應用空間點格局分析方法研究闊葉樹對毛竹生物量的影響

宋伙林 許顧巍 吳毅 董麗娜 時培建

摘要 [目的]檢驗闊葉樹是否會對臨近毛竹生物量的空間分布具有顯著性影響。[方法]調查江蘇南京紫金山一塊30 m×30 m的毛竹林地，根據毛竹胸徑大小劃分出案例組（胸徑最大的前1/4部分）和對照組（余下部分），使用空間點格局分析方法探索案例組的空間分布類型；同時，調查樣地內胸徑超過5 cm闊葉樹的種類和數量，將其視作點源，使用點源模型分析它們對案例組的空間分布是否具有顯著性影響，并估算闊葉樹的影響距離范圍。[結果]在給定的距離尺度內（0～8 m），案例組毛竹呈現(xiàn)出泊松隨機分布，樣地內闊葉樹有樸樹和榔榆2種，每種各2棵，發(fā)現(xiàn)榔榆對大胸徑毛竹（即案例組）的空間分布具有顯著性影響，而距離樣地中心較近的榔榆對案例組影響程度（ P <0.01）強于靠近樣地邊緣的榔榆（0.01< P < 0.05），最強影響距離為0～6.1 m，然后快速遞減，影響的最大距離可達15 m。[結論]雖然有的闊葉樹對毛竹胸徑的空間分布具有顯著性影響，但并非所有闊葉樹都有影響，暗示在竹闊混交的經營模式中，必須合理安排闊葉樹的種類、數量和布局。

關鍵詞 二項回歸；案例-對照；極大似然估計；點源模型；風險增強函數

中圖分類號 S795文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2018）01-0108-05

Abstract [Objective]To test whether there is a significant effect of broad-leaved trees on the spatial distribution of moso bamboos biomass， [Method] A 30 m × 30 m quadrat of moso bamboo forest with sparse broad-leaved trees was investigated. The diameter of breast height （DBH） for every bamboo was measured and its spatial location was recorded in the two-dimensional Cartesian coordinate system. The DBHs of bamboo were sorted in a decreasing order into two groups： the first quartile of bamboo in this sequence were defined as cases， and the remaining bamboo were defined as controls. The point pattern analysis method was used to explore the spatial distribution pattern of cases on the background of controls， and the point-source modelling was used to examine of the effect of broad-leaved trees with DBH > 5 cm in the study region on the cases. [Result] At all given distance scales from 0 to 8 m， cases exhibit a Poisson random distribution. There were two species of broad-leaved trees （ Celtis sinensis Pers. and Ulmus parvifolia Jacq） in the study region， each with two individuals. We found that U. parvifolia could significantly affect the spatial distributions of cases， whereas C. sinensis had no significant influence on them. The individual of U. parvifolia near to the center of the quadrat had stronger influence （ P < 0.01） than that near to the edge of the quadrat （0.01 < P < 0.05）. The strongest influence of U. parvifolia occured in the distances 0 to 6.1 m from the point source， and the farmost influence distance slightly went far beyond 15 m. [Conclusion]Although broad-leaved tree（s） can significantly affect the spatial distribution of moso bamboos biomass， not all tree species have such a significant effect. It indicates that in the future practical forest management for the mixture operation between broad-leaved trees and moso bamboo we need reasonably arrange species， quantity and pattern of broad-leaved trees in moso bamboo forests.

Key words Binary regression；Case-control；Maximum likelihood estimate；Point-source modelling；Risk elevation function

