斑皮檸檬桉不同種源光合特性比較分析

唐慶蘭 蔣鈺渝 李昌榮 鄧紫宇 項東云 陳健波 郭東強(qiáng) 周維 盧晨升

摘 要 以斑皮檸檬桉10個種源的苗木為研究材料，測定分析其光響應(yīng)曲線和特定光強(qiáng)的光合參數(shù)。結(jié)果表明：光飽和點最大的2個種源19694和20756達(dá)到1 700 μmol.m-2.s-1，最小的是種源20883，光飽和點為1 333.33 μmol.m-2.s-1。種源19666、19691和20883光補(bǔ)償點最低，低于14.0 μmol.m-2.s-1，利用弱光的能力最強(qiáng)；種源19664、19665和20787光補(bǔ)償點超過40 μmol.m-2.s-1，對弱光的利用能力相對較差，種源19691、19694和19666光飽和點較高，光補(bǔ)償點較低，對光環(huán)境的適應(yīng)范圍較大。光強(qiáng)為1 500 μmol.m-2.s-1時，10個種源的斑皮檸檬桉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳和蒸騰速率的差異都達(dá)到顯著水平；光合特征參數(shù)與種源地地理信息的相關(guān)關(guān)系均未到達(dá)顯著水平；種源19694、19665和20756屬于高凈光合速率較高水分利用效率的類型，種源19691屬于高凈光合速率低水分利用效率的類型；種源19666和20883屬于低凈光合速率高水分利用效率的類型；相關(guān)分析表明，經(jīng)度、緯度和海拔對斑皮檸檬桉的光合特征參數(shù)均未起到主導(dǎo)作用。通過比較分析不同種源斑皮檸檬桉的光合作用差異性，以便在造林時根據(jù)環(huán)境、地形、地貌選擇合適的種源。

關(guān)鍵詞 斑皮檸檬桉；種源；光響應(yīng)曲線；光合參數(shù)；水分利用效率

中圖分類號 S792.39 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract Taking the seedlings of Corymbia citriodora ssp. variegata from ten provenances as the studied materials， the photosynthetic light response curves and photosynthetic parameters of 1 500μmol.m-2.s-1were recorded and analyzed. The results showed that the highest light saturation point （LSP） was 1 700 μmol.m-2.s-1 （for 19694 and 20756） ， and the lowest LSP was 1 333.33 μmol.m-2.s-1 （for 20883）. The light compensation point （LCP） of 19666， 19691 and 20883 was under 14.0 μmol.m-2.s-1， with the highest capacity to utilize low light. LCP of 19664， 19665 and 20787 was higher than 40μmol.m-2.s-1， with weaker capacity to utilize low light. The provenance of 19691，19694 and 19666 had high LSP and low LCP， suggesting an adaptation to a wide range of light sources. The variance analysis results showed that the photosynthetic rate （Pn）， intercellular CO2 （Ci）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr） among the ten provenances reached significant level when PAR at 1 500 μmol.m-2.s-1.The correlation of photosynthetic parameters with geographic information did not reached a significant level. The provenance 19694， 19665 and 20756 are grouped to the type of high Pn and high WUE. The provenance 19691 was classifified to the type of high Pn and low WUE. The provenance 19666 and 20883 were the type of medium to low Pn and high WUE. Correlation analysis showed that longitude， latitude and altitude did not played a dominant role in the photosynthetic characteristics of C. citriodora ssp. variegata. The comparison on the variations of photosynthesis of C. citriodora ssp. variegata seedlings of different provenances may facilitate the selection suitable provenances for plantation in landscapes of different features.

Key words Corymbia citriodora ssp. variegate；provenance；light response curves；photosynthetic parameter； water use efficiency （WUE）

