哈爾濱3種彩葉樹(shù)種的光合蒸騰特性及葉綠素含量

岳莉然 劉柏辛 程貝貝

摘要 [目的]研究哈爾濱3種彩葉植物的光合蒸騰特性及葉綠素含量，以期為北方園林彩化、樹(shù)種選擇和日常養(yǎng)護(hù)提供理論依據(jù)。[方法]采用 Li-6400 便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀，測(cè)定金葉榆、紫葉李、紫葉稠李3種彩葉樹(shù)種的光合蒸騰特性，并進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定。[結(jié)果]3種彩葉植物的最大凈光合速率、日最高蒸騰速率及單位葉面積日蒸騰釋水和吸熱量等方面均表現(xiàn)為金葉榆>紫葉李>紫葉稠李。3種彩葉植物葉片的葉綠素含量則表現(xiàn)為紫葉稠李>紫葉李>金葉榆。[結(jié)論]3種彩葉植物中光合能力越強(qiáng)，葉綠體色素含量越低。

關(guān)鍵詞 彩葉植物；光合特性；蒸騰特性；葉綠素含量

中圖分類(lèi)號(hào) S687文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2018）16-0104-03

Abstract [Objective]To study the photosynthesis and transpiration characteristics and chlorophyll content of three colorful plants in Harbin， in order to provide the theoretical basis for landscape， tree species selection and daily maintenance.[Method] Using Li6400 portable photosynthetic system tester， the photosynthetic and transpiration characteristics and chlorophyll contents of three species of colorful plants， including Ulmus pumila ‘Jinye， Prunus cerasifera. ‘Pissardii and Prunus virginiana‘Canada Red were studied. [Result]The maximum net photosynthetic rate， daily maximum transpiration rate， daily transpiration， water release and endothermic amount per unit leaf area of three colorful plants were as follows： Ulmus pumila ‘Jinye> Prunus cerasifera ‘Pissardii> Prunus virginiana‘Canada Red. The chlorophyll contents of the leaves of the three kinds of colorful plants was Prunus virginiana‘Canada Red > Prunus cerasifera ‘Pissardii> Ulmus pumila ‘Jinye. [Conclusion]Combined with photosynthetic characteristics analysis， the higher the photosynthetic capacity of three colorleaf plants， the lower the chlorophyll pigment contents.

Key words Colorful plants；Photosynthetic characteristics；Transpiration characteristics；Chlorophyll contents

彩葉植物[1-6]作為綠化植物，具有所有綠化樹(shù)種都具有的生態(tài)功能，在景觀觀賞性方面表現(xiàn)顯著，有助于人們舒緩心情，轉(zhuǎn)換疲勞的綠色審美，產(chǎn)生多種心理舒緩作用。

近年來(lái)，彩葉植物在園林綠化中的應(yīng)用越來(lái)越普遍，但在北方，由于受氣候條件的影響，綠化中可應(yīng)用的植物材料非常少，彩葉樹(shù)種的應(yīng)用相對(duì)其他地區(qū)十分貧乏，園林綠化樹(shù)種色彩單調(diào)。在我國(guó)北方如何利用有限的植物，達(dá)到綠化、美化、彩化的效果，是園林綠化工作者面臨的一個(gè)重要問(wèn)題[7]。通過(guò)研究彩葉植物的光合及蒸騰特性，更大程度地發(fā)揮彩葉植物的光利用效率、降溫增濕的效益，為植物景觀設(shè)計(jì)提供理論依據(jù)[8-10]。

筆者對(duì)哈爾濱3種彩葉植物的光合和蒸騰特性及葉綠素含量進(jìn)行研究，以期為北方園林彩化、樹(shù)種選擇和日常養(yǎng)護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇東北林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)生長(zhǎng)環(huán)境條件一致的金葉榆（Ulmus pumila ‘Jinye）、紫葉李（Prunus cerasifera ‘Pissardii）和紫葉稠李（Prunus virginiana ‘Canada Red），每次試驗(yàn)均取向陽(yáng)面每枝由上向下數(shù)第3片生長(zhǎng)狀況良好、大小相似的成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)3次。

