放牧強度對草原植物群落生產力的影響

哈達朝魯 布仁其其格 陳全勝 杜寶紅

[摘 要]本研究項目以內蒙古錫林郭勒典型草原植物群落為研究對象，以進一步貫徹創(chuàng)新、協(xié)調、綠色、開放、共享的發(fā)展理念，進一步加強草原保護建設利用，促進錫林郭勒盟草原畜牧業(yè)生產持續(xù)好轉為研究目標，根據植物生產力的放牧優(yōu)化假說，研究了不同放牧強度下錫林郭勒典型草原植物群落生產力狀況。研究結果表明：植物群落生產力與放牧優(yōu)化假說原理比較吻合，在本項研究中，每22天放牧1天的條件下植物群落生產力最高。但是，在研究中也發(fā)現(xiàn)植物群落的功能群組和個體水平上，除了克氏針茅和一些多年生叢生禾草表現(xiàn)與植物群落水平一致外，植物群落其他植物狀況是隨放牧強度的變化趨勢而不相同。這個結果充分表明了草原植物群落生態(tài)系統(tǒng)對放牧反應的復雜性和多樣性。

[關鍵詞]放牧強度;錫林郭勒;典型草原;生產力

[中圖分類號]S812 [文獻標識碼]A

長期以來，由于重利用輕管護，超載過牧、濫采亂挖等問題較為嚴重，鼠蟲害發(fā)生頻繁，導致草原嚴重退化、沙化和鹽堿化，水土流失和風沙危害日趨嚴重等因素，我國北方草原生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重。為此，政府有關部門采取了一些措施，特別是以習近平同志為核心的黨中央高度重視生態(tài)文明建設，黨的十九大將生態(tài)文明建設和生態(tài)環(huán)境保護提高到了新的歷史高度，全黨全國貫徹綠色發(fā)展理念的自覺性和主動性顯著增強，我國草原生態(tài)建設進入高質量發(fā)展階段和保護階段。但是，我國現(xiàn)在的草原生態(tài)系統(tǒng)是長期以來由其中的各種生物相互作用和協(xié)同進化形成的，這些草原大型草食動物已經成為了草原生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的主要組成成分，甚至是影響草原生態(tài)系統(tǒng)結構和功能最為關鍵的部分（du Toit， 2003; Milchunas et al.， 1988; van Langevelde et al.， 2003;Jacobs and Naiman， 2008 ），所以草原植物群落中的優(yōu)勢種在草原植物群落中發(fā)揮其地位和作用。草原上放牧只不過是野生動物被家養(yǎng)草食動物取得而已。草原植物群落生產力與家畜究竟是相互對立的關系還是互相依存的關系？如果把這些大型草食動物摒棄，實行完全禁牧，這樣草原生態(tài)系統(tǒng)會出現(xiàn)什么樣的生態(tài)后果？要正確和科學回答這些問題，將對我國現(xiàn)行政策和草原生態(tài)系統(tǒng)的科學性作出客觀評價，必須在對不同放牧強度下的草原生態(tài)系統(tǒng)結及其他的功能做進一步深入研究。在這方面，草原植物群落的生產力對放牧的反應尤為專家和學者所關注。

綜上所述，要驗證關于草地植物群落生產力的放牧優(yōu)化假說，很有必要設計一個草地放牧梯度足夠多的長期控制實驗來，研究草原植物群落生產力對放牧強度的反應。根據針茅和羊草在錫林郭勒草原具有廣泛的代表性特點，本項目中選擇克氏針茅+羊草群落，進行了不同放牧強度下的植物群落生產力進行研究，探索錫林郭勒典型草原生態(tài)系統(tǒng)的植物群落生產力對草地放牧強度響應作用和規(guī)律及機制。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 實驗樣地選擇

