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    干旱脅迫下不同甘蔗品種葉片抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化

    2018-05-14 14:44:47DoThanhTrung李健張風(fēng)娟邢永秀楊麗濤李楊瑞NguyenThiHanh
    熱帶作物學(xué)報 2018年5期
    關(guān)鍵詞:干旱脅迫氧化酶甘蔗

    Do Thanh Trung 李健 張風(fēng)娟 邢永秀 楊麗濤 李楊瑞 Nguyen Thi Hanh

    摘 要 我國80%以上的甘蔗種植在旱地,干旱缺水是影響甘蔗生產(chǎn)的主要因子。研究不同甘蔗品種的抗旱生理生化特性對于抗旱甘蔗品種選育和抗旱栽培技術(shù)研發(fā)具有重要意義。本研究采用桶栽方式,對抗旱性有差異的F172(抗旱性強)和YL6(不抗旱)2個甘蔗品種在苗期及伸長期分別進行不同程度的干旱脅迫及復(fù)水處理,探討了不同甘蔗品種抗旱性與葉片抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的關(guān)系。結(jié)果表明:抗旱性較強的甘蔗品種F172在干旱脅迫條件下葉片中氧自由基清除酶系中的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和抗氧化保護酶過氧化氫酶(CAT)活性及非可溶性蛋白(ISP)、可溶性糖(SS)含量顯著提高;與不抗旱甘蔗品種YL6相比,甘蔗品種F172葉片中丙二醛(MDA)、非可溶性糖(ISS)含量相對比較穩(wěn)定;而不抗旱甘蔗品種YL6在干旱脅迫條件下葉片中氧自由基清除酶反應(yīng)較遲鈍,MDA和ISS含量上升幅度相對較大,而可溶性蛋白(SP)、ISP含量下降。說明甘蔗葉片抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的差異是品種耐干旱脅迫存在差異的生理基礎(chǔ)。

    關(guān)鍵詞 甘蔗;干旱脅迫;氧化酶;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

    中圖分類號 S566.1 文獻標(biāo)識碼 A

    Abstract Over 80% of sugarcane is grown in poor upland field in China, and drought stress has become an important factor limiting the sugarcane production. Investigating the physiological mechanisms of sugarcane drought resistance is important to breed new drought resistant sugarcane varieties and develop drought resistant farming technologies. In the present study, pot culture was used to grow two sugarcane varieties, drought resistant F172 and drought sensitive YL6, and different drought stress and re-watering treatments were applied at seedling and elongating stages, respectively. The relationships between the drought resistance and the activities of antioxidant enzymes and the contents of osmotic substances in different sugarcane varieties were investigated. The results showed that the activity of oxygen radical scavenging enzyme system including superoxide dismutase (SOD) and peroxidase, the activity of antioxidant protective enzyme catalase (CAT), and the contents of insoluble protein (ISP), soluble sugar (SS) in the leaves of the drought resistant variety F172 were significantly increased under drought stress, and the contents of malondialdehyde (MDA) and insoluble sugar (ISS) were relatively stable compared with the drought sensitive variety YL6. The oxygen radical scavenging enzyme system in the drought sensitive variety YL6 was lagged in response to drought stress with significant increases in MAD and ISS and decreases in SP and ISP in leaves. It indicates that the differences in the activities of antioxidant enzymes and the contents of osmotic regulation substances in the leaves are the physiological foundation of the difference in resistance of sugarcane varieties to drought stress.

    Key words sugarcane; drought stress; antioxidant enzyme; osmotic regulation substances

    doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.005

    甘蔗是中國乃至世界第一大糖料作物,是廣西的支柱經(jīng)濟作物[1]。甘蔗正常生長需要適宜的溫度和濕度,然而廣西的甘蔗90%以上種植在丘陵旱坡地,水源不足,灌溉條件差,降水分布不均,因此干旱成為制約我國蔗糖生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一[1-2]。加強對甘蔗抗旱生理生化特性研究,對于抗旱甘蔗品種選育和抗旱栽培技術(shù)研發(fā)具有重要意義。丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的終產(chǎn)物,會對生物膜產(chǎn)生嚴重損傷,可反映植物遭受水分脅迫后其細胞膜脂過氧化作用強弱和細胞膜系統(tǒng)被破壞的程度[3]。文建成等[4]研究水分脅迫下甘蔗葉片丙二醛含量與質(zhì)膜透性的變化,以此初步評價不同甘蔗品種的抗旱性。當(dāng)遭受到水分脅迫時,植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧(reactive oxygen species,ROS),造成氧化損傷,從而使植物細胞質(zhì)膜受到嚴重傷害[5]。ROS包括超氧自由基(O2-)、羥自由基(.OH)、烴氧自由基(RO.)單線態(tài)氧自由基(1O2)、過氧化氫(H2O2)等[6],過度積累會引發(fā)膜脂過氧化作用,激素代謝紊亂[7],嚴重干擾細胞的正常代謝,造成細胞膜系統(tǒng)的破壞,能使核酸斷裂和蛋白質(zhì)變

    性[6, 8]。正常生長時,植物會形成一套有效清除自由基的抗氧化防護系統(tǒng),以避免或減輕活性氧對細胞造成的傷害[9-11]。組成酶促防護系統(tǒng)的酶有過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、多胺氧化酶(PAO)和甘油醛-3-磷酸脫氫酶(GAPD)等[12]。其中SOD可以催化O2-發(fā)生歧化反應(yīng)生成O2和H2O2,其活性被認為是植物抗逆境的重要的指標(biāo)[13];CAT主要負責(zé)清除過氧化物體的H2O2;APX和POD則是葉綠體中清除H2O2的關(guān)鍵酶[14]。

    滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的生理機制[15]。受到水分脅迫時,植物細胞會主動改變一些小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,或改變其在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)來調(diào)節(jié)泡內(nèi)滲透勢,保證植物正常的生長和發(fā)育。這些小分子有機物在脅迫生境中尤為重要,可使植物細胞避免或減輕傷害[16]。有研究指出,在干旱條件下,細胞內(nèi)可溶性糖的積累是反映植物抗旱性強弱的有效指標(biāo)之一[17]??扇苄缘鞍缀渴侵参矬w代謝過程中蛋白質(zhì)損傷的重要指標(biāo),通常輕度干旱脅迫導(dǎo)致可溶性蛋白含量上升,而重度或中度干旱脅迫導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降,且脅迫程度越強,下降幅度越大[18],干旱引發(fā)缺氧導(dǎo)致使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的 ROS對可溶性蛋白造成嚴重損傷[19]。

    干旱脅迫下不同甘蔗品種間的農(nóng)藝性狀及生理指標(biāo)變化差異明顯[20-21]。本課題組曾報道,干旱脅迫及復(fù)水對不同甘蔗品種的形態(tài)生理[22]和生態(tài)生理[23-24]效應(yīng),發(fā)現(xiàn)綠葉數(shù)、細胞質(zhì)膜透性以及可溶性糖、葉綠素、MDA含量可作為不同甘蔗品種抗旱性鑒定的重要指標(biāo)。本研究以不同抗旱性的兩個甘蔗品種園林6號和臺糖172為材料,設(shè)置不同干旱脅迫處理,研究其對甘蔗苗期、伸長期葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響,探討各指標(biāo)與甘蔗抗旱性的關(guān)系,為甘蔗抗旱育種和栽培提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    選取園林6號(簡寫為YL6,不抗旱)、臺糖172(簡寫為F172,抗旱性強)2個甘蔗品種作為供試材料。

