鉤臀蟻蛉頭部附器感器的超微結(jié)構(gòu)觀察

張方梅 扶勝蘭 喬利

摘要 利用掃描電鏡技術(shù)對鉤臀蟻蛉Myrmeleon bore（Tjeder）雌、雄成蟲頭部附器感器類型、形態(tài)、數(shù)量與分布進(jìn)行觀察。結(jié)果表明：鉤臀蟻蛉成蟲觸角為棒狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，其中鞭節(jié)約由38個亞節(jié)組成。成蟲觸角和口器上共有7類14種感器，分別是Bhm氏鬃毛、毛形感器（5種）、錐形感器（4種）、腔乳頭形感器、腔形感器、刺形感器及鐘形感器。不同感器在觸角和口器下顎須、下唇須上的分布與數(shù)量各不相同，雌、雄成蟲之間無差異。結(jié)合感器的形態(tài)、分布和已報道感器功能的相關(guān)研究等，對鉤臀蟻蛉的觸角各類型感器的功能進(jìn)行了分析與推測。

關(guān)鍵詞 鉤臀蟻蛉； 掃描電鏡； 觸角； 口器； 感器

中圖分類號： Q 964

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018020

Abstract The types， morphology， quantity and distribution of sensilla on the cephalic appendages ofMyrmeleon bore were observed by scanning electron microscopy. The results showed that the clavate antennae were made up of scape， pedicel and flagella， and and a flagella consisted of 38 sub-segments. There are 7 kinds and 14 types of sensilla on the antennae and mouth， including Bhm bristles， 5 types of sensilla trichodea， 4 types of sensilla basiconica， sensilla cavitata-peg， sensilla cavity， sensilla chaetica and sensilla campaniformia. The distribution and quantity of each sensillum were different in different segments of the antennae， the maxillary palpi and the labial palpi. There was no difference between the males and females. The functions of sensilla were analyzed and speculated according to their morphology， distribution， and the previous report on sensilla function.

Key words Myrmeleon bore； scanning electron microscopy； antennae； mouthparts； sensilla

蟻蛉科昆蟲是一個古老的類群，其化石發(fā)現(xiàn)于晚侏羅紀(jì)地層，其翅脈特征與如今的昆蟲十分類似，至今為止對其的研究已有200多年的歷史[1]。鉤臀蟻蛉屬于脈翅目Neuroptera蟻蛉科Myrmeleontidae蟻蛉屬Myrmeleon，其幼蟲常在松軟的沙子中建造圓錐狀的穴，采用“守株待兔”的方式捕食過往的鞘翅目、鱗翅目、半翅目、雙翅目等14個目的昆蟲[2]，是一種廣捕食性的天敵昆蟲。此外，鉤臀蟻蛉也是一種重要的藥用資源昆蟲，其體內(nèi)含有抗菌肽、毒素蛋白和其他藥用蛋白，在治療人體的某些疾病方面發(fā)揮很大的作用[3]。目前，科學(xué)家們對鉤臀蟻蛉開展了廣泛的研究，涉及其形態(tài)學(xué)[4]、生活史[5]、行為學(xué)[6-7]、抗逆境脅迫[8]等方面，但對其成蟲觸角感器形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)研究未見報道。

感器是昆蟲感受器官的基本結(jié)構(gòu)單元，是昆蟲機體感知外部環(huán)境、進(jìn)行化學(xué)通訊的信息接收裝置，具有感受外界物理或化學(xué)信號刺激的功能[9]。昆蟲感器分布在整個身體的不同部位，其中頭部的感器分布最為集中，觸角和口器上各種感器在昆蟲覓食、寄主識別、產(chǎn)卵、交配、躲避敵害等行為過程中發(fā)揮重要的作用[10]。不同種昆蟲觸角感器在種類、數(shù)目和分布上有所不同[11-13]，同一種昆蟲觸角感器的種類也存在性二型現(xiàn)象[14-16]。近幾十年來，隨著掃描電鏡技術(shù)在昆蟲學(xué)研究領(lǐng)域中的廣泛應(yīng)用，一些常見昆蟲頭部附器感器的超微結(jié)構(gòu)已有一些研究進(jìn)展，涵蓋鱗翅目[17-18]、半翅目[19-23]、鞘翅目[24-27]、長翅目[10，28]等。但鮮有文獻(xiàn)對鉤臀蟻蛉和蟻蛉科其他昆蟲感器進(jìn)行研究報道[14]。