本項研究的主放牧實驗樣地位于錫林郭勒盟錫林河流域中游地區(qū)，該實驗區(qū)屬錫林郭勒盟白音錫勒牧場桃林塔拉。實驗樣地的地理坐標為43°53′N， 116°17′E，海拔1213m。實驗區(qū)屬溫帶大陸性半干旱溫涼氣候區(qū)，平均年降水量296.4mm，年均≥10℃積溫2170℃。實驗區(qū)域原生植被為大針茅典型草原群落，通過多年放牧利用已經演替為克氏針茅草原群落。實驗土壤為沙壤質栗鈣土。輔助實驗樣地選擇在錫林郭勒盟阿巴嘎旗（地理坐標為N：44°03′，E： 114°56′，海拔1226m）和錫林浩特市毛登牧場（N：44°16′，E：116°20′，海拔1066m）。

1.2 實驗設計方案

在實驗區(qū)2016年5月份圍欄建設了放牧實驗樣地。實驗樣地總面積約為400畝，使用圍欄分成面積相等的放牧實驗小區(qū)五個，其中5號小區(qū)為不放牧的對照區(qū)，其他1號、2號、3號、4號等四個小區(qū)在一個放牧周期內分別放牧12天、放牧6天、放牧3天和放牧1天。該實驗區(qū)放牧實驗在每年的6月初開始，到9月底結束，實驗期間共放牧5個周期，每個放牧周期為22天，實驗方法為循環(huán)放牧的方式，實驗動物選用50只二歲蒙古羊，并在1號小區(qū)、2號小區(qū)、3號小區(qū)和4號小區(qū)進行放牧實驗。

1.3 樣地取樣方法

取樣方法是在每個放牧周期的最后一天用1m×1m樣方法測定植物地上生物量測定和土壤取樣。在試驗區(qū)每22天測定一次植物地上生物量，每次隨機選取1 m×1 m的樣方10個，測定高度、蓋度、密度、頻度，然后，不同物種，齊地面剪取各類植物，放入樣方袋封口，拿到實驗室稱鮮重。稱完鮮重后放入75℃烘箱中烘至恒重，稱量干重并記錄植物現(xiàn)存量。

2 結果與分析

對于放牧與草地生態(tài)系統(tǒng)之間相互關系研究，已經成了草地生態(tài)學研究的一個熱點。當前，對二者之間的關系大多數(shù)專家學者同意這個中度干擾假說，即在適度放牧的條件下可以使植物群落出現(xiàn)補償或超補償生長現(xiàn)象，也就是說，適度放牧狀況下植物生產力要比輕牧和不放牧狀況下高。但是，也有很多生態(tài)學家和學者對于這個“適度”的量化問題進行研究和爭論。而我們的研究最終目的是維持草地最大的、持續(xù)的生產能力，同時實現(xiàn)草地的可持續(xù)利用。

2.1 草地植物群落地上部分生產力對放牧強度影響

從試驗研究結果來看，草地植物群落地上生產力在放牧干擾強度的響應表現(xiàn)為下降趨勢，這個試驗結果和動物啃食的去葉效應有直接關系，因為動物對植物的采食，使草地植物葉片減少，光合面積也降低，這樣就影響了植物的生長和代謝，草地植物地上生產力減少。但從放牧開始到第22天，草地隨著放牧天數(shù)的增加，草地植物地上生產力有升高的趨勢，放牧22天以后，草地植物地上生產力隨著放牧天數(shù)的增加而下降。從草地植物群落水平上來看，這個現(xiàn)象似乎符合放牧優(yōu)化假說。因為在適度干擾情況下，草地植物的去葉效應是一方面使植物有效光合面積減少，從另外一方面也就是改善了未被采食部分的的光照條件，這樣促進了它們的生長，也加速了養(yǎng)分的再循環(huán)作用，形成超補償效應，草地植物的地上生產力有所增加。同時對于草地植物的采食是有它的選擇性的，這種家畜的選擇性采食現(xiàn)象使弱勢物種對資源的競爭力進一步增加，也有利于草地地上生產力的提高。

