幼苗期低鹽鍛煉對小麥耐鹽抗氧化特性的影響

師長海　劉琦　夏鎮(zhèn)卿

摘要[目的]研究幼苗期低鹽鍛煉對小麥抗氧化特性的影響。[方法]在不同鹽脅迫梯度下，研究了經(jīng)過耐鹽鍛煉的小麥幼苗體內(nèi)的抗氧化特性。[結(jié)果]隨著脅迫時間的增加，小麥體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）的活性顯著下降，但經(jīng)鍛煉處理小麥體內(nèi)POD、SOD活性明顯高于對照；丙二醛（MDA）的含量呈不同程度的上升趨勢，經(jīng)鍛煉處理小麥的MDA含量顯著低于對照，可溶性蛋白的含量明顯高于對照，兩者存在顯著差異。[結(jié)論]幼苗期采用低鹽鍛煉方法可增強小麥的耐鹽能力，經(jīng)過低鹽鍛煉的小麥能夠更好地調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓，同時增強了上部組織內(nèi)清除活性氧的防護能力，在隨后的鹽脅迫中更易誘導(dǎo)清除活性氧防護系統(tǒng)，并及時做出自我保護和延緩自身衰老。

關(guān)鍵詞小麥幼苗期；低鹽鍛煉；鹽脅迫；抗氧化特性

中圖分類號S512.1文獻標識碼A文章編號0517-6611（2018）25-0049-04

Effects of Low Salt Priming on Salt Tolerance and Antioxidation Characteristics in Seedling Stage of Wheat

SHI Changhai， LIU Qi， XIA Zhenqing et al

（Shandong Provincial Key Laboratory of Dry Farming Techniques， College of Agronomy，Qingdao Agricultural University，Qingdao， Shandong 266109）

Abstract[Objective]To study the effects of lower salt stress on the antioxidant properties of wheat at seedling stage. [Method]Under different salt stress gradients， we researched the antioxidant characters in wheat seedlings after salt resistant. [Result]With the stress time prolonged， the activities of superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） in wheat decreased significantly， but the activities of POD and SOD after low salt pretreatment was significantly higher than those of control. The content of malondialdehyde （MDA） increased to some extent， and the content of MDA in wheat was significantly lower than that of control after low salt pretreatment. Soluble protein content was significantly higher than that of control， showing significant differences. [Conclusion]Low salt pretreatment at seedling stage enhanced the salt tolerance of wheat.The wheat after low salt pretreatment can better regulate osmotic pressure and enhance the ability to clean the active oxygen in the upper tissue. In the subsequent salt stress，it can be more easily induced to clear the active oxygen protection system，carry out the selfprotection in time to retard selfaging.

Key wordsWheat seedling stage；Low salt pretreatment；Salt stress；Antioxidantion characters

作為農(nóng)業(yè)大國，我國每年農(nóng)作物的總產(chǎn)量居世界領(lǐng)先地位，但人均產(chǎn)量仍然不足。小麥是我國最重要的糧食作物之一，在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有著舉足輕重的地位。但是，我國小麥的種植現(xiàn)狀面臨巨大的挑戰(zhàn)，氣候因素、耕作水平、病蟲危害、逆境脅迫等均在不同程度上影響著小麥產(chǎn)量，其中逆境脅迫逐漸成為影響小麥產(chǎn)量的主要因素之一。調(diào)查顯示我國目前約有0.4億hm2 鹽漬化土地，約占耕地總面積的25%，鹽堿地面積的不斷擴大給我國農(nóng)業(yè)發(fā)展帶來巨大的挑戰(zhàn)。在逆境條件下幼苗期小麥體內(nèi)生理特性變化最明顯，其苗期受鹽堿脅迫的主要癥狀表現(xiàn)為小麥葉片干枯、麥苗萎蔫、生長遲緩，甚至生長后期枯死，這些給小麥生產(chǎn)帶來嚴重的威脅，因此研究小麥耐鹽性及提高耐鹽性的方法已經(jīng)成為解決該問題的迫切需求[1-2]。研究人員對小麥的抗逆生理機制做了部分研究，發(fā)現(xiàn)在脅迫條件下小麥苗期體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性會隨脅迫時間和脅迫濃度的不同而出現(xiàn)明顯差異，2種活性氧代謝特征的變化是判斷小麥抗衰老特性的重要指標[3-7]?？扇苄缘鞍准坝坞x脯氨酸等物質(zhì)的含量也會在不同培養(yǎng)時期出現(xiàn)明顯不同的變化，這與小麥的抗逆水平均有一定的相關(guān)性[ 8-11]。孟祥浩等[12]、申玉香等[13]、張玉[14]研究表明在鹽脅迫條件下小麥體內(nèi)SOD和POD活性會出現(xiàn)不同程度的下降，且抗逆性強的小麥品種活性下降幅度較小[15]，而丙二醛（MDA）在小麥體內(nèi)含量會出現(xiàn)明顯上升，脯氨酸作為植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)在逆境條件下隨脅迫程度的增大逐漸累積，可有效緩解逆境對植物體的脅迫，延緩自身衰老[16]。