本研究應(yīng)用掃描電鏡技術(shù)對鉤臀蟻蛉雌、雄成蟲頭部附器上感器類型、形態(tài)、數(shù)量與分布進(jìn)行了觀察，對各類感器的功能進(jìn)行了探討，為進(jìn)一步研究各種感器的生理功能，開展鉤臀蟻蛉的形態(tài)學(xué)、行為學(xué)、電生理學(xué)等研究提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

供試?yán)ハx鉤臀蟻蛉幼蟲采自于河南省信陽市浉河區(qū)（32°07′7.75″N， 114°03′9.76″E）。室內(nèi)單頭飼養(yǎng)于直徑9.4 cm，深6.3 cm的塑料碗中，碗內(nèi)裝有3～4 cm深的50目細(xì)沙粒，以每日1飼的頻率投入螞蟻進(jìn)行飼喂。飼養(yǎng)溫度（22±1）℃，相對濕度60%，光周期L∥D=14 h∥10 h。

1.2 樣品的制備與掃描

取新羽化鉤臀蟻蛉雌、雄成蟲的觸角（各10根）和口器（各5個），用生理鹽水和75%乙醇反復(fù)清洗，超聲波清洗儀中清洗30 s；再經(jīng)50%、70%、80%、90%、100%乙醇梯度逐級脫水各20 min，無水乙醇重復(fù)2次。將雌、雄成蟲觸角和口器固定在電鏡載物臺上，臨界點干燥，用導(dǎo)電膠將樣品粘于樣品臺上，真空離子濺射儀噴金后置于JSM-7900F（日本電子株式會社，東京）掃描電鏡下觀察拍照。感器的分類和命名參照Scheider[29]和Shields[30]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與圖像處理

感器長度和基部直徑測量，借助Sigma Scan Pro Measurement system 5.0軟件測量。每種感器重復(fù)測量5次，測量值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（mean±SE）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉤臀蟻蛉成蟲觸角、下顎須和下唇須的形態(tài)特征

鉤臀蟻蛉成蟲觸角呈棒狀，由柄節(jié)（scape，Sc）、梗節(jié)（pedicel，Pe）和鞭節(jié)（flagellum，F(xiàn)）3部分組成，全長平均約為（38.18±0.15）mm（圖1a，b）。柄節(jié)近似鐘狀，基部較為膨大，端部收縮，平均長度約為（1.64±0.08）mm（圖1c）；梗節(jié)相對較短，呈圓柱形，連接在柄節(jié)端部凹陷的窩內(nèi)，端部稍膨大，平均長度約為（1.08±0.24）mm（圖1c）；鞭節(jié)較長，一般約由38亞節(jié)組成，直徑約為（1.44±0.12）mm，平均長度約為（35.46±0.16）mm，近末端亞節(jié)逐漸膨大且彎曲呈匙狀，表面覆有鱗片狀突起（圖1a，d）。下顎須（maxillary palp，MP）5節(jié)，其中第3節(jié)最長，基部膨大較粗，頂端圓錐形（圖1e）；下唇須（labial palpus，LP）外形與下顎須相似，共4節(jié)，中部凹陷，各節(jié)基部包埋于上一節(jié)端部之內(nèi)，柔軟，可形成關(guān)節(jié)狀彎曲，彎折處呈近90°角，末節(jié)中部膨大（圖1f）。