竹類植物是一種特殊的禾本科植物，其外部形態(tài)和結構特殊，在進化學上介于草本植物和木本植物過渡階段，有著重要的科學研究價值和經濟價值[1] 。毛竹是我國南方一種重要的竹類資源，也是目前我國種植面積最大的竹類植物，用途多樣，最主要的三大用途為筍用、材用和觀賞用[2] 。在很多風景區(qū)，毛竹（ Phyllostachys edulis ）作為重要的園林綠化植物，已經得到了廣泛種植，例如江蘇南京紫金山風景區(qū)、江蘇宜興竹海風景區(qū)、浙江莫干山風景區(qū)；而在我國南部一些山區(qū)，毛竹作為重要的筍用和材用植物，也得到了大面積推廣，例如目前在浙江、福建、江西、湖南、廣東西部、湖北東南部、安徽南部和江蘇南部等區(qū)域均有大面積的毛竹純林存在，目前在這些區(qū)域有30個竹鄉(xiāng)[3] 。對于毛竹而言，其經濟價值和觀賞價值與其個體生物量及其立竹度有密切關系，往往個體生物量較大、密度較高的毛竹林的價值越大，但是根據“自疏法則”（self-thinning law），個體生物量和空間密度往往呈現(xiàn)出負指數函數關系，即隨著密度的增加，平均個體生物量趨于減少[4] 。沒有經過人工控制的毛竹林（不采筍、不疏伐老竹枯竹、不施肥、不控制病蟲害），任其自然更新，往往導致過大的種群密度，毛竹平均生物量趨于減少，毛竹林極易發(fā)生病蟲害，長期下去竹林會呈現(xiàn)出衰敗的景象。隨著我國經濟快速發(fā)展、城市化進程進一步加快，農村青壯年人口向城市轉移，南方山區(qū)農村留下的多是老弱人口，毛竹純林經營面臨勞動力成本上升的壓力，那么如何有效持續(xù)地經營毛竹林成為當前林業(yè)管理的重要問題。毛竹在生長發(fā)育過程中對水的需求較多，根部水勢壓直接決定了竹類植物的高度[5] 。闊葉樹可以有效地進行水土保持，為毛竹提供充足的水分和養(yǎng)料，從而減少毛竹林管理過程中人工成本和肥料的投入，竹闊混交的經營模式被提上日程[3] 。竹闊混交大致分成3種類型：條帶間隔式，從山頂向下，竹闊縱向條帶間隔式混交，或者橫向條帶間隔式混交；竹闊混生，即在毛竹林中零星分布一些闊葉樹；上闊下竹的經營模式，即山體上部為闊葉林，中下部為毛竹純林。無論是何種經營模式，都需要驗證闊葉樹是否會對毛竹林分產量呈現(xiàn)出正的效果，即促進毛竹林的健康經營，有助于毛竹林平均個體生物量和密度的增加。雖然根據自疏法則，平均個體生物量和密度顯現(xiàn)負指數關系，但是在一定立竹度范圍內，毛竹的個體生物量會較大，如8～12 cm對應的立竹度均是可以接受的，雖然超過12 cm以上胸徑的毛竹具有更好的觀賞價值和材用價值，但立竹度和林分產量將大大降低[3] 。有研究已對南方6個省份80余座山體上闊下竹的經營模式進行分析，發(fā)現(xiàn)上闊下竹的經營模式有助于提高毛竹林的平均生物量[6]，而最近陳霜霜等[7]對福建建甌不同樹種與毛竹林的景觀交錯帶毛竹林平均生物量影響的研究表明，闊葉樹可以直接提高毛竹林的平均生物量 。然而，這些相關研究往往從宏觀的層面考察不同經營模式對毛竹林平均生物量的影響，而較少考慮闊葉樹對毛竹生物量空間分布的直接影響，闊葉樹對毛竹生物量影響的直接證據其實長期處于闕如狀態(tài)。這與未能找到合適的生態(tài)學研究方法和分析手段有很大的關系，往往在生態(tài)學研究中方法論本身的合理性程度能夠決定試驗設計的有效與否，決定一個試驗結果的可信性程度，許多科學研究領域是否能夠取得重要的進展，往往取決于研究方法的合理性和試驗設計的巧妙性、創(chuàng)新性[8] 。

