褐殼蛋雞的蛋殼顏色（綜述）（續(xù)2）

王晶晶

上期回顧：上一期介紹了褐色蛋殼和殼腺中的原卟啉Ⅸ、原卟啉Ⅸ的代謝途徑，以及飼養(yǎng)系統(tǒng)、營養(yǎng)對蛋殼顏色的影響。

中圖分類號：S831 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2018）09-0037-03

5 蛋殼顏色的遺傳學

為了確定蛋殼顏色所涉及的基因，褐殼蛋雞中褐色色素合成的分子基礎(chǔ)及其可能的代謝途徑需要進一步的研究（Wang等，2013）。蛋殼的顏色被認為受編碼蛋白質(zhì)和酶的一些基因的調(diào)控，調(diào)節(jié)色素的生成和在蛋殼中的沉積（Van Brummelen和Bissbort，1993；Liu和Cheng，2010），但是，褐殼蛋雞中調(diào)控蛋殼顏色的相關(guān)基因尚未確定。褐殼蛋雞的δ-氨基乙酰丙酸合成酶活性高于白殼蛋蛋雞，表明該性狀完全由基因控制（Schwartz等，1980）。褐色的蛋殼顏色是由對隱性白殼顏色基因呈上位的顯性基因調(diào)控（Punnett和Bailey，1920）；然而，對褐殼蛋的蛋殼顏色的表型遺傳力計算顯示，母系對父系有一定的優(yōu)勢（Blow等，1950）。同樣，在測定淺花蘇賽斯雞（Light Sussex）中父系和母系的蛋殼顏色遺傳力估計值時，母系的遺傳力高于父系的，表明存在顯性效應（Hunton，1962）。遺傳上，2、4、5、6和11號染色體上的數(shù)量性狀基因座（Quantitative Trait Loci，QTL）區(qū)域會影響蛋殼顏色（Wardecka等，2002；Sasaki等，2004；Schreiweis等，2006）。編碼氨基乙酰丙酸合成酶和氨基乙酰丙酸鐵螯合酶的基因被認為位于1號染色體上（Schwartz等，1980）。表型觀察發(fā)現(xiàn)，當白殼和褐殼的蛋雞雜交時，會產(chǎn)生共顯性效應，其后代所產(chǎn)的蛋表現(xiàn)為中間色的蛋殼顏色（Hall，1944；Blow等，1950）。然而，當比較父系效應時，以白色來杭雞（White Leghorn）為父系的小母雞比以洛島紅雞（Rhode Island Red）為父系的小母雞所產(chǎn)的蛋具有較淺的蛋殼色素，表明伴性基因參與了蛋殼顏色的調(diào)控（Hall，1944）。根據(jù)現(xiàn)有資料，我們尚不清楚哪些基因負責調(diào)控殼腺中褐色色素的合成。

褐殼蛋雞的蛋殼顏色遺傳力接近0.50 （Francesch等，1997）。對褐殼蛋雞品系及其雜交后代的分析顯示，母系的蛋殼顏色遺傳力變異大于父系（Blow等，1950；Hunton，1962）。Fulton等（2012）研究表明，Ovocalyxin 32的一種蛋白質(zhì)單倍體會影響蛋殼顏色。能夠減少原卟啉表達的基因在育種上具有一定的價值，可用于消除在白殼蛋蛋雞中有時會發(fā)生的有色蛋殼問題（Shoffner等，1982）。Zheng等（2014）在最近通過分子研究證實，褐殼蛋雞殼腺中SLCO1A2和SLCO1C1基因的表達與褐殼蛋的蛋殼顏色有關(guān)。在該性狀的遺傳力測量中，蛋殼顏色與質(zhì)量性狀的低遺傳相關(guān)表明蛋殼顏色會以極低的水平影響其他的蛋殼性狀（Zhang等，2005）。對所進行的遺傳研究進行總結(jié)，我們可以得出結(jié)論，蛋雞褐色蛋殼顏色的遺傳學研究尚未得到充分的研究，不足以了解蛋殼色素在殼腺中的合成過程。Dunn（2011）認為傳統(tǒng)的蛋殼顏色選擇方法可能比分子方法更有用。

6 蛋雞品系、年齡和蛋殼顏色

通過選擇性育種生產(chǎn)均勻的深褐色蛋殼是褐殼蛋雞飼養(yǎng)者的目標。在產(chǎn)褐殼蛋的品種中，Grover等（1980）已經(jīng)報道了蛋殼顏色的顯著差異。與白殼蛋相比，褐殼蛋和綠殼蛋殼腺與蛋殼的褐色、藍色色素含量更高，這表明蛋殼色素具有品種特異性（Liu等，2010）。產(chǎn)蛋期開始時產(chǎn)淺色蛋的母雞在產(chǎn)蛋期后期也會產(chǎn)淺色的蛋（Odabasi等，2007）。