    1.2 方法

    1.2.1 處理與取樣 處理:本試驗設(shè)在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院甘蔗研究所基地的智能溫室大棚內(nèi),2012年4月21日采用單芽蔗莖種植。試驗采用桶栽,桶的規(guī)格為:上徑49.3 cm、下徑34.5 cm、高度34.4 cm。桶中裝入栽培所需而配置的土壤(大田表土∶河沙∶牛糞=5∶4∶1),每個桶的底部都鉆3~5個直徑為4 mm的圓孔防止積水,每桶裝約2/3體積桶的土壤,每桶3個單芽的甘蔗莖段,每個處理20桶,常規(guī)施肥管理。在苗期和伸長期對2個甘蔗品種進行不同程度的干旱脅迫(停止?jié)菜狠p度干旱(T1)的土壤含水量為12.5%~15%(3 d),中度干旱(T2)的土壤含水量為10%~12.5%(5 d),重度干旱(T3)的土壤含水量為7.5%~10%(7 d),對照(正常澆水)以及復(fù)水后的土壤含水量為17%~20%,復(fù)水后1 d(T4),復(fù)水后3 d(T5),具體方法參考朱理環(huán)等[25]的方法。分別于土壤在輕度干旱、中度干旱、重度干旱及復(fù)水后1、3 d時取樣。

    取樣:于甘蔗苗期(2012年6月30日)和伸長期(2012年10月11日)分別在不同干旱脅迫處理及復(fù)水后1、3 d取樣,每個品種隨機選取3株甘蔗,取其+1葉(最高可見肥厚帶葉),在+1葉的18 cm左右處取樣,放入冰盒中拿回實驗室冰浴清洗,剪成碎片在冰浴條件下快速磨樣待測。

    1.2.2 甘蔗葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測定 甘蔗葉片抗氧化系統(tǒng)的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白質(zhì)(SP)、非可溶性蛋白質(zhì)(ISP)、可溶性糖(SS)、非可溶性糖(ISS)以及丙二醛(MDA)的測定方法參考李合生[26]的方法。SOD采用氮藍四唑光化學(xué)還原法[26],POD采用愈創(chuàng)木酚動力學(xué)掃描法[25],CAT采用動力學(xué)掃描法[26],SP和ISP采用考馬斯亮藍G-250比色法[26],SS和ISS采用蒽酮比色法測定[25],MDA采用硫代巴比妥酸比色

    法[26]。

    1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用Excel 2007作圖表,DPS 7.05軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫及復(fù)水對不同生長期甘蔗葉片SOD的影響

    由圖1可見,對于抗旱甘蔗品種F172,在苗期,T1、T2、T3、T4處理均促進了葉片SOD活性的顯著提高,與對照比較差異顯著,T5復(fù)水處理后表現(xiàn)為逐漸恢復(fù)到對照的水平值;干旱脅迫T3處理、復(fù)水T4處理苗期甘蔗葉片的SOD活性最高。在伸長期,SOD活性隨著干旱脅迫的程度增強而不斷提高,干旱脅迫T2、T3處理差異顯著,T4、T5復(fù)水處理后SOD活性值降低,顯著低于對照??梢姡诿缙诤蜕扉L期,T2、T3處理對甘蔗品種F172的SOD活性值有顯著的提高作用,以T3處理更為顯著。

    對于不抗旱甘蔗品種YL6,在苗期,T1、T2處理均促進了葉片SOD活性的提高,但差異不顯著,之后SOD活性值下降,而T3、T4、T5處理基本保持不變,與對照差異不顯著。在伸長期,SOD活性呈隨著干旱脅迫的程度增強而不斷降低的趨勢,干旱脅迫T3處理下SOD活性顯著降低,T4、T5復(fù)水處理后SOD活性值略微上升,但與對照比較,SOD活性值顯著低于對照??梢?,在苗期和伸長期,不同程度的干旱脅迫及復(fù)水處理對甘蔗品種YL6的SOD活性影響無顯著的規(guī)律性。

    2.2 干旱脅迫及復(fù)水對不同生長期甘蔗葉片POD的影響

    由圖2可見,對于甘蔗品種F172,在苗期,不同程度的干旱脅迫處理T1、T2、T3均促進了葉片POD活性的顯著提高,與對照比較達到顯著差異水平;POD活性以T1處理最高,復(fù)水T4、T5處理后表現(xiàn)為逐漸恢復(fù)到對照的水平,并隨復(fù)水時間的延長而不斷降低。在伸長期,POD活性隨著干旱脅迫的程度增加而不斷提高,輕度的干旱脅迫T1處理對甘蔗葉片POD值影響不大,與對照相比差異不顯著,而干旱脅迫T2、T3處理均達到顯著的差異,尤以重度干旱脅迫T3處理最為顯著;T4、T5復(fù)水處理后POD活性值急劇下降,與對照比較顯著低于對照。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,重度干旱T3處理對甘蔗品種F172的POD活性值均有顯著的提高作用,T4、T5復(fù)水處理后POD活性顯著降低。

