谷胱甘肽在動(dòng)植物領(lǐng)域的應(yīng)用研究進(jìn)展

孫國祥　張旭　張成國

摘要谷胱甘肽是一種抗氧化劑，具有提高生物抗氧化功能、促進(jìn)生長、提高生物應(yīng)對(duì)不利環(huán)境影響的能力。綜述了谷胱甘肽的生物學(xué)功能及其在動(dòng)物、植物領(lǐng)域中的應(yīng)用，為谷胱甘肽的進(jìn)一步推廣和應(yīng)用提供了參考。

關(guān)鍵詞谷胱甘肽；抗氧化劑；生物學(xué)功能；動(dòng)物；植物

中圖分類號(hào)S-3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2018）08-0042-04

Application of Glutathione in Animal and Plant Fields

SUN Guoxiang，ZHANG Xu，ZHANG Chengguo et al（Shandong Jincheng Biopharmaceutical Co.，Ltd.，Zibo，Shandong 255130）

AbstractGlutathione is an antioxidant，which has the ability of improving biological antioxidant function，promoting growth and improving biological response to adverse environmental effects.This paper reviewed the biological function of glutathione and its application in animal and plant fields，and provided references for the further popularization and application of glutathione.

Key wordsGlutathione；Antioxidant；Biological function；Animal；Plant

作者簡介孫國祥（1984—），男，山東臨沂人，工程師，博士，從事動(dòng)植物營養(yǎng)學(xué)研究。

收稿日期2017-11-24

谷胱甘肽（glutathione）是一種天然三肽，由γ-谷氨酰、半胱氨酰和甘氨酸組成，廣泛分布在哺乳動(dòng)物、植物和微生物細(xì)胞內(nèi)[1]。谷胱甘肽分為還原型谷胱甘肽（reduced glutathione，GSH）和氧化型谷胱甘肽（oxidized glutathione，GSSG），在生產(chǎn)生活中廣泛使用的是GSH[2]。

GSH分子式為C10H17O6SN3[3]，多個(gè)具有特殊功能的化學(xué)基團(tuán)是其產(chǎn)生抗氧化、促生長、提高機(jī)體抗應(yīng)激能力的基礎(chǔ)和前提。GSH在動(dòng)植物生長中廣泛應(yīng)用，筆者綜述了GSH的生物學(xué)功能及其在動(dòng)物、植物領(lǐng)域中的應(yīng)用，為GSH的進(jìn)一步推廣和應(yīng)用提供借鑒。

1GSH生物學(xué)功能

1.1GSH的抗氧化功能

GSH作為一種抗氧化劑，抗氧化功能是主要作用之一，可幫助機(jī)體清除自由基和過氧化物，維持生物體相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。GSH分子結(jié)構(gòu)中，半胱氨酸側(cè)鏈基團(tuán)上活潑巰基[4]可保護(hù)細(xì)胞內(nèi)蛋白巰基不被氧化，與自由基結(jié)合，加速自由基的清除，減少自由基對(duì)機(jī)體的氧化損傷，是GSH抗氧化功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。同時(shí)GSH在細(xì)胞內(nèi)是GSH過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）和GSH轉(zhuǎn)移酶（glutathione transferase，GST）的特有底物，GSH 在2種酶的作用下從H2O2處接受電子，自身被氧化為GSSG，同時(shí)將H2O2還原成H2O，從而減少了自由基的產(chǎn)生，發(fā)揮其抗氧化作用，維持細(xì)胞正常的生理功能[5]。

因此，GSH可通過巰基直接結(jié)合并清除自由基，也可通過提高GSH-Px和GST 2種抗氧化酶活力間接達(dá)到清除自由基從而提高機(jī)體抗氧化功能的目的。

