蘇打鹽堿脅迫對灌漿期水稻劍葉光合特性和產(chǎn)量的影響

高顯穎　義如格勒圖　巴圖倉

摘要[目的]探究蘇打鹽堿脅迫對灌漿期水稻劍葉光合特性和產(chǎn)量的影響。[方法]盆栽條件下，以蘇打鹽堿土與自然黑土按比例配制成8種不同濃度的鹽堿土，于水稻灌漿期測定各處理水稻葉片光合生理指標(biāo)。[結(jié)果]輕度鹽堿脅迫下，水稻的Pn、Gs和Tr差異不明顯；隨著鹽堿脅迫的進(jìn)一步增強(qiáng)，各處理水稻的Pn、Gs和Tr下降顯著。不同處理胞間CO2濃度（Ci）變化不大，說明氣孔限制小，鹽堿脅迫下Pn的下降來自于非氣孔限制因素。[結(jié)論]鹽堿脅迫下，水稻的光合作用和產(chǎn)量受到影響，輕度鹽堿脅迫下，水稻光合作用和產(chǎn)量下降不顯著，隨著鹽堿脅迫的增強(qiáng)，開始顯著下降。

關(guān)鍵詞鹽堿脅迫；水稻；光合作用；產(chǎn)量

中圖分類號S511文獻(xiàn)標(biāo)識碼

A文章編號0517-6611（2018）08-0061-03

Effects of Saline Sodic Stress on Photosynthetic Characteristics of Flag Leaves and Yield of Rice at Filling Stage

GAO Xianying1，YI Rugeletu1，BA Tucang2 et al（1.Hulunbuir Grassland Science Institute ，Hulunbuir，Inner Mongolia 021008；2. Hulunbuir Vocational Technical collge，Hulunbuir，Inner Mongolia 021008；3. College of Agronomy，Jilin Agricultural University，Changchun，Jilin 130118）

Abstract[Objective] To study the effects of saline sodic stress on photosynthetic characteristics of flag leaves and yield of rice at filling stage. [Method]The pot culture experiment was conducted to study the photosynthetic and physiological indexes of flag leaves of rice at filling stage in different treatments by mixing 8 different concentrations of salinealkali soils according to the proportion of the soda salinealkali soil and natural soil. [Result] Under light saline sodic stress，the differences in Pn，Gs and Tr were not significant. With the further enhancement of salinealkali stress，the differences in Pn，Gs and Tr between different treatments were significant. Intercellular CO2 concentration （Ci） in different treatments had little changes，indicating that stomatal limitation effects were little. The decrease of Pn was from nonstomatal limitation effect under saline sodic stress. [Conclusion]Under salinealkali stress，photosynthetic characteristics in flag leaves and yield of rice decreased. Under light salinealkali stress，photosynthetic characteristics and yield of rice showed no significant decrease. With the increase of salinealkali stress，the decline became significant.

Key wordsSalinesodic stress；Rice；Photosynthetic characteristics；Yield

作者簡介高顯穎（1987—），女，安徽亳州人，助理研究員，碩士，從事作物高產(chǎn)理論與技術(shù)研究；*通訊作者，教授，博士，從事鹽堿地水稻高產(chǎn)栽培理論與技術(shù)研究及教學(xué)工作。

收稿日期2017-03-02；修回日期2017-12-26

水稻（Oryza sativa L.）是一種重要的糧食作物，尤其在中國，糧食播種面積的28%是水稻[1]，土地退化、人口膨脹、糧食短缺問題的日益顯現(xiàn)引起人們對大片分布的鹽堿荒地開發(fā)利用的重視。我國東北松嫩平原是世界上三大片集中分布蘇打鹽堿地區(qū)域之一，該地區(qū)分布有373萬hm2鹽堿化土地，其中有一半蘇打鹽堿土面積分布在吉林省西部[2]。由于該類土壤中含有大量的Na2CO3和NaHCO3，導(dǎo)致水稻抽穗延遲，延緩水稻正常生長發(fā)育。針對吉林西部龐大的鹽堿土資源，開展鹽堿土對水稻生長影響的研究具有深遠(yuǎn)的意義。

光合作用是作物產(chǎn)量形成的源泉，研究植物的光合作用有助于采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┨岣咧参锏墓夂夏芰?，從而提高產(chǎn)量[3]。很多研究表明，鹽堿脅迫下植物葉片的光合能力降