2.2 感器類型、形態(tài)特征和分布

通過觀察發(fā)現(xiàn)鉤臀蟻蛉頭部附器共分布有7種類型的感器，包括Bhm氏鬃毛、毛形感器、錐形感器、刺形感器、腔乳頭形感器、腔形感器和鐘形感器，其中毛形感器有5種亞型，錐形感器有4種亞型。鉤臀蟻蛉雌、雄蟲觸角柄節(jié)、梗節(jié)、口器的下顎須和上唇須部位感器種類和數(shù)量較少，鞭節(jié)上感器較多，且雌、雄成蟲間無差異。各類感器的形態(tài)比較如表1所示。

2.2.1 Bhm氏鬃毛（Bhm bristles，BB）

Bhm氏鬃毛是一種特殊的刺形感器。直立于觸角表面，呈短刺狀，基窩寬松，表皮光滑，頂端尖利，平均長度約為（34.64±0.35）μm，基部直徑約為（15.82±0.33）μm。數(shù)量少，呈簇狀，僅分布在鉤臀蟻蛉觸角柄節(jié)和梗節(jié)的節(jié)間周圍（圖2a），鞭節(jié)無此感器。

2.2.2 毛形感器（Sensilla trichodea，ST）

毛形感器是鉤臀蟻蛉觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，在柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)均有分布，其中鞭節(jié)分布數(shù)量最多。呈毛形，直立或彎曲，表皮光滑或具縱紋，端部尖細(xì)或鈍圓，基窩凹陷。根據(jù)鉤臀蟻蛉毛形感器的長度、彎曲、是否具有縱紋等將其分為5種亞型。

毛形感器Ⅰ（STⅠ，圖2b）：著生在凹陷的窩內(nèi)，體型纖長，總體漸狹，與觸角表皮呈30°至60°角或緊貼表皮直立支出，無彎曲，端部指向觸角末端，表皮具縱紋，平均長度約為（913.40±9.53）μm，基部直徑約為（50.62±0.85）μm。數(shù)量多，分布在觸角的每一節(jié)上。

毛形感器Ⅱ（STⅡ，圖2c）：著生在凹陷的窩內(nèi)，外形與STⅠ相似，但比STⅠ短且細(xì)。底部粗壯，至頂端逐漸變細(xì)直至尖利，表皮具明顯縱紋。平均長度約為（537.37±3.58）μm，基部直徑約為（41.63±1.96）μm，主要分布在鞭節(jié)第3～38亞節(jié)部位。

毛形感器Ⅲ（STⅢ，圖2d）：著生在較窄的凹窩內(nèi)，與觸角表皮呈30°至60°角，并從頂端向下約整體三分之一處稍稍彎曲，表皮光滑，頂端最為尖細(xì)。平均長度約為（316.136±4.43）μm，基部直徑約為（25.38±0.54）μm，主要分布在鞭節(jié)第5～38亞節(jié)部位。

毛形感器Ⅳ（STⅣ，圖2e）：著生在寬闊的凹窩內(nèi)，緊貼表皮直立支出，底部稍稍彎曲，基部較粗，端部鈍圓，表面光滑。短小，平均長度約為（60.33±0.80）μm，基部直徑約為（8.33±0.23）μm，與其他感器相間和上下錯落分布在鞭節(jié)第5～38亞節(jié)部位。

毛形感器Ⅴ（STⅤ，圖2f）：著生在較窄的凹窩內(nèi)，與觸角表皮呈一定角度或緊貼表皮支出，總體漸狹，至底部或中部彎曲。平均長度約為（243.42±6.40）μm，基部直徑約為（30.36±0.70）μm，主要分布在鞭節(jié)末端亞節(jié)的節(jié)間處。

2.2.3 錐形感器（Sensilla basiconica，SB）

錐形感器在鉤臀蟻蛉觸角鞭節(jié)和口器上顎須、下顎須分布，是口器上的主要感器類型。呈錐狀，直立或彎曲，表皮光滑或具縱紋，端部尖細(xì)或鈍圓，基窩凹陷。根據(jù)鉤臀蟻蛉錐形感器的長度、彎曲、是否具有縱紋等將其分為4種亞型。