1.2GSH的促進(jìn)生長功能

GSH是一種天然三肽，參與細(xì)胞內(nèi)的γ-谷氨酰循環(huán)，在氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)中起著十分重要的作用[6]。氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)被小腸吸收后，通過血液循環(huán)進(jìn)入細(xì)胞的過程中，γ-谷氨酰循環(huán)對(duì)整個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程至關(guān)重要。GSH 在酶的作用下與氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)反應(yīng)，生成γ-谷氨?；峒鞍腚装滨８拾彼?，在細(xì)胞液內(nèi)γ-谷氨?；嵩讦?谷氨酰環(huán)化轉(zhuǎn)移酶和5-氧脯氨酸酶的催化作用下，分解為谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸等，最后由于ATP 的分解而將氨基酸吸收于細(xì)胞內(nèi)，從而促進(jìn)細(xì)胞對(duì)氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)、吸收和利用，促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，提高其生長性能。同時(shí)GSH的促生長作用是一個(gè)多種因素綜合作用的結(jié)果，GSH可通過提高機(jī)體抗氧化能力及抗應(yīng)激能力的方式，提高機(jī)體的整體健康水平，使機(jī)體處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)下，促進(jìn)生物的生長。

因此，GSH可通過直接參與細(xì)胞內(nèi)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)方式，提高機(jī)體對(duì)氨基酸的吸收利用，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，提高其生長性能，也可通過提高機(jī)體的整體抗氧化能力和健康狀態(tài)，促進(jìn)其生長潛力的發(fā)揮，實(shí)現(xiàn)間接促生長的作用。

1.3GSH的解毒功能

GSH具有減弱有毒物質(zhì)毒性、清除體內(nèi)有毒物質(zhì)的作用。與GSH抗氧化作用的方式相似，GSH 可直接與重金屬離子、致癌物、黃曲霉素等有毒物質(zhì)結(jié)合，在酶的作用下將之排出體外，阻止其與巰基酶的-SH結(jié)合對(duì)機(jī)體產(chǎn)生毒性[7]。同時(shí)GSH 具有廣譜解毒作用，GSH作為底物，通過提高GSH-Px和GST 2種酶的活力，在二者的催化下與機(jī)體有毒物質(zhì)結(jié)合并排出體外，實(shí)現(xiàn)了解毒的作用。

因此，GSH也可通過2種方式降低有毒物質(zhì)對(duì)機(jī)體的損害，實(shí)現(xiàn)解毒的功能。一是可通過直接與有毒物質(zhì)結(jié)合，使之排出體外；二是可通過提高GSH-Px 和GST 2種酶的活力，間接實(shí)現(xiàn)對(duì)有毒物質(zhì)的清除，最終減弱或清除有毒物質(zhì)對(duì)機(jī)體的影響。

2GSH在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

GSH在動(dòng)物生產(chǎn)中的研究主要集中在提高動(dòng)物的抗氧化性能、生長性能、抗應(yīng)激能力和繁育能力，近年來在水產(chǎn)動(dòng)物、豬、雞、羊和牛等動(dòng)物中得到廣泛的應(yīng)用。

2.1GSH對(duì)動(dòng)物抗氧化性能的影響GSH可顯著提高動(dòng)物的抗氧化性能。在水產(chǎn)動(dòng)物的研究中，朱選等[8]發(fā)現(xiàn)飼料添加GSH可顯著提高草魚血清和肝臟的GSH-Px、GST活力和總抗氧化能力（T-AOC），顯著降低血清和肝臟中活性氧（ROS）和丙二醛（MDA）含量。劉曉華等[9]在對(duì)蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料添加GSH可顯著提高對(duì)蝦肝胰腺的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活力。周婷婷等[10]發(fā)現(xiàn)，GSH可顯著提高羅非魚肝臟GST mRNA和SOD mRNA的表達(dá)量。在鯉魚[11]、牙鲆[12]和皺紋盤鮑[13]的研究中，均發(fā)現(xiàn)GSH可顯著提高試驗(yàn)動(dòng)物的抗氧化性能。在豬的研究中，張延濤等[14]在28日齡的斷奶仔豬日糧中添加GSH，結(jié)果表明，添加GSH試驗(yàn)組斷奶仔豬血清GSH-Px活力和Ig G 含量顯著高于對(duì)照組。在雞的研究中，俞偉輝等[15]發(fā)現(xiàn)GSH可顯著提高肉雞血清的GSH和Ig G含量。在羊的研究中，姜寧等[16]發(fā)現(xiàn)飼料中添加GSH的試驗(yàn)組育肥羊血清中SOD和CAT等抗氧化酶活力顯著高于對(duì)照組。宋增廷[17]發(fā)現(xiàn)GSH可顯著降低肉羊血清中MDA含量，顯著提高血清GSH-Px 和CAT 的活性，并顯著提高血清T-AOC。

