袁孟玲 岳堃 王紅 郭鈺柬 周開兵
摘 要 通過在花果生長發(fā)育期內(nèi)連續(xù)對‘臺農(nóng)一號芒果成年樹進行人工模擬增強UV-B輻射處理,研究芒果成年樹在不同劑量的增強UV-B輻射處理下的損傷及其抗氧化反應(yīng)。以自然光照射為對照(CK),設(shè)置6個增強UV-B輻射處理水平(20、40、80、120、160、200 W),在田間對芒果成年樹進行照射,田間測產(chǎn)和實驗室測定成年葉生理生化指標,比較不同處理與CK的相互差異。160、200 W處理株產(chǎn)低于CK,其余各處理株產(chǎn)均與CK無顯著差異;葉片丙二醛(MDA)含量和相對電導(dǎo)率隨增強UV-B輻射劑量的增加而升高,80 W及以上輻射處理的MDA含量和相對電導(dǎo)率顯著或極顯著高于 CK;葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、氧化氫酶(CAT)活性隨增強UV-B輻射劑量的增加而呈先升高后降低的變化趨勢, 80 W及以上處理酶活性與CK差異顯著或極顯著;類黃酮、多酚、還原型谷胱甘肽(GSH)等含量隨增強UV-B輻射劑量的增加而升高,維生素C含量則下降,上述4個指標的80 W及以上處理與CK差異顯著或極顯著。80 W增強UV-B輻射就能引起芒果樹損傷,此后隨著增強UV-B輻射劑量的增加而損傷愈趨嚴重,并表現(xiàn)出增強UV-B輻射處理的劑量效應(yīng)和積累效應(yīng);葉片抗氧化生理生化指標除維生素C含量外均隨著增強UV-B輻射處理劑量的增加而升高,進而盡量減輕活性氧損傷,并顯示出劑量效應(yīng)。
關(guān)鍵詞 芒果;成年樹;增強UV-B輻射;損傷;抗氧化響應(yīng)
中圖分類號 S667.7 文獻標識碼 A
Abstract The antioxidance of ‘Tainong No 1 mango adult trees under different doses of enhanced UV-B radiation during the development of flowers and fruits was studied. The UV-B irradiation of the natural environment was used as the control group (CK), and a series enhance UV-B irradiation (20, 40, 80, 120, 160, 200 W) was designed to treat the adult trees of ‘Tainong No.1 mango in the field. The yield of a single tree and the physiological and biochemical indexes of the adult leaves were detected and compared between the treatments and CK. The yields of the treatments 160 W and 200 W were lower than that of CK, and those of the other treatments was not significantly different from that of CK. The contents of MDA and the relative conductivity increased with the increase of the enhanced UV-B irradiation intensities, and the differences were significant between the treatments above 80 W and CK were significant or extremely significant. The activity of SOD, POD and CAT enzymes in leaves increased first and then decreased with the increase of UV-B irradiation, and the differences between the treatments above 80 W and CK were significant or extremely significant. The contents of the flavonoids, polyphenols, and reduced GSH increased with the increases of the enhanced UV-B irradiation, and those of vitamin C and carotenoids decreased, and the differences between the treatments above 80 W and CK were significant or extremely significant. The UV-B irradiation of 80 W could cause the damage of mango trees, after that, with the increase of UV-B irradiation dose, the damage became more serious, and showed an accumulation effect. In addition to the vitamin C content, the anti-oxidative physiological and biochemical indexes of leaves increased with the increase of the dosage of UV-B irradiation, thus minimizing the reactive oxygen damage and showing the dosage effect.
