種子中大量表達(dá)，通過(guò)影響胚乳中儲(chǔ)藏性物質(zhì)的積累，在調(diào)控水稻籽粒大小和淀粉品質(zhì)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，并可能在種子發(fā)育中參與耐熱。

表1 已克隆的水稻堊白相關(guān)基因

3 討論與展望

3.1 稻米堊白表型的選育策略

堊白的遺傳具有明顯的母體效應(yīng)，在改良水稻品種堊白過(guò)程中，以低堊白的品種為母本效果更好。王才林等研究了堊白粒率、堊白度和透明度等外觀品質(zhì)改良的選擇效果，表明在F4—F6代對(duì)堊白性狀選擇的效果較好，上下世代間外觀品質(zhì)的表現(xiàn)有明顯的相關(guān)性[33]。因此，在稻米品質(zhì)育種（含堊白性狀改良）過(guò)程中，首先應(yīng)選擇優(yōu)質(zhì)（低堊白）的品種為供體，對(duì)于新配制的育種基礎(chǔ)材料，低世代可采用混選法，以減少工作量，并保留較多的基因型，在F4—F6開(kāi)始單株選擇，并進(jìn)行外觀品質(zhì)性狀的篩選，在優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)上求高產(chǎn)多抗。另外，在已有的高代材料中篩選優(yōu)質(zhì)品系，由于其豐產(chǎn)性較好，可起到事半功倍的效果。山東省水稻研究所采用上述方法，先后育成圣稻14、圣稻2572、圣稻18、圣稻20等低堊白優(yōu)質(zhì)稻品種[34-36]。而要改良雜交稻的堊白性狀，不育系堊白的改良尤為重要。邱先進(jìn)等提出了借助顯性核不育系進(jìn)行輪回選擇改良水稻堊白的分子育種策略[37]。利用與堊白主效QTL分子標(biāo)記輔助選擇是改良水稻堊白的有效途徑，聚合不同有利等位基因可有效改良堊白表型，從而培育低堊白水稻品種。

由于環(huán)境因素對(duì)水稻堊白的形成也有較大影響，采用合理的栽培措施，可以降低稻米堊白[38]。主要措施有：適期播種移栽、合理施肥，氮、磷、鉀3者適量搭配施用，噴施葉面肥和施用有機(jī)肥等；合理的田間水分管理，移栽后應(yīng)及時(shí)灌溉返青水，夠苗及時(shí)晾田，在水稻灌漿結(jié)實(shí)期采用輕干－濕交替灌溉，后期斷水不能過(guò)早等。

3.2 展望

堊白的形成受基因型及環(huán)境的共同影響。通過(guò)QTL遺傳定位方法，已定位了多個(gè)與堊白相關(guān)的基因（QTL）位點(diǎn)，但大多數(shù)堊白遺傳位點(diǎn)效應(yīng)較小，或受環(huán)境影響較大，因此克隆相關(guān)基因仍然存在一定的難度[2]。由于堊白表型易受環(huán)境條件影響，因此發(fā)掘創(chuàng)制對(duì)環(huán)境不敏感且遺傳效應(yīng)大的低堊白品種（種質(zhì)）及堊白突變體，闡明其遺傳機(jī)制，克隆相關(guān)基因，可能更有育種利用前景。山東省水稻研究所利用化學(xué)誘變劑甲基磺酸乙酯（EMS）誘變獲得一個(gè)穩(wěn)定遺傳的腹白突變體c1-39，該突變體對(duì)環(huán)境不敏感，目前正在進(jìn)行遺傳分析和基因定位工作。

在水稻基因組中存在多個(gè)QTLs位點(diǎn)控制或者影響堊白，應(yīng)重點(diǎn)研究在不同群體及不同環(huán)境下都穩(wěn)定表達(dá)的堊白QTLs，并進(jìn)行精細(xì)定位和克隆，有助于深入解析堊白的遺傳基礎(chǔ)并進(jìn)行育種利用。隨著水稻功能基因組學(xué)研究的深入，將會(huì)有更多堊白QTLs位點(diǎn)或者基因被挖掘。水稻堊白性狀的遺傳機(jī)理、分子調(diào)控代謝網(wǎng)絡(luò)將會(huì)逐漸清晰，為水稻堊白性狀的改良奠定基礎(chǔ)。

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