    對于甘蔗品種YL6,在苗期,干旱脅迫T1、T2、T3處理均不同程度地促進了葉片POD活性的提高;T2處理的POD活性達到最高值后下降,但與對照比較仍顯著較高;T4、T5復(fù)水處理后POD值恢復(fù)到對照水平值,T5處理略有提高作用,但差異不顯著。在伸長期,POD活性以T3處理最高,但與其他處理相比差異不顯著;T4、T5復(fù)水處理后POD活性值急劇降低,并顯著低于對照。

    2.3 干旱脅迫及復(fù)水對不同時期甘蔗葉片CAT活性的影響

    由圖3可見,對于甘蔗品種F172,在苗期,干旱脅迫及復(fù)水處理均促進了葉片CAT活性的顯著提高,與對照比較均達到顯著差異,但不同處理的之間均無顯著差異;在伸長期,與對照相比,干旱脅迫T1、T2、T3處理均無顯著差異,復(fù)水T4處理無顯著差異,T5復(fù)水處理后則迅速降低,顯著低于對照。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理對甘蔗F172的CAT活性無提高作用,各處理差異不顯著。

    對于甘蔗品種YL6,在苗期,CAT活性隨著干旱脅迫的增強而不斷提高,T2、T3處理表現(xiàn)出顯著的提高作用,之后的復(fù)水處理則表現(xiàn)出下降的趨勢,T5處理則表現(xiàn)顯著降低作用;在伸長期,CAT活性隨著不同干旱脅迫及復(fù)水處理的程度而呈不斷提高的趨勢,干旱脅迫T2處理達到最高值,其他處理CAT活性均顯著高于對照。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,不同程度的干旱脅迫及初始復(fù)水處理對甘蔗品種YL6的CAT活性均有不同程度的提高作用。

    2.4 干旱脅迫及復(fù)水對不同時期甘蔗葉片MDA含量的影響

    由圖4可見,對于甘蔗品種F172,在苗期,MDA含量在不同干旱脅迫處理表現(xiàn)出不斷提高,復(fù)水處理后不斷降低的趨勢。與對照相比,除T1處理外,其他處理均促進了葉片MDA含量顯著提高,重度干旱脅迫T3處理MDA含量最高;在伸長期,MDA含量隨著不同處理呈先上升后降低的變化,干旱脅迫T2、T3處理均有顯著提高MDA含量的作用,以T3處理的最高值,復(fù)水T4處理有提高作用而復(fù)水T5處理則出現(xiàn)降低,但與對照比較差異均不顯著。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理對甘蔗品種F172的MDA活性有一定提高作用,其中干旱脅迫T2、T3處理顯著提高了MDA含量,復(fù)水處理后表現(xiàn)不同程度的恢復(fù)作用。

    對于甘蔗品種YL6,在苗期,MDA含量隨著不同干旱脅迫而表現(xiàn)出不斷提高、復(fù)水處理后不斷降低的趨勢,不同處理均顯著促進了葉片MDA含量的提高,與對照比較達到顯著差異,重度干旱脅迫T3處理MDA含量最高;在伸長期,MDA含量值隨著不同處理的變化先上升后降低的變化,干旱脅迫處理均有顯著提高MDA含量的作用,以T2處理最高,其次是T3處理,復(fù)水處理后的MDA含量急劇降低,與對照比較顯著地不斷降低。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,不同程度的干旱脅迫處理對甘蔗品種YL6的MDA含量表現(xiàn)出有一定提高作用,干旱脅迫T2、T3處理均有顯著性提高MDA含量的作用,而復(fù)水處理后表現(xiàn)不同程度恢復(fù)或降低的作用。