2.2GSH對(duì)動(dòng)物生長的影響

GSH可顯著提高動(dòng)物的生長性能。在水產(chǎn)動(dòng)物的研究中，GSH可顯著提高海鱸幼魚消化酶的活力，提高幼魚的成活率[3]。趙紅霞等[18]發(fā)現(xiàn)日糧中添加5種不同水平的GSH飼養(yǎng)草魚，試驗(yàn)組的生長性能指標(biāo)顯著高于對(duì)照組，其中添加350 mg/kg GSH試驗(yàn)組的存活率、特定生長率和飼料利用率等指標(biāo)顯著高于其他試驗(yàn)組。周婷婷等[19]在吉富羅非魚的研究中發(fā)現(xiàn)， GSH可顯著提高羅非魚的增重率、特定生長率、蛋白質(zhì)效率及肝臟RNA/DNA值。Ming等[20]發(fā)現(xiàn)，日糧中添加GSH可顯著提高鯉魚的增重率和特定生長率，提高IGF-1 mRNA的表達(dá)量。在對(duì)蝦[21]、牙鲆[22]、奧尼羅非魚[23]等水產(chǎn)動(dòng)物中，GSH均可提高試驗(yàn)動(dòng)物的生長性能。在豬的研究中，鄭夢(mèng)奇等[24]發(fā)現(xiàn)，在育肥豬日糧中添加20 mg/kg GSH可顯著提高試豬的日增重、胴體瘦肉率和飼料利用率。劉平祥等[25]在斷奶仔豬的研究中發(fā)現(xiàn)GSH試驗(yàn)組豬的血清IGF-1水平顯著高于對(duì)照組，且肝臟和肌肉的IGF-1 mRNA的表達(dá)量也顯著高于對(duì)照組。同時(shí)，在GSH對(duì)離體豬腺垂體影響的研究中發(fā)現(xiàn)適宜劑量的GSH可顯著提高離體腺體細(xì)胞的GH分泌量[26]。在雞的研究中，韋建福等[27]發(fā)現(xiàn)GSH可顯著提高黃羽肉雞的增重率和飼料利用率。劉麗等[28]在GSH對(duì)離體培養(yǎng)雞小腸上皮細(xì)胞影響的研究中發(fā)現(xiàn) GSH試驗(yàn)組顯著提高雞小腸上皮細(xì)胞增殖的能力、葡萄糖吸收功能和細(xì)胞膜酶活性。同時(shí)他們還發(fā)現(xiàn) GSH可顯著提高肉雞的血清IGF-1水平、肝臟和肌肉組織中的IGF-1 mRNA表達(dá)量[29]。在羊的研究中，宋增廷等[30]發(fā)現(xiàn)日糧中添加GSH的試驗(yàn)組，肉羊的增重率和飼料利用率較對(duì)照組顯著提高。姜寧等[31]指出，GSH可顯著提高肉羊血清IGF-1和GH水平。

2.3GSH對(duì)動(dòng)物抗應(yīng)激的影響

GSH可顯著提高動(dòng)物的抗應(yīng)激能力，提高動(dòng)物在不利環(huán)境的抵抗能力及存活率。在水產(chǎn)動(dòng)物的研究中，董桂芳等[32]在黃顙魚中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加GSH的試驗(yàn)組的肝臟、腎臟等部位的微囊藻毒素和MDA顯著低于對(duì)照組，并隨著GSH的增加呈先降低后穩(wěn)定的趨勢(shì)。這說明GSH可有效降低微囊藻毒素對(duì)黃顙魚的脅迫，并提高抗應(yīng)激能力。王琳等[33]研究發(fā)現(xiàn)，GSH可顯著提高微囊藻毒素脅迫下羅非魚肝臟去毒相關(guān)基因的表達(dá)。張甬元等[34]在草魚的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)，GSH可顯著降低微囊藻毒素對(duì)草魚的不利影響。在雞的研究中，蘇榮勝等[35]研究發(fā)現(xiàn)，GSH可抑制高濃度銅離子對(duì)肉雞肝細(xì)胞線粒體的不利作用，保護(hù)肉雞的線粒體呼吸鏈復(fù)合體。劉玫珊等[36]用雞球蟲卵囊感染健康雛雞，研究GSH對(duì)雛雞抗病力的影響，發(fā)現(xiàn)GSH可提高雛雞對(duì)球蟲病的抗病力，提高雛雞的存活率。