Keywords mango; adult tree; enhanced UV-B radiation; damage; antioxidant response
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.09.007
紫外輻射包含A區(qū)(320~400 nm)、B區(qū)(280~320 nm)、C區(qū)(200~280 nm),在經(jīng)過臭氧層時,UV-B少量穿透而絕大部分被臭氧層吸收,UV-A全部穿透臭氧層,UV-C則全部被臭氧層吸收。隨著人類工業(yè)的快速發(fā)展,大氣污染物如氯氟烴類化合物、硫化物、氮氧化合物等大量排放使大氣臭氧層衰減導(dǎo)致到達地球表面太陽輻射中的UV-B輻射增加,此時的UV-B輻射稱為“UV-B輻射增強”(或稱增強UV-B輻射)[1-2]。
增強UV-B輻射對生物地化循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能、動植物生長發(fā)育等有重大影響[3-4]。就植物而言,增強UV-B輻射對植物形態(tài)建成、生理及物質(zhì)代謝、分子機制等產(chǎn)生嚴重影響[5-6]。前人研究結(jié)果表明,增強UV-B輻射使植株矮化、葉面積減小[7]、退綠變黃[8]。高強度增強UV-B輻射能夠破壞葉片組織和細胞葉綠體的形態(tài)與結(jié)構(gòu),導(dǎo)致光合作用下降[9-10]。最終導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低。
以上對增強UV-B輻射的研究基本局限于草本農(nóng)作物苗期效應(yīng)及其生理生化機制,而對多年生木本植物展開研究較少[11],關(guān)于增強UV-B輻射在花果生長發(fā)育期內(nèi)影響多年生木本植物生長發(fā)育和光合作用的生理生化機制等方面的研究鮮見報道。為此,本文以‘臺農(nóng)一號芒果樹(Mangifera indica L. cv Tainong No.1)為研究材料,探討臺農(nóng)一號芒果樹在增強UV-B輻射下的損傷與抗氧化響應(yīng),前瞻性地為制定芒果樹合理的抗增強UV-B輻射栽培技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 材料
1.1.1 實驗材料 選用昌江土芒作砧木的‘臺農(nóng)一號芒果十年生成年樹,樹體生長健壯、無不良表現(xiàn),相互間長勢均勻。采用一年兩熟栽培技術(shù)。對于第一造果,花期和生理落果期在 9月下旬至10月中旬,果實膨大期在10月下旬至12月下旬,元月上中旬為果實成熟期。對于第二造果,花期和生理落果期在元月下旬至2月中旬,果實膨大期在2月下旬至5月上旬,果實成熟期在5月中旬。兩造果果實均在花后約 90 d 采收。
1.1.2 實驗地點 實驗地點位于海南省陵水黎族自治縣英州鎮(zhèn)軍田村芒果園。該鎮(zhèn)所處區(qū)域?qū)贌釒Ъ撅L(fēng)海洋性氣候,雨量充沛,年平均降水量為1 717.9 mm,年平均日照時數(shù)為2 261.6 h,年平均氣溫為25.4 ℃,年平均蒸發(fā)量為1 874.4 mm,平均相對濕度為80%,雨季一般在7—10月,土壤類型為砂壤土。
1.2 方法
1.2.1 實驗設(shè)計 采用20 W和40 W UV-B燈管(購于北京電光源研究所,波長峰值為308 nm)為增強UV-B輻射處理光源。實驗設(shè)置7個處理水平:0(CK)、20、40、80、120、160、200 W。每處理水平與CK均重復(fù)3次,單株小區(qū)。于2016年10月29日開始人工模擬增強UV-B輻射處理,至 2017年5月19日結(jié)束處理。在處理期間,晴天日出和日落時分別開燈和關(guān)燈,陰天、雨天、陣雨和短暫陰雨天時段則都關(guān)燈停止處理。