1.2 試驗(yàn)方法

采用美國(guó)生產(chǎn)的 Li-6400 便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀，在5月上中旬，選擇晴朗、無(wú)風(fēng)的天氣，各試驗(yàn)分別重復(fù)2 d。利用SPSS進(jìn)行非直線雙曲線模型非線性擬合。光合速率及蒸騰速率日變化選用Li-6400的自然光源標(biāo)準(zhǔn)葉室，測(cè)定時(shí)間為08：00—18：00，每隔2 h測(cè)定1次。光-光響應(yīng)曲線測(cè)定時(shí)間為09：00—11：00，為保持其他環(huán)境因子穩(wěn)定適宜，觀測(cè)過(guò)程中，將葉溫設(shè)置為25 ℃，大氣中CO2濃度為400 μmol/mol，選用Li-6400的人工光源（Li-6400-02B紅藍(lán)光源），并手動(dòng)設(shè)置光強(qiáng)[0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/（m2·s）]。每個(gè)樣品取0.1 g，剪成細(xì)絲狀，混勻。取12.5 mL 80%的丙酮遮光浸泡12 h，每種植物做3個(gè)平行樣品，封口并防止提取液揮發(fā)，浸泡至樣品發(fā)白后，用紫外光分光光度計(jì)測(cè)定在663、646、470 nm處的吸光度（A663、A646、A470），同時(shí)用12.5 mL 80%的丙酮做空白對(duì)照。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種彩葉植物光合特性

2.1.1 凈光合速率日變化。

由圖1可知，光照強(qiáng)度日變化趨勢(shì)呈單峰曲線，光照強(qiáng)度在10：00達(dá)到頂峰為1 385.45 μmol/（m2·s）。在10：00—14：00日光照強(qiáng)度隨時(shí)間的推進(jìn)緩慢下降，而14：00之后，光照強(qiáng)度顯著下降。

由圖2可知，3種彩葉植物的凈光合速率日變化均呈單峰曲線，金葉榆在10：00達(dá)到凈光合速率高峰，為9.73 μmolCO2/（m2·s）。紫葉李在08：00達(dá)到凈光合速率高峰，為11.51 μmolCO2/（m2·s），之后一直呈下降趨勢(shì)。紫葉稠李在08：00—12：00凈光合速率上升，且在12：00達(dá)到峰值8.36 μmol/（m2·s），之后緩慢降低，在18：00達(dá)到最低值-0.02 μmolCO2/（m2·s）。結(jié)合日光照強(qiáng)度變化曲線和3種彩葉植物凈光合速率日變化分析可知，08：00—14：00是光照強(qiáng)度最高的一段時(shí)間，也是3種彩葉植物凈光合速率最高的一段時(shí)間，兩者呈正相關(guān)。

2.1.2 光-光響應(yīng)曲線。

植物葉片光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）體現(xiàn)植物光合能力，反映植物對(duì)光照適應(yīng)性，LCP反映對(duì)弱光適應(yīng)性，LSP 反映對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)性，LCP低、LSP高的植物對(duì)光照適應(yīng)性強(qiáng)[11]。最大凈光合速率是衡量葉片光合潛力的重要指標(biāo)，反映植物對(duì)強(qiáng)光利用能力[12]。暗呼吸速率可反映植物消耗光合產(chǎn)物速率，主要受植物生長(zhǎng)狀態(tài)和溫度的影響。

由圖3和表1可知，金葉榆的光飽和點(diǎn)明顯高于紫葉李158.77 μmol/（m2·s）和紫葉稠李108.33 μmol/（m2·s），達(dá)486.78 μmol/（m2·s），但三者的光補(bǔ)償點(diǎn)相差不大。

金葉榆的光補(bǔ)償點(diǎn)為34.88 μmolCO2 /（m2·s），光飽和點(diǎn)為486.78 μmol/（m2·s），最大凈光合速率為22.52 μmolCO2/（m2·s），暗呼吸速率為2.23 μmolCO2/（m2·s），當(dāng)達(dá)到光飽和點(diǎn)之后光合作用不再大幅增長(zhǎng)或下降，基本趨于平穩(wěn)。而紫葉李和紫葉稠李的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為30.63和18.41 μmol/（m2·s），光飽和點(diǎn)分別為158.77和108.33 μmol/（m2·s），最大凈光合速率分別為6.41和6.06 μmolCO2/（m2·s），暗呼吸速率分別為1.53和1.25 μmolCO2/（m2·s）。在光補(bǔ)償點(diǎn)三者都趨近的情況下，金葉榆的光飽和點(diǎn)明顯高于紫葉李和紫葉稠李。金葉榆的最大凈光合速率是紫葉李和紫葉稠李的3倍多。3種彩葉植物的暗呼吸速率相差較小，均在1.00 μmolCO2 /（m2·s）內(nèi)。

2.2 3種彩葉植物蒸騰特性

2.2.1 蒸騰速率日變化。

由圖4可知，3種彩葉植物的蒸騰速率日變化均呈雙峰曲線。金葉榆10：00時(shí)蒸騰速率達(dá)到第1個(gè)峰值5.24 mmol/（m2·s），然后隨著光合輻射逐漸增強(qiáng)、溫度逐漸升高，在14：00達(dá)到第2個(gè)峰值6.51 mmol/（m2·s）。紫葉李在08：00時(shí)蒸騰速率達(dá)到第1個(gè)峰值2.72 mmol/（m2·s），在12：00達(dá)到第2個(gè)峰值2.04 mmol/（m2·s）。紫葉稠李08：00時(shí)蒸騰速率達(dá)到第1個(gè)峰值2.13 mmol/（m2·s），在12：00達(dá)到第2個(gè)峰值2.26 mmol/（m2·s），與紫葉李的蒸騰速率日變化趨勢(shì)基本一致。從3種彩葉植物蒸騰速率日變化趨勢(shì)和數(shù)值看，金葉榆的蒸騰速率明顯比紫葉李和紫葉稠李變化明顯且數(shù)值高。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度日變化。