因此，在逆境脅迫條件下小麥體內(nèi)SOD、POD活性以及MDA等生理指標都會出現(xiàn)明顯變化，以積極調(diào)解自身抗逆機制。為探索小麥提高耐鹽性的方法，明確幼苗期低鹽鍛煉能否提高小麥后期生長抗逆性，針對鹽堿地小麥耐鹽閾值低、受鹽脅迫影響生長發(fā)育等問題，筆者以青麥6號為試驗材料，研究低鹽鍛煉后小麥耐鹽性差異，以期闡明低鹽鍛煉對小麥抗逆性的影響，進一步完善小麥鹽堿地抗逆高產(chǎn)栽培技術(shù)。

1材料與方法

1.1供試材料小麥品種為青麥6號。

1.2試驗方法

該研究于2016年3月—2017年10月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點實驗室進行。挑選小麥飽滿、健康籽粒，0.1%雙氧水消毒5 min，蒸餾水反復(fù)沖洗數(shù)次后，蒸餾水浸泡24 h在25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中避光培養(yǎng)24 h露白后，挑選露白均勻一致的籽粒用1/2霍格蘭氏（Hoagland）營養(yǎng)液通氧培養(yǎng)。出苗均勻后第一周用1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)，生長7 d后換成Hoaland全營養(yǎng)液。小麥生長至一葉一心時，選取生長一致的幼苗將根系洗凈，對照CK不做處理，鍛煉處理換為0.2% NaCl營養(yǎng)液進行培養(yǎng)。5 d后停止鍛煉進行恢復(fù)，對照和處理均換成Hoaland全營養(yǎng)液進行培養(yǎng)。至小麥生長到三葉一心時，將對照CK分為CK1和CK2，鍛煉處理為T1和T2，CK1和T1營養(yǎng)液中NaCl濃度為0.2%、CK2和T2營養(yǎng)液中NaCl濃度為0.3%（表1），繼續(xù)進行培養(yǎng)。在0、2、4、6、8 d分別對植株葉片取樣并進行測定。

1.3測定項目及方法

采用王愛國等[17]的方法測定超氧化物歧化酶活性；采用愈創(chuàng)木酚法[18]測定過氧化物酶活性；采用林植芳等[19]的方法測定丙二醛含量；采用考馬斯亮藍法[20]對可溶性蛋白含量進行測定；采用磺基水楊酸法[21] 對游離脯氨酸含量進行測定；采用蒽酮比色法[22]測定可溶性糖含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007處理數(shù)據(jù)、圖表，統(tǒng)計分析和差異性顯著性采用SAS 9.3處理。

2結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對小麥葉片SOD活性的影響

從表2可以看出，在整個試驗過程中小麥體內(nèi)SOD活性明顯呈下降趨勢，且CK1、CK2處理的SOD活性下降幅度明顯大于T1、T2處理。培養(yǎng)時間為4 d時，CK1與T1處理相比、CK2與T2處理相比幼苗體內(nèi)SOD活性差異性均不顯著；培養(yǎng)至8 d時，CK1與T1處理相比差異性顯著，CK2與T2處理相比差異性也不顯著，但CK2和T2處理的SOD活性分別下降了47.85%和30.67%，CK2下降幅度明顯大于T2處理。由此可見，在鹽脅迫培養(yǎng)過程中，經(jīng)過前期低鹽鍛煉的處理后體內(nèi)SOD活性下降幅度明顯低于未經(jīng)鍛煉的小麥處理。由此可知，幼苗期低鹽鍛煉對維持小麥體內(nèi)SOD活性有顯著效果。