1.2.2 取樣及樣品處理 自實驗處理開始之日起,每棵樹隨機選取5片當年生第一蓬梢中部葉片作為實驗樣葉。初期每30 d采集樣品1次,進入開花、結(jié)果期后則每半月采集葉片1次,至 2017年5月19日取樣結(jié)束。先在樹上選葉片測定光合指標,然后摘取該葉,在田間就地液氮速凍,帶回實驗室儲藏于超低溫冰柜備用。在2017年1月19日和5月19日在田間測產(chǎn),每棵樹均在樹冠中部外圍隨機采正常果10個,每個處理共30個,帶回實驗室在常溫下后熟,觀測果實品質(zhì)。
1.2.3 指標觀測 田間調(diào)查株產(chǎn)和樹干粗度,換算出單位樹干產(chǎn)量效率。采用硫代巴比妥酸比色法測定葉片丙二醛(MDA)的含量[12]。采用郝再彬等[13]的方法測定葉片相對電導(dǎo)率。采用氮藍四唑光還原法測定葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性[12]。采用愈創(chuàng)木酚-過氧化氫法測定葉片過氧化物酶(POD)活性[12]。采用紫外吸收法測定過葉片氧化氫酶(CAT)活性[12]。采用陳建勛等[14]的方法測定葉片還原型谷胱甘肽(GSH)的含量。采用1%鹽酸-甲醇提取法測定葉片多酚和類黃酮含量[15]。采用2,6-二氯酚靛酚染色滴定法[12]測定葉片維生素C含量。各指標含量均采用鮮重計。
1.3 數(shù)據(jù)處理及分析
采用 SAS 9.1.3軟件ANOVA過程作方差分析,以p<0.05為顯著性水平,以p<0.01為極顯著水平,采用LSD法作多重比較分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 增強UV-B輻射處理對樹體的損傷
2.1.1 增強UV-B輻射處理對樹體株產(chǎn)的影響 由表1可知,在2個年度里,株產(chǎn)隨增強UV-B輻射劑量的增加而下降,但僅160 W和200 W處理顯著低于CK(p<0.05),其余各處理均與CK無顯著差異。這說明高劑量增強UV-B輻射引起芒果樹株產(chǎn)降低,并對產(chǎn)量的影響呈現(xiàn)出具備劑量效應(yīng)的趨勢,即說明高劑量的增強UV-B輻射處理對樹體產(chǎn)生了損傷。
2.1.2 增強UV-B輻射處理對葉片MDA含量的影響 由圖1可知,在2個年度里,增強UV-B輻射處理各水平的MDA含量均隨著處理時間的延長而呈不同程度的上升趨勢,不同增強UV-B輻射處理水平在同一時間的MDA含量隨著增強UV-B輻射處理劑量的增強而呈上升趨勢。80 W處理的MDA含量在2016年11月13日和11月26日顯著高于CK(p<0.05),在2016年12月9日至2017年1月19日極顯著高于CK (p<0.05);120~200 W處理的MDA含量在2016年11月13日至2017年1月19日極顯著高于CK。在2017年,80 W處理的MDA含量在2月15 日和3月18日顯著高于CK,在4月15日至5月19日極顯著高于CK;120 W處理的MDA含量在2月15日顯著高于CK,在3月18日至5月19日極顯著高于CK;160 W和200 W處理的MDA含量在2月15日至5月19日極顯著高于CK。由此可知,增強UV-B輻射處理導(dǎo)致細胞膜膜酯過氧化損傷,同時顯示出處理的劑量效應(yīng)和積累效應(yīng)。
2.1.3 增強UV-B輻射處理對葉片相對電導(dǎo)率的影響 由圖2可知,在2個年度里,增強UV-B輻射處理各水平的相對電導(dǎo)率均隨著處理時間的延長而呈不同程度的上升趨勢,不同增強UV-B輻射處理水平在同一時間的相對電導(dǎo)率隨著增強UV-B輻射處理劑量的增強而呈上升趨勢。80 W處理的相對電導(dǎo)率在2016年11月13日至12月9日顯著高于CK,在2016年12月26日至2017年1月19日極顯著高于CK;120 W處理的相對電導(dǎo)率在2016年11月13日和11月26日顯著高于CK,在2016年12月9日至2017年1月19日極顯著高于CK;160 W處理的相對電導(dǎo)率在2016年11月13日顯著高于CK,在2016年11月26日至2017年1月19日極顯著高于CK;200 W處理的相對電導(dǎo)率在2016年11月13日至2017年1月19日極顯著高于CK。在2017年,80 W和120 W處理的相對電導(dǎo)率在3月18日顯著高于CK,在 2月15日、4月15日至5月19日極顯著高于CK;160 W和200 W處理的相對電導(dǎo)率在2月15日至5月19日極顯著高于CK。說明增強UV-B輻射使葉片細胞膜透性增強,這與增強UV-B輻射使葉片MDA含量升高引起膜損傷相映證,同時也顯示出處理的劑量效應(yīng)和積累效應(yīng)。