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.008

斑皮檸檬桉（Corymbia citriodora ssp. variegata）是亞熱帶闊葉樹種，天然分布于澳大利亞昆士蘭州南部沿海地區(qū)和新南威爾士州北部沿海地區(qū)，分布區(qū)由南部的科夫斯基港（Coffs Harbour）向北延至瑪麗伯勒（Maryborough）地區(qū)。斑皮檸檬桉樹體高大挺拔，枝葉繁茂，樹皮光滑，具有良好的耐霜凍能力，廣泛用于行道樹或庭院綠化。斑皮檸檬桉的木材材性與檸檬桉相似，材質(zhì)堅實、有耐性，抗腐蝕能力強(qiáng)，其成熟材的基本密度約為740 kg/m3[1]，有非常廣泛的用途，作為鋸材和圓木使用，可作為橋梁、建筑、木地板等用材，大徑級更是優(yōu)良的造船材[2-3]。中國從20世紀(jì)80年代開始進(jìn)行斑皮檸檬桉的引種試驗[4]，關(guān)于斑皮檸檬桉報道不多。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)斑皮檸檬桉等4個傘房屬樹種，并開展了遺傳改良研究[5-6]，試驗表明，廣東德慶試驗點的表現(xiàn)最佳，3年生最優(yōu)種源的斑皮檸檬桉平均單株材積達(dá)0.0189 6 m3。關(guān)于斑皮檸檬桉光合作用的研究未見報道。

光合作用是植物的生理過程和物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，凈光合速率（Pn）是反應(yīng)植物生長狀況的重要指標(biāo)，關(guān)于Pn的研究是植物生理研究的重點之一。影響Pn的主要因素除植物葉片內(nèi)在因素外，環(huán)境因素主要有光照強(qiáng)度、CO2濃度、溫度[7]。前人的研究表明，光照強(qiáng)度是3個環(huán)境因素中最重要的因素[8]。為研究Pn對光照強(qiáng)度的響應(yīng)，建立了一系列光響應(yīng)數(shù)學(xué)模型，通過這些數(shù)學(xué)模型，可以確定光補(bǔ)償點（LCP）、光飽和點（LSP）、表觀量子效率（AQY）以及暗呼吸速率（Rd）等重要的光合特征指標(biāo)，這些指標(biāo)反映植物葉片對光照條件的要求。如光補(bǔ)償點是反應(yīng)植物葉片對弱光的利用情況，光補(bǔ)償點越低，植物葉片利用低光強(qiáng)光能的能力越強(qiáng)[9]。本研究分析了不同種源斑皮檸檬桉的光合特征參數(shù)，為斑皮檸檬桉的科學(xué)經(jīng)營和早期選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2013年12月從澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織引進(jìn)斑皮檸檬桉，包括10個種源，主要產(chǎn)自昆士蘭和新南威爾士，具體見表1。

1.2 光合測定

2016年1月播種，小苗培育至30 cm高后，將小苗移栽至直徑30 cm的塑料杯內(nèi)培育，2016年10月份進(jìn)行光合測定。

用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-COR6400光合作用儀進(jìn)行測定，測定時間選擇晴天的上午9：00～11：00時進(jìn)行。分別測定凈光合速率（Pn，μmol.m-2.s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol.m-2.s-1）、胞間二氧化碳濃度（Ci，μmol.mol-1）、蒸騰速率（Tr，mmol.m-2.s-1），并計算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。

光響應(yīng)曲線的測定：每個種源選取3株平均樣木，每株選取從樹枝頂部往下的第一片向陽的功能葉進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測定，光強(qiáng)（PAR）梯度分別設(shè)定為：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、500、200、100、50、0 μmol.m-2.s-1。

種源間光合參數(shù)比較測定：每個種源選取6株樣木，每株選取從樹枝頂部往下的第一片向陽的功能葉進(jìn)行凈光合速率的測定，光強(qiáng)設(shè)定為1 500 μmol.m-2.s-1。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

試驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，并采用Excel 2007進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源光響應(yīng)特征

從圖1可看出，10個種源的斑皮檸檬桉光響應(yīng)曲線存在差異，但隨光強(qiáng)的增加變化趨勢基本相同。光強(qiáng)為0時，凈光合速率為負(fù)值，隨著光強(qiáng)的增加，各種源的凈光合速率迅速上升，Pn幾乎是直線上升。光強(qiáng)為800 μmol.m-2.s-1后，Pn隨著光強(qiáng)的增加而繼續(xù)上升，但曲線趨向平緩，增幅逐漸減小，達(dá)到光飽和點后，曲線基本平穩(wěn)。從凈光合速率與光強(qiáng)的回歸可以看出，凈光合速率與光強(qiáng)呈顯著的二次曲線相關(guān)關(guān)系，各種源擬合曲線的R2值均在0.95以上（回歸方程見圖1），擬合效果較好。