點源模型作為一種重要的空間點格局分析方法，過去其應用主要局限于空間流行病學領域，分析病例（亦可以稱為案例）的位置和推斷性的（putative）污染源之間是否具有顯著性的關聯(lián)，例如一個區(qū)域的喉癌病例發(fā)生的位置和工業(yè)焚燒焚燒爐位置的關系，一定區(qū)域乳腺癌病例的發(fā)生位置和核試驗位置的關系，一定區(qū)域兒童哮喘病例發(fā)生的位置和焦化廠位置的關系[9] 。點源模型最早是考慮一個區(qū)域單一點源，使用病例-對照（case-control）的分析方法[10] 。之所以使用病例-對照分析方法，主要是因為病例發(fā)生往往與處于疾病風險中人群的密度有很大關系，而未必是由于推斷的污染源引起的，而為了檢驗污染源是否為元兇，需要剔除人口數量的空間分布因素，為此需要從研究區(qū)域隨機抽取一定數量的人群家庭位置作為對照，以消除該因素的影響。而后，點源模型從單一點源發(fā)展到多點源分析方法，甚至允許模型中考慮空間協(xié)變量（spatial covariate）的影響，如病例發(fā)生家庭的收入水平、飲食習慣、疾病家族史（有或者無，即1-0數據）等[9] 。盡管點源模型分析方法日趨成熟，但是國內外文獻鮮見應用于植物生態(tài)學研究中。但其作為一種空間點格局分析方法，應用于植物生態(tài)學研究具有天然的合理性，因為其方法的適用對象和植物具有相同的空間特征，而空間點格局分析方法最早并非來自地理流行病學，而是源自于植物生態(tài)學，但由于許多空間統(tǒng)計學家更多關心該方法在醫(yī)學應用，因而空間點格局分析方法在空間流行病學領域應用和發(fā)展較快[11] 。對于毛竹林中零星存在的闊葉樹，可將闊葉樹作為點源，分析其對研究區(qū)域毛竹生物量的影響。該研究運用點源模型分析研究區(qū)域闊葉樹位置與大于一定胸徑的毛竹位置是否具有空間顯著性關聯(lián)，旨在為高效推動竹闊混交的生態(tài)經營與管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據獲取、分類和概率分布類型的統(tǒng)計檢驗

于2017年10月17日在江蘇省南京市玄武區(qū)紫金山風景區(qū)選取1塊30 m×30 m的毛竹林樣地（118°49′01″ E，32°04′13″ N），記錄樣地內所有毛竹的平面坐標（笛卡爾平面坐標）和胸徑（DBH），同時記錄胸徑超過5 cm的闊葉樹種類、數量及其平面坐標。將毛竹按照其胸徑由小到大排列成一個序列，將序列中前3/4部分對應的平面坐標作為對照組，將后1/4部分對應的平面坐標作為案例組。為了更直觀地反映樣地內毛竹生物量的分布情況，將胸徑作為其代表性指標，使用正態(tài)（Normal）分布函數（含均值和標準差2個參數）和威布爾（Weibull）分布函數（含形狀和尺度2個參數）分析調查毛竹胸徑分布情況，采用Kolmogorov-Smirnov檢驗方法檢驗抽樣數據是否符合給定的分布函數[12] 。

1.2 異質性空間點格局分析方法與點源模型

1.2.1 異質性空間點格局分析方法[11] 。

由于人為根據調查的毛竹胸徑將毛竹位置劃分為案例組和對照組，案例組呈現(xiàn)的空間分布格局（如出現(xiàn)空間聚集性分布）有可能是由于劃分本身造成，而并非反映其自然呈現(xiàn)出的分布格局，即不同的劃分有可能導致案例組呈現(xiàn)不同的空間分布格局。期望的案例組空間分布格局不受劃分的影響，如果案例組在對照組的背景下呈現(xiàn)為隨機分布，則說明這次劃分具有合理性。筆者使用案例-對照隨機標定的方法來檢驗案例組的空間分布類型[13] 。

在空間點格局分析中，空間隨機過程特征通常使用是一階和二階屬性（first-and second-order properties）來進行描述。一階屬性用強度 λ（x）來表示，其中x表示二維平面上點（亦被稱為事件或者點事件）的位置，強度表示在點x周圍單位面積上（即區(qū)域面積等于1）點的數量；二階強度表示研究區(qū)域內成對子區(qū)域點數量關系的空間依賴性，可用λ2（x，y）來表示。如果一個點過程是穩(wěn)定和同向的，則二階屬性可以使用K函數來特征化：