2.2 增強UV-B輻射處理對葉片抗氧化酶活性的影響
2.2.1 增強UV-B輻射處理對葉片SOD活性的影響 由圖3可知,在2個年度里,增強UV-B輻射處理各水平的SOD活性隨著處理時間的延長而呈不同程度的上升趨勢,不同增強UV-B輻射處理水平在同一時間的SOD活性隨著增強UV-B輻射處理劑量的增強而呈上升趨勢。80 W處理的SOD活性在2016年11月13日至12月26日極顯著高于CK,在2017年1月6日和1月19日顯著高于CK;120 W及以上處理的SOD活性在2016年11月13日至2017年1月19日極顯著高于CK。在2017年,80~200 W處理的SOD活性在2月15日至5月19日極顯著高于CK。說明增強UV-B輻射處理能誘導(dǎo)葉片SOD活性增強,從而提高清除 O22– 活性氧自由基的能力,并表現(xiàn)出劑量效應(yīng)。
2.2.2 增強UV-B輻射處理對葉片POD活性的影響 由圖4可知,在2個年度里,各處理葉片POD活性均隨處理時間的延長呈現(xiàn)總體上升的趨勢,但不同處理和CK的具體變化特征不一致。不同增強UV-B輻射處理水平在同一時間的POD活性隨著增強UV-B輻射處理劑量的增強而呈上升趨勢。80 W處理的POD活性在2016年11月13日至12月26日極顯著高于CK,在2017年1月19日顯著高于CK;120 W及以上處理的POD活性在2016年11月13日至2017年1月19日極顯著高于CK。在2017年,80 W處理的POD活性在2月15日、5月4日、5月19日顯著高于CK,在3月18日和4月15日極顯著高于CK;120 W和160 W處理的POD活性在2月15日顯著高于CK,在3月18日至5月19日極顯著高于CK;200 W處理的POD活性在2月15日至5月19日極顯著高于CK。說明增強UV-B輻射處理能誘導(dǎo)葉片POD活性增強而提高清除 O2– 活性氧自由基的能力,并表現(xiàn)出劑量效應(yīng)。
2.2.3 增強UV-B輻射處理對葉片CAT活性的影響 由圖5可知,在2個年度里,各處理葉片CAT活性均隨處理時間的延長先升高后總體上下降的變化趨勢。不同增強UV-B輻射處理水平在同一時間的CAT活性總體上也隨著增強UV-B輻射處理劑量的增強而呈上升趨勢。80 W處理的CAT活性在2016年11月26日、2017年1月6日和1月19日顯著高于CK,在2016年12月9日極顯著高于CK;120 W處理的CAT活性在2016年11月13日、12月26日和2017年1月6日顯著高于CK,在2016年11月26日、12月9日和2017年1月19日極顯著高于CK;160 W處理的CAT活性在2016年12月26日顯著高于CK,在2016年11月13日至12月9日、2017年1月6日和1月19日極顯著高于CK;200 W處理的CAT活性在2016年12月9日和12月26日顯著高于CK,在2016年11月13日、11月26日、2017年1月6日和1月19日極顯著高于CK。在2017年,80 W處理的CAT活性在2月15日、3月18日、5月19日顯著高于CK,在4月15日和5月4日極顯著高于CK;120 W處理的CAT活性在2月15日和5月19日顯著高于CK,在3月18日至5月4日極顯著高于CK;160 W和200 W處理的CAT活性在5月19日顯著高于CK,在2月15日至5月4日極顯著高于CK。說明增強UV-B輻射處理能誘導(dǎo)葉片CAT活性增強而提高清除H2O2活性氧自由基的能力,并表現(xiàn)出劑量效應(yīng)。
2.3 增強UV-B輻射處理對還原性成分含量的影響