2.2鹽脅迫對冬小麥葉片POD活性的影響

從表3可以看出，在脅迫試驗過程中小麥葉片內(nèi)POD的活性呈持續(xù)下降趨勢，但各處理間下降幅度各有不同。當脅迫時間同為8 d時，CK1和CK2的POD活性分別下降了44.37%和4740%，而T1和T2處理的POD活性僅下降了29.20%和3620%；脅迫8 d時CK1與T1處理相比、CK2與T2差異性顯著。且在脅迫時間從4 d開始，CK1與T1處理差異性顯著，CK1的POD活性高于T1處理；在CK2與T2處理從脅迫時間為6 d時開始表現(xiàn)為差異性顯著，T2處理的POD活性高于CK2。由此可明顯看出，小麥幼苗期的低鹽鍛煉能更明顯地提高后期生長逆境中體內(nèi)的抗氧化物酶活性，更易通過自身的生理調(diào)節(jié)協(xié)調(diào)形成有效自我保護機制，延緩自身衰老。

2.3鹽脅迫對小麥葉片MDA含量的影響

由表4可知，隨著脅迫時間的增加，小麥體內(nèi)MDA的含量呈不同程度的緩慢上升，CK1在整個試驗過程的每相鄰2次取樣對比中MDA含量均表現(xiàn)為差異性不顯著，同樣未經(jīng)低鹽鍛煉的CK2處理也是如此。T1處理在脅迫時間為2和0 d時的MDA含量差異顯著，T2處理中脅迫時間4和2 d時的MDA含量差異性顯著，4 d時的MDA含量高于未開始脅迫時。在相同的低鹽鍛煉條件下，T1處理的MDA含量明顯低于T2處理，且在第6天時差異顯著。在8 d時T1處理的MDA含量比CK1低23.52%，且在6 d時2個處理差異性顯著；T2的MDA含量比CK2低12.18%，且在6 d時表現(xiàn)為差異性顯著。丙二醛是植物細胞膜質(zhì)過氧化程度的反映，其含量的高低說明植物細胞膜質(zhì)過氧化程度的高低，也間接反映植物細胞細胞膜受到的傷害嚴重程度。由此可見，T1、T2處理中小麥對于逆境條件的適應(yīng)性高于CK1、CK2。

2.4鹽脅迫對小麥葉片可溶性蛋白含量的影響

由表5可知，在低鹽脅迫條件下小麥葉片中可溶性蛋白的含量隨脅迫時間的增加呈逐漸降低趨勢，前期經(jīng)過低鹽鍛煉的處理降低幅度相對較小。在脅迫濃度同為0.2%NaCl、脅迫時間同為8 d的條件下，CK1與T1處理的差異不顯著，但T1處理小麥葉片中可溶性蛋白含量比原來減少了35.05%，CK1處理比原來減少了55.43%；在脅迫濃度同為0.3%NaCl、脅迫時間同為8 d的條件下，CK2與T2處理差異不顯著，但T2處理小麥葉片中可溶性蛋白含量比原來減少了40.87%，而CK2減少了64.10%。植物體內(nèi)的可溶性蛋白對逆境條件下植物的生長狀態(tài)起到良好的滲透調(diào)節(jié)作用，增加細胞的保水能力，保護細胞的生命物質(zhì)及生物膜。由上述分析結(jié)果可知，前期經(jīng)低鹽鍛煉T1、T2處理可溶性蛋白含量高于未經(jīng)低鹽鍛煉的CK1、CK2，說明低鹽鍛煉對小麥的逆境生理調(diào)節(jié)起到了一定的適應(yīng)性。