由圖1各種源光響應(yīng)曲線和圖2低于200 μmol.m-2.s-1的線性回歸及其擬合結(jié)果，計算光響應(yīng)特征參數(shù)（表2）。光飽和點最大的2個種源19694和20756，均達(dá)到了1 700 μmol.m-2.s-1，利用強(qiáng)光的能力最強(qiáng)；光飽和點最小的是種源20883，光飽和點為1 333.33 μmol.m-2.s-1，利用強(qiáng)光能力相對較弱；各種源的光飽和點依次順序為19694=20756>19665>19664>19666>19691=20787>20396=20753>20883。

表2顯示，種源19666的光補(bǔ)償點最低，為5.79，其次是種源19691、20883，光補(bǔ)償點位11.94、13.52 μmol.m-2.s-1；種源19694、20753和20756光補(bǔ)償點在20～31 μmol.m-2.s-1之間；光補(bǔ)償點相對較高的種源有19664、19665、20396和20787，光補(bǔ)償點均在35～50 μmol.m-2.s-1之間。

2.2 不同種源間光合特性差異

由表3可知，10個種源的斑皮檸檬桉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳和蒸騰速率的差異都達(dá)到顯著水平。其中種源19691凈光合速率最高，達(dá)26.302 7 μmol.m-2.s-1，種源19691、20756、19694間凈光合速率無顯著差異，但顯著高于其他種源；種源19666凈光合速率最低，僅為14.863 8 μmol.m-2.s-1，顯著低于其他種源。種源19691、20756、19694、19665和19664的氣孔導(dǎo)度均在0.5以上，這5個種源間無顯著差異，但均顯著高于其他種源；種源20787、20396、20883和20753的氣孔導(dǎo)度在0.29～0.35之間，且各種源間無顯著差異，顯著高于種源19666。種源20787、2039 6和19666的胞間二氧化碳濃度無顯著差異，顯著小于其他種源，其他種源間無顯著差異。種源19691的蒸騰速率最高，達(dá)9.637 7 mmol.m-2.s-1，種源19691和19664顯著高于其他種源，而種源20883和19666僅為2.5 mmol.m-2.s-1左右，顯著低于其他種源。

2.3 不同種源間水分利用效率

水分利用效率WUE（Pn/Tr）反應(yīng)二氧化碳固定時，樹木消耗水分的狀況，WUE高，表明樹木水分消耗就小。從圖1可以知，種源20883和19666的水分利用效率較高，超過7.0 mol.mmol-1；其次是種源20753，為4.3 mol.mmol-1；20396、19694、19665和20756的水分利用效率在3.0～3.8 mol.mmol-1之間；WUE最小的是種源19664、19691和20787，均低于2.8 mol.mmol-1。

2.4 相關(guān)分析

為研究斑皮檸檬桉光合特性差異的原因，將各種源斑皮檸檬桉8個光合特征參數(shù)與種源地的地理信息進(jìn)行相關(guān)分析。由表4可知，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和水分利用效率與經(jīng)度呈正相關(guān)關(guān)系，與緯度和海拔（水分利用效率除外）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，均未達(dá)到顯著水平；光飽和點與經(jīng)度、緯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與海拔呈正相關(guān)關(guān)系，均未達(dá)到顯著水平；光補(bǔ)償點與經(jīng)度、海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與緯度呈正相關(guān)關(guān)系，均未達(dá)顯著水平；蒸騰速率與經(jīng)度、海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與緯度呈正相關(guān)關(guān)系，均未達(dá)到顯著水平；表觀量子效率與經(jīng)度、緯度、海拔均呈正相關(guān)關(guān)系，未到達(dá)顯著水平。

3 討論

斑皮檸檬桉10個種源光飽和點均超過1 300 μmol.m-2.s-1，其中有8個種源均大于等于一般木本植物陽生葉片光飽和點范圍（600～1 500 μmol.m-2.s-1）[10]的上限值，說明斑皮檸檬桉的陽性特征相當(dāng)明顯，光合潛能比較大。