2.3.1 增強UV-B輻射處理對葉片還原型GSH含量的影響 由圖6可知,在2個年度里,增強UV-B輻射處理各水平的葉片還原型GSH含量均隨著處理時間的延長而呈不同程度的上升趨勢,不同增強UV-B輻射處理水平在同一時間的還原型GSH含量隨著增強UV-B輻射處理劑量的增強而呈上升趨勢。80 W處理的葉片還原型GSH含量在2016年11月26日和2017年1月19日顯著高于CK,在 2016年12月9日至2017年1月6日極顯著高于CK;120~200 W處理的葉片還原型GSH含量在2016年11月13日至2017年1月19日極顯著高于CK。在2017年,80 W處理的葉片還原型GSH含量在2月15日至5月19日顯著高于CK;120 W處理的葉片還原型GSH含量在5月4日和5月19日顯著高于CK,在 2月15日至4月15日極顯著高于CK;160 W和200 W處理的葉片還原型GSH含量在5月4日顯著高于CK,在2月15日至4月15日和5月19日極顯著高于CK。說明增強UV-B輻射能誘導(dǎo)葉片通過增加還原型GSH的積累而盡量清除活性氧自由基,進而增強抵御活性氧傷害的能力,并具有增強UV-B輻射處理的劑量效應(yīng)。
2.3.2 增強UV-B輻射處理對葉片多酚含量的影響 由圖7可知,在2個年度里,各處理葉片多酚含量均隨處理時間的延長而呈現(xiàn)“N”形變化曲線。不同增強UV-B輻射處理水平在同一時間的葉片多酚含量隨著增強UV-B輻射處理劑量的增強而呈上升趨勢。80 W處理的葉片多酚含量在2016年11月26日至2017年1月19日極顯著高于CK;120~200 W處理的葉片多酚含量在2016年11月13日至2017年1月19日極顯著高于CK。在2017年,80 W處理的葉片多酚含量在5月4日顯著高于CK,在3月18日、4月15日和5月19日極顯著高于CK;120 W處理的葉片多酚含量在2月15日和3月18日顯著高于CK,在4月15日至5月19日極顯著高于CK;160 W和200 W處理的葉片多酚含量在2月15日至5月19日極顯著高于CK。說明增強UV-B輻射處理能誘導(dǎo)葉片通過增加多酚的積累而盡量清除活性氧自由基,進而竭力抵御其導(dǎo)致的活性氧傷害,并具有增強UV-B輻射處理的劑量效應(yīng)。
2.3.3 增強UV-B輻射處理對葉片類黃酮含量的影響 由圖8可知,在2個年度里,各處理葉片類黃銅含量均隨處理時間的延長而呈現(xiàn)“N”形變化曲線。不同增強UV-B輻射處理水平在同一時間的葉片類黃酮含量隨著增強UV-B輻射處理劑量的增強而呈上升趨勢。80 W處理的葉片類黃酮含量在2016年11月13日、12月9日和2017年1月19日顯著高于CK,在2016年11月26日、12月26日和2017年1月6日極顯著高于CK;120~200 W處理的葉片類黃酮含量在2016年11月13日至2017年1月19日極顯著高于CK。在2017年,80 W處理的葉片類黃酮含量在3月18日顯著高于CK,在2月15日、4月15日至5月19日極顯著高于CK;120~200 W處理的葉片類黃酮含量在2月15日至5月19日極顯著高于CK。說明增強UV-B輻射處理可通過提高葉片紫外吸收物質(zhì)的能力而盡可能分散脅迫和清除活性氧自由基,進而盡力減輕增強UV-B輻射處理帶來的活性氧傷害,并具有增強UV-B輻射處理的劑量效應(yīng)。
2.3.4 增強UV-B輻射處理對葉片維生素C含量的影響 由圖9可知,在2個年度里,各處理葉片維生素C含量均隨處理時間的延長而呈現(xiàn)“倒N”形曲線變化。不同增強UV-B輻射處理水平在同一時間的維生素C含量隨著增強UV-B輻射處理劑量的增強而呈降低趨勢。80 W處理的葉片維生素C含量在2016年11月26日至2017年1月19日顯著低于CK;120 W處理的葉片維生素C含量在2016年11月13日至12月26日顯著低于CK,在2017年1月6日和1月19日極顯著低于CK;160 W處理的葉片維生素C含量在11月26日顯著低于CK,在2016年11月13日、12月9日至2017年1月19日極顯著低于CK;200 W處理的葉片維生素C含量在2016年11月13日至2017年1月19日極顯著低于CK。在 2017年,80 W處理的葉片維生素C含量在 2月15日顯著低于CK,在3月18日至5月19日極顯著低于CK;120~200 W處理的葉片維生素C含量在2月15日至5月19日極顯著低于CK。由此可知,葉片維生素C因清除活性氧自由基而消耗,進而出現(xiàn)處理的含量降低,并具有增強UV-B輻射處理的劑量效應(yīng)。