    2.5 干旱脅迫及復(fù)水對不同時期甘蔗葉片SP含量的影響

    由圖5可見,對于甘蔗品種F172,在苗期,葉片SP含量隨著不同干旱脅迫而表現(xiàn)降低,T1、T2處理中SP含量顯著降低,復(fù)水處理下均表現(xiàn)出降低的趨勢,與對照比較達到顯著差異;在伸長期,SP含量值隨著不同處理的變化呈先上升后降低的變化,干旱脅迫T1、T2處理均有顯著降低SP含量的作用,以T3處理最高,但差異不顯著,之后的復(fù)水處理降低SP值,與對照比較差異顯著。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,不同程度的干旱脅迫處理的SP含量變化不大,而復(fù)水后表現(xiàn)出一定的降低,干旱脅迫T3處理的SP含量有所提高,但與對照比較差異不顯著。

    對于甘蔗品種YL6,在苗期,SP含量值隨著不同干旱脅迫及復(fù)水處理均表現(xiàn)出不同程度降低的作用,T1、T2處理中SP含量值顯著降低,復(fù)水處理的降低幅度差異顯著;在伸長期,SP含量隨著不同干旱脅迫處理均表現(xiàn)出先降低后上升的趨勢,以T1處理的最低,T3處理的最高,復(fù)水處理后表現(xiàn)出不斷降低的變化趨勢。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,不同程度的干旱脅迫處理對甘蔗品種YL6的SP含量均表現(xiàn)出先降低后升高恢復(fù)到對照值的水平,復(fù)水處理后表現(xiàn)出不同程度恢復(fù)或降低的變化趨勢。

    2.6 干旱脅迫及復(fù)水對不同時期甘蔗葉片ISP含量的影響

    由圖6可見,對于甘蔗品種F172,在苗期,葉片ISP含量值在不同干旱脅迫處理表現(xiàn)出不斷提高的趨勢、復(fù)水處理后則不斷地降低,T1、T2處理顯著降低了ISP含量,T3處理則顯著提高,復(fù)水T4處理顯著提高了ISP含量,并達到所有處理的最高值,之后顯著降低;在伸長期,ISP含量值隨著干旱脅迫而呈先上升后降低的變化趨勢,干旱脅迫T1、T2處理均有顯著提高ISP含量的作用,之后降低,復(fù)水T4處理的值顯著降低并達到最低值,之后開始恢復(fù)到對照的水平值。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理對甘蔗F172的ISP含量有一定的提高作用,而復(fù)水T5處理表現(xiàn)出不同程度恢復(fù)作用。

    對于甘蔗品種YL6,在苗期,ISP含量隨著不同干旱脅迫及復(fù)水處理表現(xiàn)出不同程度降低的作用,干旱脅迫處理均表現(xiàn)出顯著降低的作用,以T1處理的最低,復(fù)水處理的ISP含量與對照比較均顯著降低;在伸長期,ISP含量隨著不同干旱脅迫表現(xiàn)出先基本維持對照水平而后降低的變化趨勢,T3處理達到最低值,之后復(fù)水處理表現(xiàn)出先降低后上升恢復(fù)至對照值的水平。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,T3、T4處理對甘蔗YL6的ISP含量均表現(xiàn)出顯著的降低作用,復(fù)水處理T5表現(xiàn)出不同程度的降低或恢復(fù)的變化趨勢。

    2.7 干旱脅迫及復(fù)水對不同時期甘蔗葉片SS含量的影響

    由圖7可見,對于甘蔗品種F172,在苗期,葉片SS含量在不同干旱脅迫處理均表現(xiàn)出不斷提高、復(fù)水處理后不斷地降低恢復(fù)到對照水平的趨勢,T3處理顯著提高了SS含量并達到最高,復(fù)水處理后恢復(fù)到對照水平;在伸長期,SS含量隨著干旱脅迫不同處理呈先上升后降低的變化,干旱脅迫T2處理有顯著提高SS含量的作用,之后降低恢復(fù)至對照水平,復(fù)水處理后顯著的降低了SS含量,并顯著低于對照。綜合在苗期和伸長期的結(jié)果,干旱脅迫T2處理顯著提高了甘蔗品種F172的SS含量。