錐形感器Ⅰ（SBⅠ，圖2g，3a，c）：微陷在狹窄的凹窩內(nèi)，斜立于觸角表面，指向觸角端部。從基部到端部逐漸變細(xì)，呈錐狀，基部較粗，頂端尖利或鈍圓，微陷于較窄的基窩內(nèi)，表皮具有明顯的縱紋。平均長度約為（218.28±3.12）μm，基部直徑約為（37.29±0.45）μm，主要分布在鞭節(jié)端部、下顎須和下唇須部位。

錐形感器Ⅱ（SBⅡ，圖2h）：深陷在寬闊的凹窩內(nèi)，呈短刺狀，斜立于觸角表面，頂端鈍圓，基部端部直徑相當(dāng)，表面光滑。平均長度約為（87.18±0.77）μm，基部直徑約為（12.19±0.54）μm，散生在觸角的鞭節(jié)亞節(jié)端部上，與其他感器相間排列。

錐形感器Ⅲ（SBⅢ，圖2i）：微陷在寬闊的凹窩內(nèi)，呈短粗形錐體，椎體下半部分為粗壯直立的柱體，端部鈍圓，從頂端向下約整體三分之一處稍稍彎曲，表面具有較淺的縱紋。平均長度約為（60.08±0.72）μm，基部直徑約為（16.14±0.41）μm，主要分布在鞭節(jié)末端亞節(jié)的節(jié)間處，數(shù)量較少。

錐形感器Ⅳ（SBⅣ，圖2j）：微陷在寬闊的凹窩內(nèi)，錐狀直立或斜立于觸角表面，著生部位突起?？傮w形狀彎刀形，較扁平，表皮具有明顯縱紋，頂端呈舌狀。平均長度約為（80.26±1.06）μm，基部直徑約為（27.79±0.54）μm，主要分布在鞭節(jié)第10～38亞節(jié)的節(jié)間處，數(shù)量較少。

2.2.4 腔乳頭形感器（Sensilla cavitata-peg，SCp）

深陷在寬闊的凹窩內(nèi)，腔中突起物呈乳頭狀，平均長度約為（15.15±0.53）μm，腔內(nèi)直徑約為（13.92±0.47）μm，突起物高于腔深或接近于腔的上表面。數(shù)量少，主要分布在鞭節(jié)末端和下唇須末節(jié)（圖2k，3c，d）。

2.2.5 腔形感器（Sensilla cavity，SC）

圓形凹陷的空腔，基部邊緣突起?；恐睆郊s為（12.20±0.59）μm，僅在鉤臀蟻蛉鞭節(jié)末節(jié)發(fā)現(xiàn)數(shù)枚（圖2l）。

2.2.6 刺形感器（Sensilla chaetica，SCh）

外形剛直如刺，直立于觸角表面，呈短刺形，基部靠近凹窩的一側(cè)著生，從基部向端部逐漸變細(xì)。表面光滑，平均長度約為（85.78±0.58）μm，基部直徑約為（20.25±0.67）μm，僅在口器下顎須第2、3節(jié)的節(jié)間基部著生，數(shù)量較少（圖3b）。