一般來說，隨著母雞年齡的增長，蛋殼顏色會變得更加蒼白（Odabasi等，2007）。目前人們還不清楚這是怎么發(fā)生的，但是蛋雞年齡的增長和蛋的個體增大被認為是主要因素之一（Hunton，1962；Grover等，1980；Odabasi等，2007）。在縱向研究雞的年齡對蛋殼顏色的影響時，蛋殼顏色在蛋雞35～75周齡之間沒有顯著差異，但25周齡所產(chǎn)蛋的蛋殼顏色比其他所有年齡組明顯更深（Samiullah等，2014）。隨后在不同年齡的同一雞群（縱向研究）或不同年齡的不同褐殼蛋雞群（橫向研究）中，隨著雞群日齡的增大，蛋殼顏色會變淺（Samiullah，2012）。海蘭褐蛋雞（HyLine Brown）在33、50和67周齡時，1 g全蛋殼中原卟啉Ⅸ的含量沒有顯著差異（Samiullah和Roberts，2013）；然而，與其在33周齡和67周齡所產(chǎn)的蛋相比，50周齡時產(chǎn)的蛋其蛋殼角質(zhì)層中的原卟啉Ⅸ含量顯著更高，這表明蛋殼顏色隨著雞群年齡的增長會變淺，并且蛋殼表面的角質(zhì)層數(shù)量對蛋殼中的色素含量有積極的影響。我們由此可以得出結(jié)論，蛋殼顏色通常隨著母雞年齡的增長而變淺。

7 傳染性支氣管炎病毒和蛋殼顏色

傳染性支氣管炎病毒（Infectious Bronchitis Virus，IBV）是一種對世界各地家禽業(yè)具有經(jīng)濟重要性的冠狀病毒。IBV可感染所有年齡的雞，并能夠在各種上皮組織中繁殖，包括氣管、肺、腎、卵巢和輸卵管（Ignjatovic等，2002）。IBV在完全易感的母雞中潛伏期為18 h～36 h（Sevoian和Levine，1957）。許多IBV毒株會影響蛋雞的產(chǎn)蛋，并會導致褐殼蛋雞的蛋殼顏色變得蒼白（Chousalkar和Roberts，2007）。先前的研究表明，不同的IBV毒株對褐殼蛋雞輸卵管中蛋殼形成區(qū)的上皮組織有不同的影響（Chousalkar等，2007）。IBV澳大利亞株主要影響呼吸道和腎，且致病力不同，但它們也能感染輸卵管（Ignjatovic等，2002）。兩株IBV毒株（T株和N1/88株）在接種和未接種疫苗的雞的輸卵管中誘導產(chǎn)生的組織病理學沒有顯著差異（Chousalkar等，2007）。比較不同毒株對蛋雞輸卵管造成的組織病理學嚴重性發(fā)現(xiàn)，T株的毒力較強，其次是N1/88株，然后是疫苗毒株——Vic S株和A3株。所有毒株都會導致褐殼蛋的蛋殼顏色變得蒼白（Chousalkar和Roberts，2009；Chousalkar等，2009）。IBV影響褐殼蛋雞色素合成的作用機制尚不清楚，但是IBV在輸卵管中誘導產(chǎn)生的病理可能會破壞負責色素分泌到蛋殼上和隨后在蛋殼中沉積的細胞機制。我們需要進一步的研究來探索IBV對色素分泌和沉積的作用機制。研究表明，IBV通過破壞子宮中的I型膠原蛋白和鈣結(jié)合蛋白28 kDa （CaBPD28K）的峽部基因表達來擾亂蛋殼的形成（Nii等，2014）。該病毒抗原僅位于輸卵管內(nèi)的上皮細胞（Crinion和Hofstad，1972）。不同的毒株會使上皮纖毛的跳動出現(xiàn)不同程度的減弱（Raj和Jones，1996）。其他能夠?qū)е潞謿さ暗皻ゎ伾嘶募膊∮兄гw感染（Gole等，2012）、新城疫和減蛋綜合征（Higashihara等，1987），但它們的作用機制也未知。一些能夠損害輸卵管的寄生蟲病（如卡氏住白細胞蟲）可能會導致褐殼蛋雞產(chǎn)蒼白色蛋殼的蛋（Nakamura等，2001）。