λK（s）=E（N）（1）

式中，λ表示單位面積上事件的數量；s表示給定的距離尺度；E表示期望值；N表示在研究區(qū)域內距離任意一個事件（即任意一點）的距離小于等于s點事件的數量。如果研究區(qū)域在環(huán)境條件上是同質性的 ，如植物所在區(qū)域土壤元素分布均勻，光照條件類似，沒有異常性斑塊、廊道的存在，點事件的數量在任何給定面積上符合泊松隨機分布，將其稱為完全空間隨機化（complete spatial randomness，CSR）。很多情況下，對植物空間點格局類型的考察是基于上述CSR零假設的。若CSR假設成立，則有：

K（s）= π s2（2）

如果事件在空間存在聚集性，則實際估計的K（s）應該高于 π s2；若低于 π s2 ，則表明事件更傾向于均勻分布。無論對于符合CSR還是不符合CSR的空間點過程而言，都可以使用下述公式來估計 K（s）：

為使得式（14）最大化，可令dL0（ρ）/dρ=0，計算得到0=n/m。假設θ有r個元素，則統(tǒng)計量S=2{L（，）-L0（）}符合自由度為r的卡方（ χ 2）分布，那么就可以對點源影響的顯著性進行正式的統(tǒng)計檢驗（P值）。將調查區(qū)域的胸徑超過5 cm的闊葉樹作為點源，分別考慮單一點源的影響、不同點源組合的影響，根據計算的 S值和P 值，確定案例組（胸徑大小排在最大1/4部分毛竹的位置）具有顯著性影響的點源。

該研究所有分析和作圖均使用統(tǒng)計軟件R來實現(xiàn)[14]，使用了R特種軟件包splancs來執(zhí)行案例-對照隨機標定，以檢驗案例組的空間分布類型。盡管splancs中含tribble函數可以用于分析多點源對案例組的影響，但是其參數擬合對一些數據集存在問題，因此采用R中optim函數來進行最優(yōu)化計算，以估計風險增強函數中的參數值。

2 結果與分析

2.1 樣地調查結果

研究區(qū)域胸徑超過5 cm的闊葉樹共有2種：樸樹（ Celtis sinensis Pers.）2棵，榔榆（ Ulmus parvifolia Jacq）2棵，分別定義點源1到點源4為：樸樹1（DBH=35.2 cm）、樸樹2（DBH=42.5 cm）、榔榆3（DBH=38.0 cm）、榔榆4（DBH=33.5 cm），樣地內毛竹和闊葉樹的空間分布見圖1。共調查到毛竹417株，其胸徑為4.7～14.9 cm，其中值為9.1 cm，其分布可以被正態(tài)分布函數和威布爾分布函數很好地描述，但威布爾函數能更為清晰地反映毛竹胸徑分布的有偏性（圖2）。其中正態(tài)分布的2個參數（即均值和標準差）估計值分別為9.10和1.64 cm；而威布爾分布的2個參數（即形狀參數和尺度參數）的估計值分別為6.11（無單位參數）和9.78 cm。

2.2 案例組的空間點格局分析結果

在給定的所有距離尺度內，胸徑大小排在前1/4部分毛竹呈現(xiàn)出典型的隨機分布，所有根據實際觀測數據計算的 D（s） 值均在上下包跡線內（圖3）。

2.3 點源模型的分析結果

表1列出了考慮單一點源、多個點源影響的顯著性。 S 值表示根據實際觀測事件計算的對數似然值和根據點源無顯著性影響的零假設計算的對數似然值差值的2倍， P值表示S符合卡方分布而計算的衡量統(tǒng)計顯著性的指標。當逐一考慮各個點源影響時，點源3極顯著（P < 0.01），點源4顯著（P < 0.05）。當考慮多點源組合影響，凡是包含點源3的組合，統(tǒng)計結果都顯著，但包含點源4但不包含點源3的組合都不顯著。顯然點源3對被研究案例組空間分布具有顯著性影響，點源4的影響雖難以被排除，但是其影響效果要弱于點源3。而點源1和點源2的影響確定為不顯著。也就是說，樸樹對樣方內生物量大的毛竹空間分布無顯著性影響，榔榆對樣方內生物量大的毛竹空間分布具有顯著性影響，其中靠近樣方中心的榔榆（點源3）較位于樣方邊緣的榔榆（點源4）影響效果更為強烈（圖1）。