2.2.7 鐘形感器（Sensillum campaniformia，SCa）

半球狀，形似紐扣突起，直徑約為（9.03±0.36）μm，著生在具有厚壁邊緣的圓腔內(nèi)。僅在鉤臀蟻蛉下顎須上發(fā)現(xiàn)（圖3c）。

2.3 鉤臀蟻蛉雌雄成蟲頭部附器感器的比較

通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，鉤臀蟻蛉雌、雄成蟲觸角、口器的外部形態(tài)及感器種類、分布、數(shù)量無差異，不存在性二型現(xiàn)象。雌、雄成蟲觸角、口器共存在7種感器，包括Bhm氏鬃毛、毛形感器、錐形感器、腔乳頭形感器、腔形感器、刺形感器和耳形感器；在數(shù)量和分布上，毛形感器>錐形感器>刺形感器>Bhm氏鬃毛，腔形感器和腔乳頭形感器數(shù)量相當(dāng)，在鞭節(jié)末端和下唇須末端發(fā)現(xiàn)幾枚，鐘形感器數(shù)量最少。雌、雄成蟲觸角柄節(jié)和梗節(jié)節(jié)間處簇生Bhm氏鬃毛，其余部分著生少量的毛形感器Ⅰ；觸角鞭節(jié)第1～4亞節(jié)著生少量的毛形感器Ⅰ，其余的各節(jié)感器類型和數(shù)量逐漸增多；毛形感器Ⅴ、錐形感器Ⅲ和錐形感器Ⅳ多分布在鞭節(jié)第5～38亞節(jié)的節(jié)間處；刺形感器著生下顎須第2、3節(jié)的節(jié)間基部著生，數(shù)量較少。

鉤臀蟻蛉下唇須和下顎須上感器類型、數(shù)量及分布有明顯差異。下唇須第1、2節(jié)無感器存在，第3節(jié)僅有幾枚錐形感器Ⅰ，第4節(jié)末端膨大處分布較多的錐形感器Ⅰ。下顎須第1、2節(jié)節(jié)間處著生有刺形感器，第3、4節(jié)上分布錐形感器，數(shù)量較少，且在末節(jié)分布有幾枚腔乳頭形感器和鐘形感器。

3 討論

感器在昆蟲感受外界環(huán)境、實現(xiàn)信息交流，識別寄主和配偶，尋找生存繁殖場所等過程中發(fā)揮著重要的作用。由于昆蟲個體大小、性別、食性、習(xí)性和棲境等不同，感器種類、數(shù)量、分布等也會存在差異。前人雖已對鉤臀蟻蛉的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)和行為學(xué)等方面均有研究[4-8]，但其成蟲的取食、交配等行為至今尚不清楚。本研究通過掃描電鏡對鉤臀蟻蛉感器超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，有助于了解該類昆蟲的行為機理。

Bhm氏鬃毛普遍存在于其他昆蟲觸角上，在飛行過程中能夠感知觸角的位置[9，31]。該感器主要是感受重力的機械感器，遇到機械刺激時，控制觸角的位置下降速度[24，32]。如鞘翅目的長角扁谷盜Cryptolestes pusillus[32]、雜擬谷盜Tribolium confusum[24]、黃曲條跳甲Phyllotreta striolata[33]，鱗翅目的二點委夜蛾Athetis lepigone[15]、黃刺蛾Monema flavescens[18]，脈翅目的銹翅蟻蛉Myrmeleon ferrugineipennis[14]等昆蟲的觸角上均有分布。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)鉤臀蟻蛉的Bhm氏鬃毛主要位于觸角柄節(jié)和梗節(jié)的節(jié)間處，與以上昆蟲觸角上的分布位置一致。