2.2 草地種群地上生物量對放牧干擾強度影響

實驗結果表明，放牧實驗區(qū)四種優(yōu)勢植物地上生物量受到干擾強度的反應情況，不同物種的反應不同。從放牧開始到第22天，隨著放牧干擾強度的增加而羊草的地上生物量呈逐漸下降的趨勢，這與克氏針茅、苔草、糙隱子草等三種優(yōu)勢物種隨放牧干擾強度增加而地上生物量逐漸增加的現(xiàn)象有所不同，這就是放牧家畜對草地植物的選擇性采食造成的，草地放牧家畜選擇性采食羊草的結果，羊草地上生物量減少，草地放牧對羊草生長的抑制，另一方面處于競爭能力較弱其他三種牧草的競爭壓力減小，就出現(xiàn)了超補償生長現(xiàn)象，克氏針茅、苔草、糙隱子草等三種優(yōu)勢物種地上生物量增加。

從草地放牧22天到66天狀況看，羊草的地上生物量是出現(xiàn)隨放牧天數(shù)增加而增加現(xiàn)象，克氏針茅、苔草、糙隱子草等三種優(yōu)勢植物地上生物量有降低趨勢。這種變化正好反映了草地在放牧壓力下，各種植物之間對資源競爭力的強弱狀況，對羊草來說資源的競爭力強，所以羊草在前22天減少的基礎上再有上升的現(xiàn)象，而克氏針茅、苔草、糙隱子草等三種植物競爭力較弱，它們的地上生物量在達到最高后隨之下降。從草地植物的再生性能情況來看，羊草被放牧采食后的它再生恢復能力要強于克氏針茅、苔草、糙隱子草等三種植物。所以羊草的耐牧性能要好于克氏針茅、苔草、糙隱子草等三種植物。

從放牧第66天以后至結束，羊草、克氏針茅、苔草、糙隱子草等四種優(yōu)勢植物地上生物量隨著干擾強度的增加而呈遞減趨勢，這個結果說明在重牧和過牧的條件下，放牧草地植物失葉嚴重，植物的葉面積減少，植物的光合產物不足，植物體內貯藏物質嚴重短缺，放牧草地植物補償或超補償生長的生物量也就不足以供給放牧家畜的采食，因而導致地上部分生物量出現(xiàn)明顯下降的現(xiàn)象。

克氏針茅、苔草、糙隱子草等三種牧草的地上生物量對放牧干擾強度的響應正好符合放牧優(yōu)化假說，也就是說適度的放牧可促進植物的生長，也增加植物的適合度，在本項目試驗研究中表現(xiàn)在克氏針茅、苔草、糙隱子草等三種植物在放牧第22天時草地地上生物量達到最高;而在此之后生物量隨著放牧干擾強度增加而呈下降的趨勢。但羊草地上生物量對放牧干擾強度的反應就似乎不符合放牧優(yōu)化假說，總體上來看，放牧草地的羊草生物量隨放牧干擾強度的增加而呈降低的趨勢，沒有生物量最高峰。所以，從草地植物種群水平上說，不同草地植物物種對放牧干擾的反應不同。

2.3 不同功能群生物量對放牧干擾強度的影響

從試驗研究結果來看，放牧干擾強度對草地不同功能群的植物影響不同。從放牧開始到放牧第22天，草地多年生根莖禾草的地上生物量隨著受干擾強度增加而迅速降低。而多年生叢生禾草和多年生雜類草及一二年生草本植物的地上生物量隨著受干擾強度的增加而升高。這個結果與放牧家畜的選擇性采食有關，放牧家畜優(yōu)先選擇多年生根莖禾草類等優(yōu)勢種植物，使其產量減少。而多年生叢生禾草和多年生雜類草及一二年生草本植物在優(yōu)勢種競爭減弱的情況下草地地上生物量隨著放牧時間的增加而出現(xiàn)有所增加的現(xiàn)象。

