烤煙不同生長發(fā)育時期葉片保水力變化特征

許志文 張小全 胡育瑋 魏星 張鋆鋆 郭傳濱 楊立均 夏宗良

摘 要：為探明烤煙不同生長發(fā)育時期葉片保水力變化特征，以抗旱性不同的3個烤煙品種移栽后10、30、50和70 d的離體葉片為材料，研究了不同發(fā)育時期葉片保水力、葉片失水24 h前后抗氧化酶活性、激素和抗逆脅迫響應基因表達的變化特征。結(jié)果表明，品種、發(fā)育時期以及兩者互作對葉片保水力的貢獻率分別為63.09%、24.65%、12.25%，3因素均對烤煙葉片保水力有極顯著的影響。3個品種的葉片保水力表現(xiàn)為植株發(fā)育后期相對較高，同一發(fā)育時期為豫煙6號最高，ND202最低。葉片失水后抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）均表現(xiàn)升高，其中以豫煙6號增幅最大，SOD與POD活性在植株發(fā)育后期增幅較大；MDA含量與相對電導率增幅為豫煙6號最小，各品種在植株發(fā)育后期增幅較??；葉片失水后ABA含量升高，IAA含量略有降低，烤煙發(fā)育后期IAA、CTK和GA含量明顯降低；葉片失水后脅迫響應基因（AREB、CDPK2、LEA5、ERD10C）表達量顯著升高，以豫煙6號增幅最大，各時期增幅均表現(xiàn)出豫煙6號>K326>ND202，與品種間葉片保水力趨勢相一致。本試驗說明品種的遺傳因素是影響烤煙葉片保水力的關鍵因素，各時期均可采用葉片保水力進行抗旱鑒定。

關鍵詞：葉片保水力；生長發(fā)育時期；品種因素；脅迫響應基因

中圖分類號：S572.01 文章編號：1007-5119（2018）02-0017-08 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2018.02.003

Characteristics of Leaf Water Retention Capacity in Flue-cured Tobacco at Different Growth Stages

XU Zhiwen1， ZHANG Xiaoquan1*， HU Yuwei1， WEI Xing1， ZHANG Yunyun1， GUO Chuanbin2，

YANG Lijun2， XIA Zongliang3

（1. College of Tobacco Sciences， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China； 2. Zhumadian Tobacco Company of Henan Province， Zhumadian 463000， China； 3. College of Life Sciences， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China）

Abstract： In order to elucidate the characteristics of leaf water retention at different developmental stages of flue cured tobacco， excised leaves of three varieties Yuyan 6， ND202 and K326 with different drought resistance 10， 30， 50 and 70 d after transplanted were used as materials to analyze the change of leaf water retention， antioxidant enzyme activities， hormone and stress resistance gene expression. The results showed that variety， growth stage and their interaction all had significant effects on the water holding capacity， with the contribution rates being 63.09%， 24.65% and 12.25%， respectively. The water holding capacity of leaves of the three varieties was relatively higher at the late stage， with Yuyan6 being the highest and ND202 being the lowest at the same development stage. The activities of antioxidant enzymes （SOD， POD， CAT） were all increased after dehydration， and the increase of Yuyan 6 was the largest. The activities of SOD and POD increased greatly at the late stage. The increase of MDA content and relative conductivity of the three varieties were lower at later stage， and Yuyan6 had the lowest increase. After dehydration， the content of ABA increased， the content of IAA decreased slightly， and the contents of IAA， CTK and GA decreased obviously at the later stage. The expression levels of four stress responsive genes （AREB， CDPK2， LEA5， ERD10C） increased greatly after dehydration， and the largest increase was found in Yuyan 6， followed by K326 and ND202， which is consistent with the trend of water retention between varieties. The results suggested that the genetic factors of the varieties were the key factors affecting water holding capacity of tobacco， and leaf water retention could be used in drought resistance identification at different developmental stages in the field.