    對于甘蔗品種YL6,在苗期,SS含量在不同干旱脅迫處理中呈不斷升高、復(fù)水處理后顯著降低的變化趨勢,以T3處理的最高,復(fù)水處理之后顯著降低再顯著上升;在伸長期,SS含量對于干旱脅迫處理無顯著的變化,隨著復(fù)水處理后表現(xiàn)出顯著的降低變化趨勢。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,復(fù)水處理后T4對SS含量值表現(xiàn)出顯著的降低作用。

    2.8 干旱脅迫及復(fù)水對不同時期甘蔗葉片ISS含量的影響

    由圖8可見,對于甘蔗品種F172,在苗期,在不同干旱脅迫及復(fù)水處理下,T1、T2處理顯著降低了葉片ISS值,T3、T4處理則顯著提高了葉片ISS值,T4處理的ISS含量最高,T5略微降低;在伸長期,ISS含量在不同干旱脅迫處理中呈先降低后顯著上升的變化,干旱脅迫T2處理在顯著降低ISS含量之后表現(xiàn)出逐步提高,復(fù)水處理均表現(xiàn)顯著的提高作用并達到最大值。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理對甘蔗F172的ISS含量均有類似的表現(xiàn),即先降低后上升。

    對于甘蔗品種YL6,在苗期,ISS含量在不同干旱脅迫處理中顯著提高,但T3處理無顯著變化,復(fù)水處理之后出現(xiàn)顯著提高作用,之后再顯著降低;在伸長期,ISS含量隨著不同干旱脅迫及復(fù)水處理均表現(xiàn)出提高作用,以T1處理最高,之后的處理表現(xiàn)出逐漸降低的變化趨勢。綜合苗期和伸長期的結(jié)果,T1、T2處理對甘蔗品種YL6的ISS含量均表現(xiàn)出顯著的促進提高的作用。

    3 討論

    植物在正常環(huán)境及逆境中均能產(chǎn)生活性氧自由基,酶促保護機制是植物體內(nèi)清除ROS的一種方式。在本研究中,不同程度的干旱脅迫處理均促進了抗旱甘蔗品種F172在苗期和伸長期葉片SOD活性的顯著提高,說明干旱脅迫的不同程度均有促進SOD活性提高,重度干旱脅迫對SOD活性的提高更顯著,復(fù)水處理后SOD開始降低至對照值,說明復(fù)水處理后,甘蔗的葉片SOD開始恢復(fù),這可能是苗期甘蔗的修復(fù)系統(tǒng)較好,而伸長期則較難恢復(fù)。甘蔗品種YL6是不抗旱品種,在苗期,不同程度的干旱脅迫對其葉片SOD活性影響不大,尤其是復(fù)水之后的處理SOD活性沒有顯著的變化;而在伸長期,SOD活性隨著干旱脅迫的程延長而不斷降低,重度干旱脅迫的降低更為顯著,之后復(fù)水處理后SOD活性略微上升,但與對照比較,SOD活性值顯著低于對照。有研究表明,干旱、高溫等逆境脅迫均能誘導(dǎo)玉米SOD的提高,且其增加量與玉米品種的耐逆性有關(guān);在脅迫條件下,耐性強的玉米品種葉片酶活增加量顯著高于耐性弱的品種[27],這與本研究的結(jié)果相似。在本研究中,F(xiàn)172和YL6兩個甘蔗品種在苗期的表現(xiàn)相似,對干旱脅迫處理均有較敏感的響應(yīng),而伸長期抗旱品種的POD活性隨脅迫而增強,不抗旱的品種則表現(xiàn)不敏感,在重度脅迫時活性才顯著提高。無論甘蔗苗期和伸長期,不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理均對抗旱品種F172的CAT活性有顯著的提高作用,反應(yīng)相對平緩,說明F172的CAT活性對干旱脅迫處理的反應(yīng)不敏感。不同程度的干旱脅迫及初始復(fù)水處理對甘蔗品種YL6的CAT活性也有不同程度的提高作用。杜潤峰等[28]對達烏里胡枝子進行不同梯度干旱脅迫研究時發(fā)現(xiàn)CAT活性值隨干旱處理的延長而提高,且中度干旱的CAT活性值高于重度干旱處理,這與本研究中YL6在伸長期的研究結(jié)果類似;但其提高是漸進性的,總體比F172的低。復(fù)水處理之后,F(xiàn)172在苗期、YL6在伸長期的CAT活性與對照比均有升高。黃子鋒等[29]研究干旱脅迫及復(fù)水處理對一品紅生理特性影響時,發(fā)現(xiàn)抗旱品種的CAT值在干旱脅迫時降幅較小、復(fù)水后恢復(fù)明顯,與抗旱性強的甘蔗品種F172伸長期的研究結(jié)果類似,表現(xiàn)出強的耐旱能力。