3 討論
本研究發(fā)現(xiàn),高強度增強UV-B輻射處理引起減產(chǎn),這與增強UV-B輻射對棉花[16]一年生作物產(chǎn)量影響結(jié)果一致,說明增強UV-B輻射也能對多年生果樹引起損傷;80 W及以上UV-B輻射處理導(dǎo)致葉片中 MDA含量和相對電導(dǎo)率顯著增加,這與Tevini等[17]在其他植物上研究結(jié)果一致,也與前人的結(jié)論“細胞膜系統(tǒng)是UV-B輻射脅迫的靶位[18]”相映證。任紅玉等[19]對增強UV-B輻射對大豆產(chǎn)量的影響的研究結(jié)果顯示,低劑量UV-B輻射使大豆百粒重增加,但從開花期到成熟期一直進行高劑量UV-B輻射對大豆的產(chǎn)量構(gòu)成不利影響。劉麗麗等[20]對冬小麥的研究表明,低劑量的UV-B輻射對MDA含量和相對電導(dǎo)率的影響相對較小,而高劑量的UV-B輻射顯著提高MDA含量和相對電導(dǎo)率??梢姡鰪奤V-B輻射對植物的損傷具有積累效應(yīng)和劑量效應(yīng),本研究結(jié)果與此一致。
增強UV-B輻射處理可導(dǎo)致植物組織積累活性氧自由基(ROS)而對細胞產(chǎn)生活性氧傷害[21],植物為了抵御逆境傷害而誘導(dǎo)其抗氧化保護系統(tǒng)功能增強,本文葉片抗氧化酶活性都增強和抗氧化活性成分含量普遍提高正是這種保護機制的作用表現(xiàn)。80 W及以上處理抗氧化酶活性先升高然后再降低,但總體酶活性升高,可能是一開始高強度UV-B輻射誘導(dǎo)抗氧化酶活性增強來提高植物對逆境的適應(yīng)能力,后期抗氧化酶降低可能是長時間的高強度UV-B輻射導(dǎo)致ROS大量增加同時抗氧化酶活性受到抑制有關(guān)[22]。同時,本研究中抗氧化酶活性對增強UV-B輻射表現(xiàn)出的積累效應(yīng)與劑量效應(yīng)與前人在粳稻[23]上的研究結(jié)果一致;維生素C和GSH屬于維生素C-GSH抗氧化循環(huán)系統(tǒng)的一部分,可通過此循環(huán)系統(tǒng)清除過氧化氫,也可與其他抗氧化酶共同作用,使 ROS 的產(chǎn)生和清除達到動態(tài)平衡[22, 24],前人用外源維生素C處理豌豆葉片而減輕豌豆葉片活性氧損傷[25]。本研究結(jié)果都印證了這些研究結(jié)果,并且抗氧化活性成分含量的變化特點也與Herbin?ger[26]在小麥上的研究結(jié)果一致。
大量研究表明,UV-B輻射增強時植物體內(nèi)紫外吸收物質(zhì)含量增加[27],且濃度隨UV-B輻射劑量的提高而增加[28],本文葉片類黃酮含量升高的試驗結(jié)果也體現(xiàn)了這一種植物對增強UV-B輻射的適應(yīng)機制與劑量效應(yīng)。
在實際芒果生產(chǎn)中未發(fā)生因增強UV-B輻射而影響芒果產(chǎn)量與品質(zhì)的實例,也沒有克服增強UV-B輻射措施的應(yīng)用。本研究只處于理論研究階段,前瞻性地為芒果樹抗增強UV-B輻射提供理論基礎(chǔ)。
由于2月15日正值冬季,芒果樹經(jīng)過冬天的自然休眠,并且這個時間點正處于‘臺農(nóng)一號芒果采果后的修復(fù)期,營養(yǎng)物質(zhì)可能用于抵抗UV-B輻射??赡苁巧鲜鰞煞矫嬖蛑率?月15日是個異常的時間點。
4 結(jié)論
80 W增強UV-B輻射就能引起‘臺農(nóng)一號芒果樹損傷,此后隨著增強UV-B輻射劑量的增加而損傷愈趨嚴重,并表現(xiàn)出增強UV-B輻射處理的劑量效應(yīng)和積累效應(yīng);葉片抗氧化生理生化指標除維生素C含量外均隨著增強UV-B輻射處理劑量的增加而升高,說明增強UV-B輻射處理通過盡力增強葉片清除活性氧的能力而盡可能抵御活性氧損傷;葉片維生素C則因直接清除活性氧自由基而難積累,導(dǎo)致其含量下降;增強UV-B輻射引起的損傷和誘導(dǎo)的抗氧化響應(yīng)均表現(xiàn)出增強UV-B輻射處理的劑量效應(yīng)。
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