2.4GSH對(duì)動(dòng)物繁育的影響

GSH對(duì)動(dòng)物繁育中的細(xì)胞保存具有良好的作用。在豬的研究中，Gadea等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在保存液中加入1 mmol/L GSH 能夠減少精子的氧化損傷，顯著降低精液中MDA、H2O2含量，顯著提高精液的SOD 活力。朱林煒[38]的發(fā)現(xiàn)與之類似，豬精液稀釋劑BTS中加入1 mmol/LGSH能降低精子的氧化損傷，提高精液的SOD活力。李博玲等[39]發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)液中添加1 mmol/L 谷胱甘肽，能減少精液冷凍過程中ROS 的生成，顯著提高冷凍精子解凍后的活率、活力和頂體完整性等。在羊的研究中，唐淑紅等[40]發(fā)現(xiàn)在綿羊精子的冷凍稀釋液中添加1 mmol/L GSH 可以顯著增加冷凍解凍精子的活力以及精子質(zhì)膜、頂體膜和DNA 的完整性，并在一定程度上提高體外受精的卵裂率及囊胚率。Sinha等[41]的研究也證明，培養(yǎng)液中加入GSH的冷凍山羊精液在解凍時(shí)活力、頂體的完善性和生育能力顯著高于對(duì)照組。在牛的研究中，張文舉等[42]研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)液中添加3.2 mmol/L GSH可顯著提高冷凍保存解凍后牛精子的活力、壽命和受精率。魏紅芳等[43]在GSH對(duì)牛卵母細(xì)胞進(jìn)行體外受精和受精卵體外培養(yǎng)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)液中添加GSH的試驗(yàn)組的桑椹胚和囊胚的發(fā)育率顯著高于對(duì)照組。De Matos等[44]也有類似的發(fā)現(xiàn)，在體外胚胎發(fā)育過程中，培養(yǎng)液中添加GSH可提高各階段胚胎的發(fā)育成功率和成活率。

3GSH在植物中的應(yīng)用

植物所處的環(huán)境較動(dòng)物變化更加劇烈，GSH可提高植物的抗逆能力，對(duì)植物抵御環(huán)境因素的變動(dòng)有著重要作用。近年來，相關(guān)研究主要集中在GSH對(duì)植物處于不利環(huán)境中的抗逆作用上。

3.1GSH對(duì)植物抗干旱脅迫能力的影響

植物生長對(duì)水分具有嚴(yán)格的要求，植物缺水往往造成葉片萎縮、光合作用減弱、細(xì)胞膜破壞、細(xì)胞萎縮，影響植物正常生理功能的完成[45]。GSH有利于提高植物在干旱脅迫下的抗逆能力。韓剛等[46]發(fā)現(xiàn)在干旱條件下，沙生灌木花棒的GSH水平較正常條件顯著提高。馬玉華等[47]在蘋果中也有類似的發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，蘋果葉片的GSH水平顯著提高，說明在該條件下，機(jī)體分泌GSH的量顯著增加，以維持缺水不利條件下的機(jī)體正常生理功能的完成。在刺槐[48]、檸條[49]等植物中均證實(shí)在干旱條件下植物的GSH水平顯著提高。在干旱條件下，由于缺水造成的植物結(jié)構(gòu)和功能的破壞，細(xì)胞的MDA、自由基過氧化物H2O2等顯著提高[50]，GSH可直接或間接地清除體內(nèi)的自由基和過氧化物，降低二者對(duì)機(jī)體的脅迫，以維持機(jī)體的穩(wěn)定，故在干旱脅迫時(shí)，植物的GSH水平顯著提高，以降低自由基和過氧化物的氧化損傷。