計算得到的點源3的風險增強函數的參數估計值為θ^=（2.448 9，0.018 5），圖4直觀地給出了此函數的圖像，可以發(fā)現(xiàn)毛竹距離榔榆6.1 m處，風險增強值達到1和最大風險值的平均值，在15 m以外，其生物量將很少受到其影響。因為樣地為30 m × 30 m，因此，即便是第2棵榔榆距離邊緣較近，仍在一定程度上可以影響樣地內毛竹林的生物量。

3 結論與討論

胸徑大小排在前1/4部分的毛竹，以余下對照組為環(huán)境背景，呈現(xiàn)出泊松隨機分布，這種劃分基本上不會破壞毛竹空間分布的自然特征。而隨機性分布的結論與以往有關毛竹的分布類型研究一致，如時培建等[15]調查了江西農業(yè)大學校園內一塊毛竹林地，將2009年新出竹筍位置作為對照組，而將之前的成年毛竹位置作為案例組，使用案例-對照分析得出案例組也是呈現(xiàn)出泊松隨機分布的結論 。秦鵬等[16]研究了南京林業(yè)大學校園內4種地被竹的空間分布，按照竹子高度從小到大排列，將最高的1/3部分作為案例組，將余下的2/3部分作為對照組，分析發(fā)現(xiàn)每種地被竹中案例組也呈現(xiàn)出泊松隨機分布 。竹子的胸徑、地徑或高度均可以作為生物量的代表性指標，高度（ H）和植物的重量（W ）在密度均勻或者基本均勻的條件下呈現(xiàn)出 H∝W1/3 的關系式，而胸徑作為一維量度也類似，前期研究已經證明了胸徑和毛竹的重量呈現(xiàn)出對數線性關系[6] 。因而，筆者使用毛竹胸徑的大小來反映其生物量的大小具有合理性。該研究發(fā)現(xiàn)紫金山毛竹胸徑的中值為9.1 cm，低于Cheng等[6] 報道的大于10 cm的研究結果，這與被研究區(qū)域的氣候條件和立地條件有很大關系，因為Cheng等[6]的研究區(qū)域更偏向于亞熱帶氣候中心區(qū)域，屬于特別適合毛竹生長的區(qū)域，而該研究的地點雖然也能適合毛竹的生長與繁殖，但是南京靠近亞熱帶的北緣，氣候和降水條件較湖南、江西、浙江和福建等省份有一定差異，這些最終導致了毛竹林中個體生物量的差異。

榔榆對毛竹生物量的空間分布具有顯著性影響，而樸樹則對毛竹生物量的空間分布無顯著性影響。距離樣地邊緣較近的榔榆較之于距離樣地中心更近的榔榆影響較弱。盡管榔榆和樸樹同屬于榆科但分列在不同的屬，其形態(tài)特征有較大區(qū)別，枝葉的茂密程度不同，榔榆葉片較小、小枝下垂，且枝下高較高，因而林下透光性相對較好，能滿足毛竹高生長期的正常光強度需求（透光性對竹類植物生物量的積累具有顯著性的影響[17]），同時榔榆作為闊葉樹可以為毛竹林積蓄水分；而樸樹林下透光性較差，更傾向于和毛竹爭奪光線、水分。盡管2棵樸樹都靠近樣地邊緣，但有一棵榔榆同樣靠近樣地邊緣，后者較前者對毛竹生物量分布呈顯著性影響，因此，即便樸樹如果位于樣地中心，至少榔榆較樸樹對毛竹生物量的影響更強。然而，根據該研究對點源3的風險增強函數參數值的估計，闊葉樹的作用范圍應該較大，距離榔榆6.1 m處，影響介于無影響（即點源1）和最大影響的1/2處，而影響的最遠距離可達到15 m。因此，即便是在邊緣，考慮到設置樣方的面積相對風險增強函數的影響范圍而言較小，樸樹若有影響應該能夠得到統(tǒng)計計算上的顯著性驗證，既然在統(tǒng)計學上無顯著性影響，則說明其對毛竹林生物量分布沒有影響或者影響程度可以忽略。以往的相關研究往往不區(qū)分闊葉樹的種類，而籠統(tǒng)地將闊葉樹群落作為一個整體，分析其對毛竹林生產力的影響，雖然發(fā)現(xiàn)具有正的效果，但是忽視了闊葉樹種類、數量和構成比例的差異會對毛竹林生產力產生不同的影響[18-19] 。該研究暗示在今后的研究中，需要區(qū)分不同闊葉樹種以及不同種植密度、間隔、組合對毛竹林生產力的影響。