光合作用是植物把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的重要途徑，是植物物質(zhì)生長和積累的基礎(chǔ)，在作物和林木育種中，高光效育種也是育種學(xué)家關(guān)注的研究領(lǐng)域之一[11-13]。植物光合能力的強(qiáng)弱與植物的遺傳和生長環(huán)境密切相關(guān)[14]，不同的樹種、同一樹種不同的產(chǎn)地在同一環(huán)境下，其光合特性有所不同。為能更好地改良和利用不同種源的斑皮檸檬桉，了解其有機(jī)物同化物的合成能力，研究分析不同地里種源斑皮檸檬桉的光合性能是很有必要的，通過分析光合特性參數(shù)凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、光飽和點、光補(bǔ)償點、表觀量子效率、暗呼吸速率差異性，可從光合生理方面篩選出高光合速率、高水分利用效率的種源，為生產(chǎn)經(jīng)營提供依據(jù)。

本研究結(jié)果表明，斑皮檸檬桉10個種源的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率的差異都達(dá)到顯著水平，與武沖等[15]研究麻楝22個種源的光合作用參數(shù)存在極顯著差異相似，這是由于自然選擇使得各種源已適應(yīng)原產(chǎn)地生長環(huán)境而形成各自的生理特性的結(jié)果，這種適應(yīng)性是可以遺傳給下一代的，因此，可以從10個種源中選出高光效的斑皮檸檬桉種源。

植物光響應(yīng)曲線反應(yīng)植物凈光合速率隨光合有效輻射變化而變化的規(guī)律，通過植物光合響應(yīng)曲線的擬合，計算出光合飽和點和光補(bǔ)償點等參數(shù)，這些參數(shù)已成為植物速生豐產(chǎn)以及制定栽培措施的科學(xué)依據(jù)。

光飽和點和光補(bǔ)償點是反應(yīng)植物對光照條件要求最直接的因素，光補(bǔ)償點較低且光飽和點較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)；而光補(bǔ)償點較高、光飽和點較低的植物對光照的適應(yīng)性較弱[16]。測定的結(jié)果表明，種源19664、19665和20787的光飽和點和光補(bǔ)償點都比較高，說明這3個種源利用強(qiáng)光的能力強(qiáng)，利用弱光的能力相對較弱，陽性特征非常明顯，建議采用低海拔、向陽坡的丘陵地或平地種植，栽植密度不宜太大，有利于樹木光合潛能的充分發(fā)揮，促進(jìn)樹木生長。種源19666、19691、19694和20756光飽和點較高、但光補(bǔ)償相對較點低，對光環(huán)境適應(yīng)的范圍較大，既能適應(yīng)強(qiáng)光的環(huán)境，又有一定的耐陰性，生產(chǎn)上對林地的方向性可以不作要求。種源20396、20753和20883光飽和點相對較低，對強(qiáng)光的利用能力相對較弱，宜選擇在陰坡或半陰坡的丘陵地上種植。本研究10個種源斑皮檸檬桉的光飽和點在1 333～1 700 μmol.m-2.s-1之間，陽性特征相當(dāng)明顯，高于桉屬的巨桉（Eucalyptus grandis）、尾葉桉（E. urophylla）、巨尾桉（E. grandis×E. urophylla）和尾巨桉（E. urophylla×E. grandis）等12個無性系[17-18]，低于尾葉桉無性系U1（E. urophylla）[19]，說明斑皮檸檬桉的光飽和點在大面積人工林種植的桉屬無性系的光飽和點的范圍之內(nèi)，與桉屬樹種的陽性特征相似。

前人的研究結(jié)果表明，同一樹種不同種源間光合特性的環(huán)境主導(dǎo)因子主要包括經(jīng)度、緯度、年無霜期等[20-23]，也有研究結(jié)果提示影響種源間的光合特性的環(huán)境因子相當(dāng)復(fù)雜，可能是幾個或眾多因子共同作用的結(jié)果[24-25]。本研究結(jié)果表明，經(jīng)度、緯度和海拔對斑皮檸檬桉的光合特征參數(shù)均未起到主導(dǎo)作用，說明導(dǎo)致斑皮檸檬桉這10個種源光合特性差異的環(huán)境因子比較復(fù)雜，可能是其他因子，或是多個因素共同作用的結(jié)果。但前人對興安落葉松和馬尾松研究結(jié)果表明，樹木種源間光合能力的差異是長期適應(yīng)原產(chǎn)地環(huán)境的結(jié)果，這一適應(yīng)性可以遺傳給下一代[15，23-24]。因此，在引種時盡量引進(jìn)高凈光合速率的種源，這些種源能有效的利用光照，轉(zhuǎn)化成更多的有機(jī)物，從而收獲更多的木材。

參考文獻(xiàn)

[1] Boland D J，Brooker M I H，Chippendale G M，et al. Forest trees of Australia[M]. 5 th ed. Melbourne： Nelson/CSIRO，2006：736.