3.2GSH對(duì)植物抗溫度脅迫能力的影響

溫度是植物種子萌發(fā)、生長和發(fā)育的關(guān)鍵，溫度過高和過低時(shí)，都會(huì)顯著降低植物酶的活性，降低機(jī)體復(fù)雜的生理化學(xué)反應(yīng)的效率，會(huì)對(duì)植物的生長產(chǎn)生不利的影響[51]。Kocsy等[52]發(fā)現(xiàn)莖稈涂抹GSH的試驗(yàn)組較對(duì)照組可顯著提高低溫處理的玉米的GSH水平，并顯著提高抗冷基因的表達(dá)水平。Ding等[53]發(fā)現(xiàn)GSH可顯著提高低溫環(huán)境中煙草植物細(xì)胞GSH水平和抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活力，維持葉綠體的光合作用。鹿寧[54]發(fā)現(xiàn)在高溫條件下，龍須菜GSH含量和SOD活力顯著提高，認(rèn)為GSH對(duì)高溫下的龍須菜有保護(hù)作用。陳大清等[55]發(fā)現(xiàn)GSH可顯著降低高溫脅迫下玉米葉片葉綠素和可溶性蛋白的損失，降低高溫對(duì)葉片產(chǎn)生的不利影響。

3.3GSH對(duì)植物抗重金屬脅迫能力的影響

對(duì)大多數(shù)植物來說，土壤和水是植物營養(yǎng)物質(zhì)的來源，植物在吸收養(yǎng)分的過程中，土壤和水中的重金屬被植物吸收后，對(duì)植物的生長產(chǎn)生不利的影響[56]。GSH可結(jié)合植物機(jī)體內(nèi)的重金屬，使之排出體外，保持機(jī)體內(nèi)的穩(wěn)定狀態(tài)。Grill等[57]發(fā)現(xiàn)GSH可顯著降低麥瓶草組織的重金屬Cu2+含量，GSH可通過絡(luò)合機(jī)體內(nèi)重金屬的方式使之排出體外。陳玉勝[58]發(fā)現(xiàn)水稻種子用GSH浸泡后，可緩解Cu2+對(duì)其萌發(fā)的毒害作用。同時(shí)他們?cè)诖蠖筟59]的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)，GSH可減低Cu2+對(duì)種子萌發(fā)過程中的毒害作用，促進(jìn)種子的萌發(fā)和幼根的生長。在擬南芥[60]、煙草[61]等植物中均證實(shí)GSH可降低植物體內(nèi)的重金屬含量，降低重金屬對(duì)植物的毒性。

4結(jié)語

GSH具有獨(dú)特的分子結(jié)構(gòu)，使其具備抗氧化、促生長和解毒等多種生理功能，GSH對(duì)動(dòng)植物的健康生長具有十分重要的作用。在GSH對(duì)動(dòng)物作用的研究中，GSH可顯著提高動(dòng)物抗氧化性能、生長性能、抗應(yīng)激能力和繁育能力。而GSH對(duì)植物的作用主要是提高抗逆能力，如對(duì)干旱、溫度和重金屬等不利因素脅迫下的抗逆能力。

目前，GSH對(duì)動(dòng)物作用的研究在水產(chǎn)動(dòng)物中比較系統(tǒng)，在其他動(dòng)物中的研究相對(duì)薄弱。GSH對(duì)植物作用的研究主要集中在其對(duì)植物抗逆能力的影響，而GSH對(duì)植物抗氧化能力和生長性能的研究及外源GSH添加作用研究相對(duì)較少。同時(shí)GSH對(duì)動(dòng)植物作用的研究缺乏系統(tǒng)的機(jī)制方面的研究，這些方面都需要進(jìn)一步探討。

隨著GSH研究的逐步深入，GSH對(duì)動(dòng)植物產(chǎn)生作用的相關(guān)機(jī)制和原理將更加清晰，GSH也將作為一種常用的抗氧化劑被人們認(rèn)可，其應(yīng)用前景將更加廣闊。

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