中國(guó)南方竹區(qū)4種竹筍夜蛾的形態(tài)比較研究

張琴 張守科 汪建波 張威 舒金平 吳鴻 王浩杰

摘要

竹筍夜蛾是我國(guó)重要的一類(lèi)竹子筍期害蟲(chóng)，種類(lèi)多，形態(tài)相似，難以區(qū)分，為更為準(zhǔn)確地識(shí)別主要竹筍夜蛾的種類(lèi)，本研究通過(guò)野外取樣和室內(nèi)飼養(yǎng)，對(duì)竹筍基夜蛾Kumasia kumaso、竹筍禾夜蛾Oligia vulgaris、筍連秀夜蛾Apamea repetita conjuncta及竹筍秀夜蛾Apamea apameoides 4種竹筍夜蛾卵、幼蟲(chóng)趾鉤、臀棘及成蟲(chóng)翅脈和生殖器形態(tài)進(jìn)行了觀察和比較。結(jié)果表明，竹筍基夜蛾在卵形態(tài)、幼蟲(chóng)體色和雌雄生殖器形態(tài)上與其他3種竹筍夜蛾形態(tài)差異明顯，其余3種夜蛾幼蟲(chóng)體表背線和亞背線形態(tài)有差異，趾鉤、臀棘、翅脈和雌、雄外生殖器形態(tài)差異不顯著。本研究明確了我國(guó)南方竹區(qū)4種竹筍夜蛾的形態(tài)差異，為竹筍夜蛾的精準(zhǔn)防控提供了參考。

關(guān)鍵詞

竹筍夜蛾； 形態(tài)特征； 外生殖器； 差異

中圖分類(lèi)號(hào)：

S 436.44

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017372

Morphological comparison among four species of bamboo shoot borers

（Lepidoptera： Noctuidae） in South China

ZHANG Qin1，2， ZHANG Shouke1， WANG Jianbo3， ZHANG Wei1，

SHU Jinping1， WU Hong1， WANG Haojie1

（1. Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fuyang 311400， China；

2. Hangzhou Academy of Forestry， Zhejiang 311400， China； 3. Yuyao Agricultural and

Forestry Bureau， Zhejiang 315400， China）

Abstract

The bamboo shoot noctuids are the dominant and most destructive insect pests of bamboo in South China， and it was very difficult to identify the species due to their similar morphological characters. To exactly distinguish the bamboo shoot borers， the morphology of eggs， crochets of larvae， cremasters of pupae， pterigostia and genitalia of adults of four bamboo noctuids， Kumasia kumaso， Oligia vulgaris， Apamea repetita conjuncta and A.apameoides were observed. The results showed that the morphological characters of eggs， larvae and genitalia of adults were significantly different from those of other three species， and the morphology of eggs， crochets of larvae， cremasters of pupae， veins and genitalia of adults among Oligia vulgaris， Apamea repetita conjuncta and A.apameoides were similar. This study explicated the difference in the morphological characters among the four bamboo noctuids， and provided the basis for the accurate control of bamboo shoot borers.