氣孔是植物葉片與外界氣體和水分交換的重要通道，光強(qiáng)直接影響氣孔開(kāi)度，氣孔開(kāi)度及速率隨光強(qiáng)增加而增大[13]。胞間CO2濃度會(huì)影響光合作用暗反應(yīng)階段羧化速率，受氣孔導(dǎo)度、外界CO2濃度及葉片光合消耗等因素的影響。氣孔導(dǎo)度（Cond）不但可以反映植物蒸騰耗水的大小，而且是反映植物抗旱性能的重要指標(biāo)[14]。由圖5可知，3種彩葉植物的氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)出明顯的單峰曲線，金葉榆12：00達(dá)到峰值，為0.23 molH2O/（m2·s），從14：00開(kāi)始呈明顯下降趨勢(shì)，16：00后下降變緩。紫葉李的氣孔導(dǎo)度在08：00達(dá)到峰值為0.10 mol H2O/（m2·s），之后一直緩慢下降，與金葉榆的氣孔導(dǎo)度相差較大。紫葉稠李的氣孔導(dǎo)度與紫葉李類(lèi)似，也呈持續(xù)下降趨勢(shì)，但不同于紫葉李的是，紫葉稠李在10：00—12：00呈持平狀態(tài)，維持在0.07 molH2O /（m2·s），之后持續(xù)下降。金葉榆的氣孔導(dǎo)度日變化最顯著，氣孔導(dǎo)度整體也最大，下降趨勢(shì)明顯，而紫葉李和紫葉稠李2種彩葉植物的氣孔導(dǎo)度日變化不明顯，氣孔導(dǎo)度整體較小，且下降幅度緩慢。

2.3 葉綠素含量

葉綠素是光合作用中最重要的色素，在光合作用過(guò)程中起到接受和轉(zhuǎn)換能量的作用。其中葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量在一定程度上能夠反映植物葉片的同化能力[14]。類(lèi)胡蘿卜素（Car）既可作為光合色素，同時(shí)又是植物的內(nèi)源抗氧化劑[15]。類(lèi)胡蘿卜素能夠使葉片更有效地利用漫射光中的藍(lán)紫光，提高光合效能[16]。由表2可知，金葉榆、紫葉李和紫葉稠李3種彩葉植物的各葉綠體色素含量由高到低依次為紫葉稠李、紫葉李、金葉榆。葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量顯著低于葉綠素a含量。結(jié)合3種彩葉植物蒸騰特性及光合特性分析可知，在一定范圍內(nèi)下，3種彩葉植物中光合能力越強(qiáng)，葉綠體色素含量越低。

3 結(jié)論

（1）3種彩葉植物的凈光合速率日變化均呈單峰曲線。

從3種彩葉植物Pn-PARi響應(yīng)曲線分析可知，金葉榆、紫葉李和紫葉稠李光飽和點(diǎn)分別為486.78、158.77和108.33 μmol/（m2·s），金葉榆、紫葉李和紫葉稠李的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為 34.88、30.65、18.41 μmol/（m2·s），在3種彩葉植物光補(bǔ)償點(diǎn)相差不大的情況下，金葉榆的光飽和點(diǎn)明顯高于紫葉李和紫葉稠李。金葉榆的最大凈光合速率是紫葉李和紫葉稠李的3倍多。

（2）3種彩葉植物的蒸騰速率日變化均呈雙峰曲線。金葉榆、紫葉李和紫葉稠李最大蒸騰速率分別為6.51、2.72、2.26 mmol/（m2·s），金葉榆的蒸騰作用明顯強(qiáng)于紫葉李和紫葉稠李。3種彩葉植的氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)出明顯的單峰曲線。金葉榆的氣孔導(dǎo)度日變化最顯著且氣孔導(dǎo)度整體也最大，而紫葉李和紫葉稠李2種彩葉植物的氣孔導(dǎo)度日變化不明顯且氣孔導(dǎo)度整體較小。

（3）從3種彩葉植物葉片葉綠體色素含量分析可知，3種彩葉植物葉綠素a含量明顯高于葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素。三者葉綠體色素含量由高到低依次為紫葉稠李、紫葉李、金葉榆。結(jié)合3種彩葉植物蒸騰特性及光合特性分析可知，在一定范圍內(nèi)，3種彩葉植物中光合能力越強(qiáng)，葉綠體色素含量反而越低。

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