    干旱脅迫對抗旱甘蔗品種F172苗期的MDA值有較大影響,而對伸長期影響不大,說明該品種在苗期對干旱脅迫也較敏感,而伸長期不敏感。干旱脅迫后不抗旱甘蔗品種YL6苗期和伸長期的MDA含量均顯著提高,尤以苗期更為敏感。此結(jié)果與梁新華等[30]、李明等[31]對甘草幼苗根系的研究結(jié)果相似。

    本研究發(fā)現(xiàn),低中度干旱脅迫使抗旱甘蔗品種F172的SP含量在干旱脅迫下基本保持穩(wěn)定,而重度干旱脅迫下則顯著降低。不抗旱甘蔗品種YL6在受到不同程度的干旱脅迫處理后,其SP含量均表現(xiàn)出先降低顯著,后升高恢復(fù)到對照的水平,而復(fù)水后表現(xiàn)出不同程度恢復(fù)或降低的變化。水分脅迫可以引起蛋白質(zhì)的合成變化,并產(chǎn)生脅迫誘導(dǎo)蛋白,不抗旱甘蔗品種YL6葉片蛋白質(zhì)受干旱脅迫的影響較大,這與趙天宏等[32]研究結(jié)果類似,他們發(fā)現(xiàn)抗旱性弱的玉米品種葉片更易受水分虧缺的影響。總的來看,抗旱品種F172的SP含量的變化對干旱脅迫處理的敏感度明顯低于不抗旱品種YL6。干旱脅迫使甘蔗品種F172的ISP含量提高,而使不抗旱甘蔗品種YL6的ISP含量降低,說明在受到干旱脅迫后不抗旱品種甘蔗的不溶性蛋白質(zhì)合成積累減少,而抗旱品種則相反,加速了不溶性蛋白質(zhì)合成積累,且反應(yīng)較敏感。中重度干旱脅迫顯著提高了抗旱甘蔗品種F172和不抗旱甘蔗品種YL6的SS含量,與吳凱朝等[33]研究干旱脅迫對甘蔗SS含量變化的結(jié)果類似,而以前者的相對較高,且苗期的敏感度要高于伸長期。這與吉增寶等[34]在刺槐幼苗上和阿力木·沙比爾等[35]在狗牙根上研究結(jié)果類似。不同程度的干旱脅迫處理及初始復(fù)水處理使抗旱甘蔗品種F172的ISS含量出現(xiàn)先降低后上升的作用,以伸長期的提高幅度較大;而使不抗旱甘蔗品種YL6 的ISS含量呈提高趨勢。這可能與干旱脅迫后F172表現(xiàn)相對較高的可溶性糖濃度有關(guān)。在干旱脅迫條件下,總糖中較多地分解形成可溶性糖,有利于維持細胞內(nèi)較強的保水能力,增強耐旱性。

    綜上所述,抗旱甘蔗品種F172在干旱脅迫條件下葉片中氧自由基清除酶系中的SOD、POD、CAT活性及ISP、SS含量顯著提高,與不抗旱甘蔗品種YL6相比,其MDA和ISS含量相對比較穩(wěn)定;而不抗旱甘蔗品種YL6在干旱脅迫條件下葉片中氧自由基清除酶反應(yīng)較遲鈍,MDA、ISS上升幅度相對較大,而SP、ISP含量下降。這些可能是不同甘蔗品種抗旱性差異的重要生理生化基礎(chǔ)。

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