2.5鹽脅迫對小麥葉片游離脯氨酸含量的影響

由表6可知，在鹽脅迫條件下小麥葉片中脯氨酸的含量隨脅迫時間的增加呈不斷上升的趨勢，且在第4～8天上升幅度較大。T1與CK1處理在6 d時的脯氨酸含量差異性顯著，T1處理高于CK1；T2與CK2處理在4 d時差異性顯著，T2處理高于CK2。脅迫時間為4 d時T1與T2處理差異性顯著，T1處理脯氨酸的含量是T2處理的1.38倍。自脅迫時間2 d起，各處理脯氨酸含量順序為T1處理>CK1處理>T2處理>CK2處理，在幼苗期的低鹽鍛煉和脅迫濃度的不同是影響小麥體內(nèi)脯氨酸含量的兩大重要因素，且在相同脅迫濃度下經(jīng)低鹽鍛煉過程后，小麥更易在逆境條件下協(xié)調(diào)自身生理平衡，減緩逆境傷害，延緩衰老。

表6不同處理對小麥葉片游離脯氨酸含量動態(tài)變化的影響

Table 6Effects of different treatments on the dynamic changes of proline content in wheat leavesμg/g

2.6鹽脅迫對小麥可溶性糖含量的影響

由表7可知，隨著脅迫時間的增加，小麥體內(nèi)可溶性糖含量呈緩慢上升趨勢，且T1、T2處理上升幅度大于CK1與CK2。CK1在脅迫時間8、6 d時可溶性糖含量差異顯著，同為未經(jīng)過低鹽鍛煉脅迫濃度高的CK2處理在4、2 d表現(xiàn)為差異顯著；T1處理在整個脅迫過程中差異均不顯著，T2在處理4、2 d表現(xiàn)為差異顯著。在相同的脅迫時間下，T1處理與CK1在8 d時可溶性糖含量差異顯著，T1處理為CK1處理的1.13倍；T2與CK2處理在4 d時差異性顯著，T2處理為CK2的1.16倍。T1與T2處理在8 d時可溶性糖含量分別增加為原來的2.52和2.11倍；CK1與CK2處理在8 d時可溶性糖含量分別增加為原來的1.93和1.73倍。由此可見，幼苗期經(jīng)低鹽鍛煉的小麥更易在逆境生長條件中調(diào)節(jié)自身可溶性糖含量，為生長發(fā)育提供能量、調(diào)節(jié)自身生命周期、延緩衰老。

3討論

植物體在逆境條件下的自我調(diào)節(jié)、疏導(dǎo)機制主要依靠提高抗氧化酶活性與積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來實現(xiàn)[23-24]?？寡趸锩赶到y(tǒng)中，SOD和POD是通過清除植物逆境條件下積累的活性氧來降低逆境對植物體產(chǎn)生傷害的主要調(diào)節(jié)物質(zhì)。其中SOD是生物體內(nèi)重要的抗氧化酶，具有特殊的生理活性，是生物體內(nèi)清除超氧陰離子自由基的首要物質(zhì)，SOD在生物體內(nèi)的高低是衰老與死亡的直觀指標[12]。該試驗結(jié)果表明，幼苗期經(jīng)過低鹽鍛煉的小麥在逆境條件下體內(nèi)SOD活性高于未經(jīng)低鹽鍛煉的小麥，且生長狀態(tài)好，這與薛遠賽等[25]在鹽堿脅迫的條件下植物體內(nèi)SOD活性降低的研究結(jié)果一致。

POD是植物體內(nèi)參與調(diào)控生理循環(huán)代謝的另一種重要的保護酶，主要進行植物體內(nèi)過氧化物的清除，與植物的呼吸、光合作用及植物激素的氧化等生理過程關(guān)系密切，在植物逆境和衰老時表達，活性較高，而幼嫩組織較少，活性較弱，所以POD活性可以作為組織老化的指標之一[2]。在前人的研究進展中，賀巖等[26]、高永生等[27]研究指出植物體在應(yīng)對逆境條件時體內(nèi)POD活性會出現(xiàn)先緩慢上升后下降的趨勢。但在該試驗過程中POD活性隨脅迫時間的增加呈整體下降趨勢，且未經(jīng)低鹽鍛煉的處理下降幅度大于低鹽鍛煉的處理，該結(jié)果差異的出現(xiàn)可能是由于試驗所選的供試品種為“青麥6號”，其本身具有較強的抗逆能力。