Keywords： leaf water retention capacity； growth and development stage； variety factor； stress responsive gene

基金項目：河南省煙草公司駐馬店市公司項目“駐馬店煙區(qū)特色烤煙品種篩選與配套技術研究”（ZMDKJ201502）；河南省煙草公司重點項目

“烤煙抗旱分子標記的開發(fā)及其育種應用潛力研究”（HYKJ201401）

作者簡介：許志文（1992-），男，在讀碩士，研究方向：煙草遺傳育種。E-mail：xzw15218026@163.com。*通信作者，E-mail：zxq013415@163.com

收稿日期：2017-10-27 修回日期：2018-01-08

水分是調(diào)控煙株生長發(fā)育并影響烤煙產(chǎn)質(zhì)量的關鍵因素。持續(xù)水分脅迫容易導致烤煙光合作用受阻，生長發(fā)育受到抑制，內(nèi)在化學成分失調(diào)，產(chǎn)質(zhì)量大幅下降[1-3]。葉片保水力是葉片在離體條件下保持自身水分的能力，作為重要抗旱性鑒定指標具有操作方法簡單、樣本容量大的優(yōu)點，在小麥[4]、玉米[5]、油菜[6]、煙草[7]、紅樹等[8]抗旱性鑒定中有大量應用。吳兆蘇[9]認為測定離體葉片保水力可能是篩選小麥抗旱性最有希望的技術。

大量研究表明葉片保水力的大小與植物遺傳性、細胞特性和原生質(zhì)膠體性質(zhì)有關，同時與葉片發(fā)育狀態(tài)相關。CLARKE等[10-11]對不同發(fā)育階段不同基因型的硬質(zhì)小麥離體葉片保水力進行了測定，發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育時期葉片保水力存在差異，得出了需在抽穗期之前完成取樣的結(jié)論。張小全等[12]研究表明，烤煙葉片保水力的合適測定時間為離體葉片自然失水24 h，且相同發(fā)育時期不同葉位之間保水力差異不顯著。而不同烤煙品種在不同發(fā)育時期葉片保水力變化特征卻不清楚。本研究以抗旱性不同的3個烤煙品種豫煙6號、ND202和K326為材料[13]，研究了烤煙品種與發(fā)育時期對葉片保水力的影響，測定了不同發(fā)育時期3個烤煙品種抗氧化酶活性、激素和抗逆脅迫響應基因表達量的變化特征，以期探明品種與發(fā)育時期對葉片保水力影響的機制，為應用葉片保水力作為煙草抗旱性鑒定和抗旱育種選擇指標提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

選用抗旱性不同的豫煙6號、ND202和K326為試驗品種。試驗于2016年在河南農(nóng)業(yè)大學許昌校區(qū)進行，選取3個品種整齊一致的煙苗于4月30日移栽至大田，株距55 cm，行距120 cm。每品種種植4行，每行100株。供試土壤為輕壤土，土壤中堿解氮含量為48.8 mg/kg，速效磷含量為51.7 mg/kg，速效鉀含量為103.9 mg/kg，pH為7.7。田間管理措施按當?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉栽培技術規(guī)程進行。

于移栽后10 d（還苗期）、30 d（團棵期）、50 d（旺長期）和70 d（圓頂期），分別選取各煙株正常生長，葉片完整、朝向一致中部葉片9片，用于葉片保水力及相關生理指標的測定。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 葉片保水力的測定 采用離體葉片自然失水法測定，具體步驟如下：早上8：00—9：00在田間摘取葉片后，迅速裝入塑料封口袋密封，置于冰盒內(nèi)迅速帶回人工氣候室（溫度25±1 ℃，相對濕度40%）。將樣葉取出，迅速擦干葉片上沾有的水分，選取3片葉用電子天平稱取葉片鮮質(zhì)量（mf0），而后懸掛于人工氣候室內(nèi)，24 h后再次稱其質(zhì)量，獲得每個樣品的mf24。然后將稱量后的葉片105 ℃殺青30 min，95 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量（md）。分別在0 h和24 h各選取6片葉，用于相關生理指標含量變化測定。葉片保水力采用下面公式計算：

葉片保水力（%）= （mf24-md）×100/（mf0-md）

1.2.2 生理指標測定 抗氧化酶活性測定參考文獻[14]的方法。丙二醛（MDA）含量和相對電導率參照李合生[15]的方法測定?？扇苄缘鞍缀繙y定參照考馬斯亮藍法測定[16]。脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）含量的測定采用酶聯(lián)免疫吸附分析法[17]。