8 應激和蛋殼顏色

家禽福利評估中的一個主要問題是應激的檢測。研究表明，在產(chǎn)蛋前約4.5 h對蛋雞進行作業(yè)和搬運，由此產(chǎn)生的應激會使母雞的產(chǎn)蛋推遲約3.0 h（Reynard和Savory，1999）。如果應激的水平和持續(xù)時間超過一定的限度，母雞就不會產(chǎn)蛋（Reynard和Savory，1999）。研究表明，一旦母雞在換羽后再次開始產(chǎn)蛋，換羽產(chǎn)生的應激會嚴重影響蛋殼顏色，但各羽母雞的反應程度不同（Aygun，2013）。利用雞籠進行高密度飼養(yǎng)的母雞相比采用單籠或低密度飼養(yǎng)的母雞所受到的應激更大（Mills等，1987）。應激因素，如雞籠的設(shè)計、高密度籠養(yǎng)、恐懼和頻繁干擾可能會導致褐殼蛋雞產(chǎn)淺顏色的蛋殼（Walker和Hughes，1998）。蛋殼異常，如蒼白色或覆蓋額外的鈣，可能是由母雞受到環(huán)境干擾（Hughes等，1986）、較大的群體（Mills等，1987）、某些藥物（例如腎上腺素、尼卡巴嗪、磺胺類藥物）和管理失敗引起的。如果這種干擾發(fā)生在產(chǎn)蛋前不久，蛋就會在殼腺中滯留，并會在蛋殼表面產(chǎn)生額外的鈣涂層，從而會掩蓋褐色蛋殼的顏色（Hughes等，1986）。物理應激，如實驗性換羽和高溫環(huán)境，會影響色素在蛋殼上的沉積（Tangkere等，2001）。子宮內(nèi)注射前列腺素F2α可引起色素分泌并誘導母雞快速產(chǎn)出蒼白色蛋殼的蛋（Soh和Koga，1999）。研究表明，通過子宮內(nèi)注射消炎痛（吲哚美辛），可以完全抑制殼腺分泌色素（Soh和Koga，1999）。

9 尼卡巴嗪和蛋殼顏色

當母雞服用抗球蟲藥尼卡巴嗪時，其會在給藥后的幾天內(nèi)產(chǎn)出蛋殼顏色有不同程度退化的蛋（Hughes等，1991）。這種情況的嚴重程度和持續(xù)時間取決于服藥的劑量和持續(xù)時間（Schwartz等，1975；Hughes等，1991）。這種藥物不會影響卟啉在輸卵管組織中的合成（Polin，1959；Schwartz等，1975），但我們尚不清楚它是如何影響原卟啉在蛋殼中沉積的。同樣，它不會阻止紅細胞原卟啉水平在再生階段上升，在母雞出血后，它也不會影響由利用子宮勻漿孵育的δ-氨基乙酰丙酸形成卟啉（Polin，1959）。該藥物的作用是可逆的，一旦停藥，蛋殼顏色通常會在6 d～ 8 d內(nèi)恢復（Hughes等，1991）。

在一項體外研究中，尼卡巴嗪不能阻止動物機體利用氨基乙酰丙酸合成組織卟啉，因為喂給尼卡巴嗪的母雞其組織產(chǎn)生的卟啉水平與對照組母雞的相同（Polin，1959）。這些發(fā)現(xiàn)表明卟啉的合成可能存在另一種途徑而不是甘氨酸琥珀酸循環(huán)途徑。在飼喂尼卡巴嗪的蛋雞中，蛋殼色素沉積量的減少隨尼卡巴嗪飼喂量的不同而不同（Polin，1959）。

10 蛋殼顏色和蛋品質(zhì)

蛋殼和蛋內(nèi)部品質(zhì)受多種因素的影響，如蛋重、蛋殼重、蛋比重、蛋殼強度、蛋殼變形、蛋殼厚度、蛋白高度和蛋黃顏色。褐殼蛋的蛋殼顏色與蛋殼強度之間的顯著相關(guān)性（Yang等，2009）可能表明褐色蛋殼的色素會影響蛋殼質(zhì)量。深褐色的蛋殼顏色與較高的蛋殼比重有關(guān)，這是蛋殼質(zhì)量的一個指示物（Joseph等，1999）。褐色蛋的蛋殼顏色與蛋殼的某些特性如蛋殼強度和孵化率呈正相關(guān)（Sekeroglu和Duman，2011），而蛋內(nèi)部品質(zhì)與蛋殼顏色無關(guān)（Yang等，2009）。此外，Schreiweis等（2006）和Yang等（2009）指出，一些蛋殼質(zhì)量參數(shù)如蛋殼強度、殼重、蛋殼厚度和蛋殼超微結(jié)構(gòu)可以通過蛋殼顏色來進行評估，因為蛋殼質(zhì)量指示物和蛋殼顏色之間存在顯著的相關(guān)性；然而，Joseph等（1999）以及Richards和Deeming（2001）提供了與此相互矛盾的證據(jù)，因此蛋殼顏色不能作為蛋殼質(zhì)量評估一種可靠工具。

11 結(jié)論和未來研究

我們可以得出結(jié)論，原卟啉Ⅸ是在殼腺中合成的，但其合成機理尚未完全探明。蛋殼顏色與蛋品質(zhì)參數(shù)有一定的正相關(guān)關(guān)系。蛋殼顏色沉積的強度和均勻性受多種因素影響。需要進一步的研究來闡明褐色素在殼腺中的代謝途徑，并找出超量表達可以顯著提高褐殼蛋蛋殼色素強度的基因。

（續(xù)完）