丙二醛含量是植物細胞膜質(zhì)過氧化程度的體現(xiàn)，MDA含量與植物細胞的受損程度和植物體抗逆性強弱有很大關(guān)系[25]。Bowler等[28]研究發(fā)現(xiàn)一般植物在逆境條件下，如高溫，鹽堿以及強光等逆境條件下就會產(chǎn)生膜質(zhì)過氧化，使得植物體內(nèi)MDA含量明顯升高。在該試驗中，小麥體內(nèi)MDA含量雖有升高但卻較為緩慢，表明低鹽鍛煉降低了小麥幼苗受鹽脅迫的影響。

脯氨酸（Pro）是植物蛋白質(zhì)的重要組分之一，并以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體內(nèi)。趙勇等[16]在研究中指出干旱、鹽漬等脅迫條件下，許多植物體內(nèi)Pro大量積累。積累的Pro除了作為植物細胞質(zhì)內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，還在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調(diào)節(jié)細胞氧化還原勢等方面起重要作用。在該試驗中接受低鹽鍛煉的處理與對照處理之間從脅迫培養(yǎng)第4天起便有了顯著差異。經(jīng)過低鹽鍛煉的處理小麥體內(nèi)Pro含量明顯高于未經(jīng)低鹽鍛煉的處理，充分說明低鹽鍛煉有利于小麥適應(yīng)逆境（鹽脅迫）生存條件。

可溶性糖，如葡萄糖、蔗糖不僅為植物的生長發(fā)育提供能量和代謝中間產(chǎn)物，而且具有信號功能，是植物生長發(fā)育和基因表達的重要調(diào)節(jié)因子。在該試驗中不同脅迫濃度下經(jīng)低鹽鍛煉的處理中可溶性糖含量約為未經(jīng)低鹽鍛煉處理的2倍，這與邵紅雨等[29]的研究結(jié)果一致?？扇苄缘鞍资侵匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，其增加和積累能提高細胞的保水能力，對細胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護作用，因此經(jīng)常用作篩選抗性的指標之一。在該試驗中經(jīng)低鹽鍛煉的處理體內(nèi)可溶性蛋白的含量比最初降低35%～40%，而未經(jīng)低鹽鍛煉的處理體內(nèi)可溶性蛋白含量比最初降低50%～60%，表明未經(jīng)低鹽鍛煉的小麥在鹽脅迫逆境條件下細胞受損傷較低鹽鍛煉的小麥嚴重。

4結(jié)論

幼苗期采用低鹽鍛煉方法可增強小麥的耐鹽能力，經(jīng)過低鹽鍛煉的小麥能夠更好地調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓，同時增強上部組織內(nèi)清除活性氧的防護能力，在隨后的鹽脅迫中更易誘導(dǎo)清除活性氧防護系統(tǒng)，并及時做出自我保護和延緩自身衰老。該研究結(jié)果初步闡明了幼苗期低鹽鍛煉對小麥抗逆性的衰老特性影響，但要更加深入地認識其調(diào)節(jié)機制，還要從分子生物學(xué)的角度進行進一步探究。

參考文獻

[1]

高美玲，張旭博，孫志剛，等.中國不同氣候區(qū)小麥產(chǎn)量及發(fā)育期持續(xù)時間對田間增溫的響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，51（2）：386-400.

[2] 丁錦峰，蘇盛楠，梁鵬，等.拔節(jié)期和花后漬水對小麥產(chǎn)量、干物質(zhì)及氮素積累和轉(zhuǎn)運的影響[J].麥類作物學(xué)報，2017，37（11）：1473-1479.

[3] 郭振飛，盧少云，李寶盛，等.不同耐旱性水稻幼苗對氧化脅迫的反應(yīng)[J].植物學(xué)報，1997，39（6）：748-752.

[4] 鄧茳明，熊格生，袁小玲，等.棉花不同耐高溫品系的SOD、POD、CAT活性和MDA含量差異及其對盛花期高溫脅迫的響應(yīng)[J].棉花學(xué)報，2010，22（3）：242-247.

[5] 王長發(fā)，張嵩午.冷型小麥旗葉衰老和活性氧代謝特性研究[J].西北植物學(xué)報，2000，20（5）：727-732.