低[4]，前人對水稻鹽堿脅迫的研究多集中在NaCl、Na2SO4，而關(guān)于蘇打鹽堿脅迫對水稻光合影響的研究不多。鑒于此，筆者研究了以Na2CO3和NaHCO3為主要成分的蘇打鹽堿脅迫對水稻光合特性和產(chǎn)量的影響，以期為鹽堿地水稻光合生產(chǎn)提供支撐。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2013年5月在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化綜合技術(shù)研究所進(jìn)行。以蘇打鹽堿土與自然黑土按比例配制成不同濃度鹽堿土。供試土壤的有機(jī)質(zhì)含量和化學(xué)性質(zhì)見表1。其中，含鹽量3‰以下為輕度鹽漬化土壤；3‰～5‰為中度鹽漬化土壤；5‰以上為重度鹽漬化土壤。

1.2試驗(yàn)材料

1.2.1供試土壤。自然黑土來自吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)地，自然鹽堿土來自吉林省西部松嫩平原，這2種土壤為供試土壤。

1.2.2供試品種。吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的耐鹽堿水稻品種長白9號為供試材料。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)所選盆上口徑30 cm，下口徑20 cm，高26 cm，每盆裝土15 kg，選用盆栽法。5月23日插秧，按每盆3穴，每穴3株的方式進(jìn)行分布。試驗(yàn)設(shè)8個(gè)處理（如表1），6次重復(fù)，隨機(jī)排列，施肥時(shí)期與施肥量：基肥為施復(fù)合肥8 g/盆，追施尿素1 g/盆于分蘗初期、拔節(jié)孕穗期。分蘗后期，一部分處理的水稻由于鹽堿脅迫重逐漸死亡，因此灌漿期只測定了7個(gè)處理的指標(biāo)。

1.4指標(biāo)測定

1.4.1光合指標(biāo)的測定。在水稻灌漿期標(biāo)記葉片，挑選每個(gè)處理生長相對一致，且具有代表性的3株完好劍葉。于晴天09：30—10：30用LI-6400型便攜式光合儀測定各水稻劍葉，測定的指標(biāo)有凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），共3次重復(fù)。

1.4.2產(chǎn)量測定。每個(gè)處理選取5盆成熟期的水稻進(jìn)行測產(chǎn)。每盆有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重為主要的測定項(xiàng)目。

1.5數(shù)據(jù)處理采用 Microsoft Excel軟件對數(shù)據(jù)作圖，用DPS（Data Processing System）進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1鹽堿脅迫對水稻劍葉光合特性的影響

葉片的光合作用是其物質(zhì)生產(chǎn)和生理代謝的重要過程，植物光合速率與土壤鹽堿強(qiáng)弱關(guān)系密切。從圖1可以看出，在鹽堿脅迫下，水稻的凈光合速率（Pn）呈逐漸降低的趨勢。差異不顯著的4個(gè)處理是CK、A 、B和C；隨著鹽堿脅迫的不斷增強(qiáng)，下降的程度也加劇。處理D比CK低 24.40%，處理F比CK低43.63%。處理D、E、F與CK相比差異均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。

氣孔導(dǎo)度的強(qiáng)弱代表了植物氣孔傳導(dǎo)水汽和CO2的能力[5]。從圖2可以看出，在鹽堿脅迫下，氣孔導(dǎo)度（Gs）呈逐漸下降趨勢。CK與處理A 、B、C差異不顯著。從處理D開始，Gs下降明顯，其中處理D比CK低37.15%，差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。處理E、F均比CK低，差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）。

由圖3可知，各個(gè)處理的Ci相差不大，且隨著鹽堿濃度的增加，沒有規(guī)律可尋。各處理之間及處理與CK間差異均不顯著。

蒸騰作用是植物不可缺少的生理過程，而蒸騰作用與植物 Pn 高度相關(guān)[6]。由圖4可知，在鹽堿脅迫下，蒸騰速率（Tr）呈逐漸下降的趨勢。處理A比CK低1.33%，處理B、C、D也均比CK低，差異不顯著。處理E比 CK低17.16%，差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。處理F比CK低29.67%，差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）。

2.2鹽堿脅迫對水稻產(chǎn)量的影響

水稻產(chǎn)量主要由單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重3個(gè)因素決定，其中有效穗數(shù)與產(chǎn)