[2] Lee D， Law S， Arm S M， et al. The performance of 15 hardwood species/provenances on a red soil type in this region [M]//Queensland Forestry Research Institute. Hardwoods Queensland Research Updates： Species. Brisbane，2002：589.

[3] Hill K，Johnson L. Systematic studies in the eucalypts. 7. A revision of the bloodwoods，genus Corymbia（Myrtaceae）[J]. Telopea，1995，6（2）：185-504.

[4] BA I J. Genetic improvement of tropical Eucalyptus tree species in China[R]// ACIAR Proceedings-Australian Centre for International Agricultural Research，Australia，1994.

[5] 劉天頤，劉純鑫，林元震，等. 桉樹傘房屬4個種在廣東清新的早期生長表現(xiàn)[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，30（4）：61-64.

[6] 何 華，孔凡啟，黃少偉，等. 傘房屬4個樹種在廣東德慶的引種試驗[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報，2007，27（3）：226-230.

[7] Blackman F F. Optima and limiting factors[J]. Annals of Botany，1905，19（2）：281-296.

[8] Marshall B，Biscoe P V. A model for C3 leaves describing the dependence of net photosynthesis on irradiance[J]. Journal of Experimental Botany，1980，31（120）：41-48.

[9] 葉 航，廖建勇，楊 丹，等. 利用光合特性初步篩選耐弱光油茶品種[J]. 廣西林業(yè)科學(xué)，2012，41（4）：323-326，348.

[10] 申文輝，李志輝，彭玉華，等. 格木不同種源光合作用光響應(yīng)分析研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2014，34（6）：13-18.

[12] 蔡耀輝，李永輝，邱 箭，等. 水稻高光效育種研究進(jìn)展及展望[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，21（12）：26-29，56.

[13] 滿為群，杜維廣，郝迺斌. 大豆高光效育種研究[J]. 大豆科學(xué)，2009，28（3）：382-387.

[14] 姜 霞，張 喜，丁海兵. 黔中10個樹種苗期水分利用效率及光合特性的差異性研究[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，2013，42（5）：75-81.

[15] 武 沖，仲崇祿，張 勇，等. 麻楝生長和光合作用參數(shù)種源變異分析[J]. 熱帶作物學(xué)報，2014，35（3）：509-514.

[16] 王旭軍，潘百紅，程 勇，等. 紅櫸不同種源光合特性的比較[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2013，33（6）：37-42.

[17] 唐慶蘭，申文輝，張照遠(yuǎn)，等. 桉樹無性系光合特性研究[J]. 廣西林業(yè)科學(xué)，2010，39（4）：184-188.

[18] 吳承禎，侯智勇，洪 偉，等. 桉樹無性系光合光響應(yīng)研究[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報，2008，28（3）：294-298.

[19] 陸釗華，徐建民，陳儒香，等. 桉樹無性系苗期光合作用特性研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2003，16（5）：575-580.

[20] 王佩蘭，許德祿，張 斌，等. 鉤栗種源間幼苗生長狀況和光合特性比較研究[J]. 北方園藝，2014（5）：20-25.

[21] 張如華. 馬尾松不同種源光合特性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34（19）：4 921-4 922.

[22] 熊彩云，曾 偉，肖復(fù)明，等. 木荷種源間光合作用參數(shù)分析[J]. 生態(tài)學(xué)報，2012，32（11）：3 628-3 634.

[23] 俞新妥，盧建煌. 不同種源馬尾松光合能力的比較研究[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報，1991，11（2）：131-135.

[24] 趙曉焱，王傳寬，霍 宏. 興安落葉松（Larix gmelinii）光合能力及相關(guān)因子的種源差異[J]. 生態(tài)學(xué)報，2008，28（8）：3 798-3 807.

[25] 蔣 燚，李志輝，朱積余，等. 不同紅錐種源幼林光合特性日變化測定與分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2013，33（6）：43-47.