[6] PALLITT K E，YOUNG A J，CAROTENOIDS A R，et al. Antioxidants in higher plants[J].Journal of science of food and agriculture，1999，54：641-648.

[7] 張雅倩，林琪，劉家斌，等.干旱脅迫對不同肥水類型小麥旗葉光合特性及產(chǎn)量的影響[J].麥類作物學(xué)報，2011，31（4）：724-730.

[8] SOUSSI M，OCANA A，LIUCH C.Effects of salt stress on growth， photosynthesis and nitrogen fixation in chickpea（Cicer arietinum L.）[J].Journal of experimental botany，1998，49（325）：1329-1337.

[9] PETRUSA L M，WINICOV I.Proline status in salttolerant and saltsensitive alfalfa cell lines and plants in response to NaCl[J].Plant physiology and biochemistry，1997，35（4）：303-310.

[10] SANADA Y，VEDA H，KURIBAYASHI K，et al.Novel lightdark change of proline levels in halophyte（Mesembryanthemum crystallinum L.） and glycophytes （Hordeum vulgare L. and Triticum aestivum L.） leaves and roots under salt stress[J].Plant Cell Physiol，1995，36（6）：965-970.

[11] SANTACRUZ A，ACOSTA M，RUS A，et al.Shortterm salt tolerance mechanisms in differentially salt tolerant tomato species[J].Plant Physiol Biochem，1999，37（1）：65-71.

[12] 孟祥浩，劉義國，張玉梅，等.不同小麥品種苗期抗氧化特性及根系活力對鹽脅迫的響應(yīng)[J].東南傳播，2015，35（8）：1168-1175.

[13] 申玉香，郭文善，周影，等.鹽分脅迫對小麥花后劍葉衰老特性和產(chǎn)量的影響[J].揚州大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2007，28（1）：59-63.

[14] 張玉.灌漿期高溫和漬水對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[15] 趙遠偉，劉小京，李存東，等.溫度對鹽脅迫小麥抗氧化機制的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，22（12）：1460-1468.

[16] 趙勇，馬雅琴，翁躍進.鹽脅迫下小麥甜菜堿和脯氨酸含量變化[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2005，31（1）：103-106.

[17] 王愛國，羅廣華，邵從本，等.大豆種子超氧物歧化酶的研究[J].植物生理學(xué)報，1983，9（1）：77-84.

[18] 施特爾馬赫B.酶的測定方法[M].錢嘉淵，譯.北京：中國輕工業(yè)出版社，1992：186-194.

[19] 林植芳，李雙順，林桂珠，等.水稻葉片的衰老與超氧物歧化酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的關(guān)系[J].植物學(xué)報，1984，26（6）：605-615.

[20] BRADFORD M M.Protein measurement with the follin phenol reagent[J].Bicchem，1976，72（1）：248-254.

[21] 鄒琦.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：72-75.

[22] 韓勇，許映飛，顧超，等.不同種植方式對鹽堿地棉花干物質(zhì)質(zhì)量及氮磷鉀積累的影響[J].棉花學(xué)報，2014，26（2）：184-188.

[23] MAYM J，VERNOUX T，LEAVER C，et al.Glutathione homeostasis in plants：Implications fore environmental sensing and plant development[J].J Exp Bot，1998，49（321）：649-667.

[24] 揚素欣，王振鎰.鹽脅迫下小麥愈傷組織生理生化特性的變化[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999，27（2）：48-52.

[25] 薛遠賽，孟祥浩，劉義國，等.鹽脅迫下不同小麥品種（系）旗葉衰老特性分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2015，31（24）：37-41.

[26] 賀巖，李志崗，李新鵬，等.鹽脅迫條件下兩種基因型小麥生長及保護酶活性的反應(yīng)[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2005，25（1）：42-44.

[27] 高永生，陳集雙.鹽脅迫下鑭對小麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)活性的影響[J].中國稀土學(xué)報，2005，23（4）：490-494.

[28] BOWLER C，VAN MONTAGU M，INZ D.Superoxide dismutase and stress tolerance[J].Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，1992，43： 83-116.

[29] 邵紅雨，孔廣超，齊軍倉，等.植物耐鹽生理生化特性的研究進展[J].安徽農(nóng)學(xué)通報，2006，12（9）：51-53.