毛形感器是觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，位于觸角的各節(jié)。研究表明毛形感器主要是嗅覺和機械感受器，其中嗅覺的功能主要體現(xiàn)在感受信息化合物的作用[34]。在很多蛾類昆蟲雌、雄成蟲觸角感器上毛形感器的分布和特征具有明顯的雌雄二型性，在兩性求偶過程中實現(xiàn)信息識別、加工和交流，主要起接收性信息素的功能[27]。而本研究觀察發(fā)現(xiàn)鉤臀蟻蛉觸角上感器分布和種類不具有雌雄二型現(xiàn)象。毛形感器依據(jù)其長度、彎曲、是否具有縱紋等將其分為不同的亞型，不同亞型的毛形感器功能不同。如表面具有刻紋、頂端較鈍的毛形感器可能主要是化學(xué)感受器[23]。本研究觀察到5種亞型的毛形感器，其中STⅠ和STⅡ表面具有刻紋，與同類昆蟲銹翅蟻蛉毛形感器Ⅱ相似[14]，推測其在鉤臀蟻蛉的性信息素接收過程中發(fā)揮重要作用；其他亞型的毛形感器表面光滑，與其他昆蟲紅脂大小蠹Dendroctonus valens[27]、雜擬谷盜T. confusum[24]相似，但也依據(jù)形態(tài)的不同發(fā)揮不同的功能。鉤臀蟻蛉的毛形感器雖外部形態(tài)上與許多昆蟲的毛形感器類似，但相對其他昆蟲來說，其長度較長[15， 25， 35]。其中鉤臀蟻蛉的毛形感器Ⅰ長達(dá)900 μm，最短的為毛形感器Ⅳ長約60 μm，即使與同類昆蟲銹翅蟻蛉相比長度也較長[14]。較長的毛形感器高于周圍其他感器，最先接觸到外界物體，因此可推斷主要起感受機械刺激作用。其中毛形感器Ⅰ在其他昆蟲中未見報道，主要著生在柄節(jié)、梗節(jié)腹面，距口器較近，便于感受口部周圍的化學(xué)信息，可能在覓食過程中起重要的化學(xué)感受作用。而其他相對較短的毛形感器分布在鞭節(jié)第三節(jié)以后的亞節(jié)上，可能主要起嗅覺作用。

錐形感器是重要的嗅覺、觸覺感受器，表面具有刻紋或無縱紋[36]，已有研究表明其在識別植物氣味分子中發(fā)揮重要的作用[37-39]。鉤臀蟻蛉的錐形感器主要分布在觸角鞭節(jié)端部、亞節(jié)節(jié)間和口器的上、下顎須上，在觸角上分布較廣。觀察到的4種類型的錐形感器有3種表面具有刻紋，這些刻紋上分布有微孔，可貫穿于表皮和體腔之間，推斷其為嗅覺感受器，在寄主尋找、危險躲避等行為中起主要作用。電化學(xué)實驗已經(jīng)表明，在下顎須上的錐形感器主要是觸覺感受器，在糖類化合物的吸收、測定植物營養(yǎng)狀況等過程中發(fā)揮重要作用，主要與昆蟲的取食活動有關(guān)[17，40]。

一般認(rèn)為刺形感器具有感受外界機械力和化學(xué)信息的作用，主要在寄主植物和異性識別過程中發(fā)揮作用[41-42]。刺形感器在觸角和口器等部位均有分布[10， 14]，在本研究中鉤臀蟻蛉的刺形感器僅在口器下顎須上發(fā)現(xiàn)，直立較短，分布集中，利于最先接觸外界，推測主要起化學(xué)感受作用[24， 43]。

鉤臀蟻蛉和銹翅蟻蛉均為脈翅目蟻蛉科。研究發(fā)現(xiàn)：兩者均具有毛形感器、錐形感器、刺形感器、Bhm氏鬃毛、腔形感器和鐘形感器這6種感器；但銹翅蟻蛉觸角感器種類較多，具有10種，還存在耳形感器、鱗形感器、舌形感器和盤形感器，且部分感器存在雌雄二型的現(xiàn)象；而鉤臀蟻蛉存在腔乳頭形感器，且不存在雌雄二型現(xiàn)象；部分感器及其亞型數(shù)量也存在差異，這可能主要由于分類標(biāo)準(zhǔn)與命名方式的不同造成的[14]。

本文對鉤臀蟻蛉頭部附器感器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行掃描電鏡觀察，并參考其他昆蟲觸角感器的研究結(jié)果，對各部位著生的感器功能做了推測，為今后進(jìn)一步開展鉤臀蟻蛉形態(tài)學(xué)、行為學(xué)、電生理研究等奠定基礎(chǔ)。鉤臀蟻蛉頭部附器各類感器更深層次的研究有待于借助透射電鏡、電生理及分子生物學(xué)等技術(shù)，進(jìn)而從本質(zhì)上探討各類感器功能以及在行為反應(yīng)中的作用。

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（責(zé)任編輯：田 喆）