量關(guān)系最密切[7]。但由于該試驗(yàn)土壤的高可溶性鹽含量、高pH等特點(diǎn)，水稻的生長發(fā)育受到了嚴(yán)重影響。長白9號水稻品種的抗性強(qiáng)、耐鹽堿性強(qiáng)，在pH <8.5的條件下均能表現(xiàn)正常[8]。

由表2可知，隨著鹽堿濃度的增加，有機(jī)質(zhì)含量減少，導(dǎo)致水稻分蘗數(shù)降低，從而降低有效穗數(shù)。各個(gè)處理有效穗數(shù)隨鹽堿濃度的增加而減少，從大到小依次為CK、處理A、處理B、處理C、處理D、處理E、處理F。此外，處理C的pH 8.72，水稻的有效穗數(shù)開始受到影響。從處理D開始有效穗數(shù)下降顯著，差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。鹽堿脅迫影響單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重。水稻的產(chǎn)量隨著鹽堿脅迫的增強(qiáng)呈遞減趨勢。CK的產(chǎn)量最高，CK與處理A、B差異不顯著。隨著鹽堿濃度的進(jìn)一步加強(qiáng)，水稻產(chǎn)量開始顯著下降。

3討論

土壤pH、電導(dǎo)率、有機(jī)質(zhì)是土壤重要的理化性質(zhì)。土壤pH、電導(dǎo)率影響著植物的生長發(fā)育。土壤肥力通過土壤有機(jī)質(zhì)含量來衡量。土壤有機(jī)質(zhì)對土壤肥力的影響是多方面的，

直接或間接影響作物產(chǎn)量。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著土壤pH、電導(dǎo)率的增加，有機(jī)質(zhì)的含量降低，水稻生長受到影響，水稻的光合作用和產(chǎn)量逐漸降低。

鹽堿脅迫降低Pn，這是因?yàn)橹参锛?xì)胞對鹽分最敏感的細(xì)胞器是葉綠體，鹽堿脅迫使葉綠體結(jié)構(gòu)改變，導(dǎo)致Pn下降[9]。試驗(yàn)結(jié)果表明，從凈光合速率看，CK與處理A、B、C在輕度鹽堿脅迫下無顯著差異。從處理D開始，Pn下降顯著。逆境條件下水稻光合作用下降的另一個(gè)原因是Gs降低，阻礙了CO2 的供應(yīng)；葉綠體同化CO2能力降低，鹽堿脅迫使Gs、Tr 顯著降低，導(dǎo)致水稻光合作用下降，進(jìn)而使水稻產(chǎn)量下降。試驗(yàn)結(jié)果還表明，鹽堿脅迫下Gs和Tr 顯著下降，而Ci變化不大，說明此時(shí)細(xì)胞內(nèi)有足夠的CO2來供給葉片進(jìn)行光合作用，氣孔限制小，推測鹽脅迫條件下光合作用的下降可能來自于非氣孔因子。

試驗(yàn)結(jié)果表明，處理D是一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)。當(dāng)pH<9.09、電導(dǎo)率<491.02 μs/cm、有機(jī)質(zhì)含量>16.00 g/kg時(shí)，各處理的光合指標(biāo)變化不明顯，說明此時(shí)土壤中鹽堿濃度對水稻光合作用及產(chǎn)量影響不大。當(dāng)pH>9.09、電導(dǎo)率>491.02 μs/cm、有機(jī)質(zhì)含量<16.00 g/kg時(shí)，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著下降，說明此濃度鹽堿土壤對水稻的光合能力、生長及產(chǎn)量影響顯著。

當(dāng)土壤pH>9.57、電導(dǎo)率>700.21 μs/cm、有機(jī)質(zhì)含量<13.90 g/kg時(shí)，水稻死亡，說明此時(shí)土壤不適合水稻生長。

4結(jié)論

鹽堿脅迫下，水稻劍葉的光合作用和產(chǎn)量均下降。在輕

度鹽堿脅迫下，下降不顯著。隨著鹽堿脅迫的進(jìn)一步增強(qiáng)，水稻的光合作用和產(chǎn)量顯著下降。關(guān)于土壤鹽堿脅迫對植物光合特性和產(chǎn)量影響的研究已經(jīng)取得了一定成果，但由于鹽堿類型及環(huán)境條件、不同試驗(yàn)方法等因素的影響，鹽堿土影響植物生長發(fā)育和光合作用機(jī)理的研究還不夠深入和全面，仍有待于進(jìn)一步研究。

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