1.2.3 脅迫響應基因的相對表達量分析 樣品總RNA的提取按照美國Invitrogen公司TRIZOL試劑說明書操作，反轉(zhuǎn)錄參照立陶宛Fermentas公司的RevertAid TM First Strand cDNA Synthesis Kit產(chǎn)品說明書進行，合成第一鏈cDNA。PCR擴增采用BioRad iQ5實時定量PCR儀進行。反應結(jié)束后將熒光值（CT）導入Excel 2007，按照公式2-△△CT計算目的基因的相對表達量[18]，并繪制基因表達差異圖。AREB、CDPK2、ERD10C和LEA5為4個研究較多的干旱脅迫響應基因[19-22]。內(nèi)參基因（ACTIN2）和4個脅迫響應基因的引物信息參考文獻[23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用DPS 7.05和Excel 2007進行。

2 結(jié) 果

2.1 不同發(fā)育時期葉片保水力變化

由表1看出，品種、發(fā)育時期以及兩者互作3個因素均對烤煙葉片保水力有極顯著的影響，品種、發(fā)育時期以及兩者互作對葉片保水力的貢獻率分別達到了63.09%、24.65%和12.25%。說明品種因素對葉片保水力起著關鍵作用，不同發(fā)育時期葉片狀態(tài)以及葉片與生長環(huán)境的互作也對烤煙葉片保水力有重要的影響。

由表2看出，3個品種的葉片保水力均表現(xiàn)為葉片發(fā)育后期相對較高，豫煙6號和K326移栽后50 d左右葉片保水力達到最大，ND202移栽后70 d左右葉片保水力達到最大。移栽后10、30、50和70 d各品種中部葉片的保水力均表現(xiàn)為豫煙6號最高、ND202最低，豫煙6號在4個時期均顯著高于ND202。說明烤煙不同發(fā)育時期的葉片保水力是變化的，但在相同發(fā)育時期品種間的趨勢是一致的。

2.2 不同發(fā)育時期葉片離體失水前后生理指標變化

3個品種不同發(fā)育時期葉片失水24 h前后的生理指標測定結(jié)果顯示，不同發(fā)育時期葉片失水后抗氧化酶活性均呈現(xiàn)不同程度的上升，其中以豫煙6號增幅最大（圖1A、B、C），說明豫煙6號抗逆反應較為高效。3個品種葉片失水前后SOD活性的增幅隨發(fā)育時期呈不斷擴大趨勢（圖1A），POD活性增幅也表現(xiàn)為移栽后50 d較高（圖1B），說明隨著葉片發(fā)育，各結(jié)構(gòu)功能趨于完善，抗逆反應變得更加高效。不同發(fā)育時期葉片經(jīng)過24 h失水，葉片可溶性蛋白含量均增加，且同時期均為豫煙6號增幅最大（圖1E）?？緹熑~片失水后相對電導率以及MDA含量均不同程度增加，同時期以豫煙6號增幅最小，ND202增幅最大（圖1D、F），說明豫煙6號葉片細胞傷害程度較輕，ND202最重，這與同時期保水力趨勢相一致。MDA含量、可溶性蛋白含量以及相對電導率增幅均在移栽后70 d時表現(xiàn)出最?。▓D1D、E、F），與此時期氣溫較高，葉片蒸騰失水較多且頻繁，且葉片已發(fā)育完全，使葉片對脫水有了較強的適應能力，葉片細胞抗脫水能力也有所增強有關。

2.3 不同發(fā)育時期葉片離體失水前后激素含量變化

表3顯示，各品種葉片失水后ABA含量均表現(xiàn)升高，豫煙6號增幅較大，說明其抗逆反應較為高效。IAA含量略有降低。ABA水平隨發(fā)育時期呈先升后降趨勢，移栽后50 d時達到最高值。促進植物生長發(fā)育的IAA、CTK、GA含量均表現(xiàn)為葉片發(fā)育后期明顯低于前期，與后期葉片發(fā)育逐漸完成，生長需求降低一致。

2.4 不同發(fā)育時期烤煙葉片抗逆基因相對表達量變化

4個干旱脅迫響應基因的相對表達量分析結(jié)果顯示（圖2），葉片失水24 h后4個基因的相對表達量均顯著升高，各時期增幅均表現(xiàn)出豫煙6號>K326>ND202，與品種間葉片保水力趨勢相一致。不同發(fā)育時期3品種鮮葉片的各脅迫應答基因表達量均無顯著差異，說明在正常水分條件下品種間脅迫響應基因表達狀況較為接近，在感受到水分虧缺后不同品種的脅迫應答基因會做出不同程度的反應，從而造就了不同品種葉片保水力不同，抗旱性也不同。說明不同烤煙品種的葉片保水力差異主要是由品種的遺傳因素決定的。