參考文獻

[1] LIESE W，KHL M.Bamboo：The plant and its uses [M].Heidelberg，Germany：Springer，2015.

[2] 周芳純.竹林培育學[M].北京：中國林業(yè)出版社，1998.

[3] 程小飛.上闊下竹復合生態(tài)系統(tǒng)類型劃分的研究[D].南京：南京林業(yè)大學，2015.

[4] LIU G H，SHI P J，XU Q，et al.Does the size-density relationship developed for bamboo species conform to the self-thinning rule？[J].Forest ecology and management，2016，361：339-345.

[5] CAO K F，YANG S J，ZHANG Y J，et al.The maximum height of grasses is determined by roots[J].Ecology letters，2012，15（7）：666-672.

[6] CHENG X F，SHI P J，HUI C，et al.An optimal proportion of mixing broad-leaved forest for enhancing the effective productivity of moso bamboo[J].Ecology and evolution，2015，5（8）：1576-1584.

[7] 陳霜霜，秦鵬，顧琪，等.景觀交錯對毛竹林生物量的影響[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2017，41（4）：95-100.

[8] FORD E D.Scientific method for ecological research[M].Cambridge，UK：Cambridge University Press，2000.

[9] DIGGLE P J，ROWLINGSON B S.A conditional approach to point process modelling of elevated risk[J].Journal of Royal Statistical Society：Series A，1994，157（3）：433-440.

[10] DIGGLE P J.A point process modelling approach to raised incidence of a rare phenomenon in the vicinity of a pre-specified point [J].Journal of Royal Statistical Society：Series A，1990，153（3）：349-362.

[11] GATRELL A C，BAILEY T C，DIGGLE P J，et al.Spatial point pattern analysis and its application in geographical epidemiology[J].Transactions of the Institute of British Geographers，1996，21（1）：256-274.

[12] 薛毅，陳立萍.統(tǒng)計建模與R軟件[M].北京：清華大學出版社，2007.

[13] Diggle P J，Chetwynd A G.Second-order analysis of spatial clustering for inhomogeneous populations[J].Biometrics，1991，47（3）：1155-1163.

[14] The R Development Core Team.R：A language and environment for statistical computing[M].Vienna，Austria：R Foundation for Statistical Computing，2015.

[15] 時培建，郭世權，楊清培，等.毛竹的異質性空間點格局分析[J].生態(tài)學報，2010，30（16）：4401-4407.

[16] 秦鵬，顧琪，王舒悰，等.四種地被竹中大個體空間分布的點格局分析[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），接收稿.

[17] 王舒悰.不同光照強度對翠竹生長的研究[D].南京：南京林業(yè)大學，2017.

[18] 程小飛，劉國華，黃偉量，等.上闊下竹復合經營模式對毛竹林生產力的影響[J].安徽林業(yè)科技，2015，41（6）：38-42.

[19] 顧琪，程小飛，黃偉量，等.上闊下竹混交經營對毛竹生產力的影響[J].竹子研究匯刊，2015，34（3）：30-34.