因為草地多年生根莖類禾草采食后它的再生能力強，因此在放牧第22天到放牧第66天期間，隨放牧天數(shù)增加草地地上生物量迅速升高。但是在第66天以后繼續(xù)放牧狀況屬于重牧或過牧，所以草地植物嚴重的去葉效應使其草地植物地上生物量快速下降，一直降到最低值。

草地放牧初期多年生叢生禾草干擾為初期，由于多年生叢生禾草干擾強度不大狀況下，多年生根莖禾草被放牧抑制作用，所以草地植物地上生物量呈有所增加，在放牧第22天以后，該功能型多年生叢生禾草植物地上生物量逐漸下降的趨勢，但下降的幅度并不大，這說明在草地放牧過程中，放牧家畜對此功能型多年生叢生禾草的選擇采食性不強，但是在草地適口性較好的牧草地上可食部分越來越少的情況下，放牧家畜也會采食這些多年生叢生禾草類牧草，但被采食量不是很大。

草地放牧初期多年生雜類草，由于優(yōu)勢種被抑制的狀況下，多年生雜類草獲得了更好的光照條件和更多的生態(tài)位作用，因此草地地上生物量有增加的趨勢。在放牧第22天到放牧第66天，草地植物的地上生物量有所下降，但幅度不是很大。在放牧第66天到放牧第132天期間，由于草地放牧強度增加狀況下，優(yōu)勢種削弱，這時候出現(xiàn)放牧損失較小的各類雜類草和有毒有害牧草產量比例增加的趨勢，降低了草地質量。草地放牧第132天以后，這些多年生雜類草生物量呈迅速下降的趨勢，這是由于草地放牧程度的加劇，這些多年生雜類草已經成為放牧家畜被采食的牧草來源的原因。

在放牧第66天以前一二年生草本植物生物量均呈現(xiàn)低幅度的升高的趨勢，原因是放牧的干擾為不同種類的牧草之間的共存給予了足夠的生態(tài)位，特別是為弱勢植物提供了更多的光照條件，光合效率進一步提高，所以生物量也增加了。草地放牧第66天到放牧第132天，這些一年生草本生物量減少，但減少幅度不大。草地放牧第132天以后，其生物量開始呈迅速上升的趨勢，原因是在重度放牧情況下，草地多年生植物迅速減少，它們競爭力減弱，因此草地一二年生牧草憑借其生長快的優(yōu)勢作用，充分利用草地有限資源迅速增加其產量。

從整體實驗情況看，草地四種功能群地上生物量對放牧干擾強度的影響和響應可以初步反映出草地放牧對草地植被的退化現(xiàn)象和物種多樣性影響。草地放牧初期，植物地上物種豐富度和生物量增加，這個現(xiàn)象符合中度干擾假說。繼續(xù)放牧，草地根莖型禾草類牧草有一定程度的恢復生長。再繼續(xù)放牧情況下，草地植物群落總體生產力下降，這樣不同功能型在群落中所占的比例也發(fā)生變化，其中禾草和莎草比例下降，有毒有害牧草和雜類草比例上升，一二年生牧草比例上升，在這種情況下草地耐牧性和質量下降。如果想要提高草地質量，那么應該適度放牧，降低各類雜類草比例，使讓禾草比例上升。

3 討論與結論

3.1 討論

草地放牧和草地生態(tài)系統(tǒng)之間相互關系的研究和討論已成為當前生態(tài)學研究的一個熱點。特別是按照習近平新時代中國特色社會主義生態(tài)文明觀為指導，扎實推進生態(tài)文明建設，進一步加強草原保護建設利用，促進草原生態(tài)持續(xù)好轉，堅持節(jié)約優(yōu)先、保護優(yōu)先、自然恢復為主的方針，為全面建成小康社會、打造祖國北疆生態(tài)文明亮麗風景線、維護民族團結和邊疆穩(wěn)定是我們草原專家學者和草原工作者的義不容辭的責任及義務。