3 討 論

保持水分散失與自身吸水率間的平衡是植物維持自身含水量的重要途徑[24]。植物的吸水主要通過根系，但水分散失主要通過葉片。葉片離體以后吸水途徑喪失，只能通過保持自身水分來維持細胞平衡，此過程中會發(fā)生一系列代謝反應并最終通過葉片保水力反映出來。因此，離體葉片的保水力可以反應植物原生質(zhì)的耐脫水能力和葉片角質(zhì)層的保水能力。對3個烤煙品種不同發(fā)育時期葉片離體24 h前后抗氧化酶活性、MDA含量、相對電導率、激素和抗逆脅迫響應基因表達量的變化特征研究發(fā)現(xiàn)，保水力高的品種豫煙6號脅迫響應相關基因AREB、CDPK2、LEA5和ERD10C的相對表達量增幅均最大，干旱脅迫信號激素ABA含量的上升幅度、清除活性氧應激的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性的上升幅度在各時期也均最大。說明烤煙品種本身的遺傳因素是影響烤煙葉片保水力的關鍵因素。

本研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)育時期因素對烤煙葉片保水力有極顯著的影響，貢獻率達到24.65%，不同發(fā)育時期的烤煙葉片保水力存在顯著差異，與CLARKE等[10-11]在小麥上的研究結(jié)果一致。3個品種的葉片保水力均表現(xiàn)為葉片發(fā)育后期相對較高。移栽后10d豫煙6號和K326中部葉的葉片保水力均極顯著的低于之后時期，ND202則是在移栽后70 d葉片保水力才顯著的增加，與田間ND202前期地上部分生長發(fā)育較慢，葉片伸長和擴展較其他2個品種滯后的現(xiàn)象一致。煙草葉片的生長分為3個時期，一是細胞分裂生長期，即從幼葉出現(xiàn)到定型葉長的20%～40%為止，葉片增大以細胞分裂增加為主；二是細胞伸長生長期，從定型葉長度的20%～40%到70%～80%，此時期葉面積的增大以細胞伸長為主；三是細胞腔隙擴展期，從定型葉長度的70%～80%到葉片定長為止，葉片增大以細胞間隙填充為主[25]。移栽后30 d到70 d，烤煙中部葉片逐漸由細胞分裂生長期變化到細胞腔隙擴展期，葉片內(nèi)含物增加，葉片組織結(jié)構(gòu)由疏松變緊湊，且角質(zhì)層發(fā)育逐漸完整，因此葉片保水力隨著發(fā)育時期的推進逐漸增加。田間烤煙生長發(fā)育后期氣溫較高，葉片頻繁遭遇大量蒸騰失水，植株常處于水分脅迫狀態(tài)，IAA、GA等生長發(fā)育相關激素含量會降低以減緩自身生長，提高抗旱力，減輕逆境造成的傷害[26]，這可能也是本試驗中烤煙發(fā)育后期保水力較高的原因?？緹熑~片的保水力高低與品種本身的遺傳因素、葉片的發(fā)育時期均相關，品種的遺傳因素是影響烤煙葉片保水力的關鍵因素。因而，在應用葉片保水力作為煙草抗旱性鑒定和抗旱育種選擇指標時，在相同的環(huán)境條件、相同的發(fā)育時期、相同的葉位取樣鑒定，葉片保水力的高低可反映出不同材料抗旱性能的強弱。而不同品種葉片自身結(jié)構(gòu)對葉片保水力的影響，以及品種間脅迫響應基因表達高低不同的原因尚不明確，可對葉片超微結(jié)構(gòu)、角質(zhì)層及抗逆基因的時空表達規(guī)律等進一步深入研究。

4 結(jié) 論

烤煙品種、發(fā)育時期以及兩者互作均對烤煙葉片保水力有極顯著的影響，品種因素對葉片保水力的貢獻率達到了63.09%。葉片保水力隨著發(fā)育時期

的推進逐漸增加，同一發(fā)育時期葉片保水力均為 豫煙6號最高，ND202最低。不同發(fā)育時期3個烤 煙品種抗氧化酶活性、激素和抗逆脅迫響應基因表 達量變化特征的研究結(jié)果也證實，品種的遺傳因素 是影響烤煙葉片保水力的關鍵因素，在烤煙田間生 長各時期均可測定葉片保水力進行抗旱鑒定。

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