Key words

bamboo shoot borer； morphology； genitalia； difference

竹筍夜蛾是取食竹筍的鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae害蟲(chóng)的統(tǒng)稱(chēng)，是我國(guó)南方筍用竹種最為主要的筍期害蟲(chóng)之一，以幼蟲(chóng)蛀食早竹Phyllostachys praecox等20多個(gè)筍用竹種的竹筍，造成竹筍斷頭或死亡（圖1），在浙江富陽(yáng)、德清等筍用竹區(qū)為害率高達(dá)90%以上，降低了竹筍及竹材的產(chǎn)量和質(zhì)量，嚴(yán)重制約了竹林自然更新，經(jīng)濟(jì)損失巨大[13]。我國(guó)竹區(qū)發(fā)生危害的竹筍夜蛾主要有竹筍基夜蛾Kumasia kumaso、竹筍禾夜蛾Oligia vulgaris、筍連秀夜蛾Apamea repetita conjuncta及竹筍秀夜蛾Apamea apameoides，這4種竹筍夜蛾的成蟲(chóng)形態(tài)差異小，幼蟲(chóng)為害特性相似，實(shí)際生產(chǎn)中難以區(qū)分，常被混為一談（統(tǒng)稱(chēng)竹筍夜蛾）[45]。然而在林間這4種竹筍夜蛾生物學(xué)特性及發(fā)生規(guī)律明顯不同[6]，蟲(chóng)種識(shí)別上的混淆導(dǎo)致防治靶標(biāo)不清，時(shí)機(jī)不對(duì)，防治效果不佳。另外，因成蟲(chóng)形態(tài)近似，這4種竹筍夜蛾的分類(lèi)地位也一直存在爭(zhēng)議，其學(xué)名一再變更，最終分屬于基夜蛾屬Kumasia、禾夜蛾屬Oligia和秀夜蛾屬Apamea 3個(gè)屬[79]，但文獻(xiàn)中仍有混用的情況。因此，有必要對(duì)幾種竹筍夜蛾的形態(tài)特征進(jìn)行系統(tǒng)的比較區(qū)分，為竹筍夜蛾的林間識(shí)別及防治提供依據(jù)。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)竹筍夜蛾開(kāi)展了大量研究，但主要集中在生物學(xué)及防治技術(shù)方面[5，1012]，對(duì)竹筍夜蛾各蟲(chóng)態(tài)特征（幼蟲(chóng)趾鉤、成蟲(chóng)翅脈及外生殖器等）進(jìn)行系統(tǒng)比較的報(bào)道并不多見(jiàn)。本文通過(guò)比較4種竹筍夜蛾卵的形態(tài)，幼蟲(chóng)體色、斑紋、趾鉤形態(tài)、臀棘形態(tài)及成蟲(chóng)翅脈形態(tài)和生殖器形態(tài)，明確4種竹筍夜蛾更為精確的區(qū)分及識(shí)別方法，同時(shí)為竹筍夜蛾的物種歸屬及系統(tǒng)發(fā)育等問(wèn)題提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

2014年4-5月分別在浙江省安吉市、臨安市、寧波市及廣東省懷集縣竹子產(chǎn)區(qū)采集4種竹筍夜蛾幼蟲(chóng)，參照舒金平等的飼養(yǎng)方法[2]，在養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)，溫度為（25±1）℃， RH 60%±10%，自然光照下用新鮮竹筍喂養(yǎng)至其老熟，幼蟲(chóng)化蛹后將蛹單頭放置于養(yǎng)蟲(chóng)杯（頂口直徑12 cm、底部直徑8 cm，高度15 cm，底部鋪有1.5 cm厚的濕潤(rùn)細(xì)沙）內(nèi)，蓋好杯蓋（留有透氣孔）直至羽化為成蟲(chóng)，將羽化當(dāng)天的同種夜蛾的雌、雄成蟲(chóng)放入養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)（50 cm×50 cm×100 cm，籠中間放置有2年生盆栽毛竹）飼養(yǎng)，待其交配后收集蟲(chóng)卵。試驗(yàn)期間，供以10%的蜂蜜水，并每天上午8：00更換新鮮蜂蜜水。

1.2 蟲(chóng)卵形態(tài)觀察

收集養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)毛竹葉片上分布的卵粒，每種夜蛾挑取30粒卵置于裝有電鏡保存液的潔凈小瓶中，并利用超聲波清洗機(jī)（KQ100DB，昆山市超聲儀器有限公司）清洗干凈，隨后取出用水清洗后干燥并使用顯微鏡（Nikon AZ100多功能變焦顯微鏡，上海衡浩儀器有限公司）拍攝4種竹筍夜蛾蟲(chóng)卵的外部形態(tài)特征。

1.3 幼蟲(chóng)形態(tài)觀察

分別選取健康的4種竹筍夜蛾老熟幼蟲(chóng)各10頭置于-20℃冰箱冰凍致死，觀察體表斑紋特征；然后，用解剖刀切下腹部第3對(duì)腹足同一方位的趾鉤，在顯微鏡下觀察特征。

1.4 臀棘形態(tài)觀察

挑選健康的4種竹筍夜蛾蛹各10頭，利用超聲波清洗機(jī)清除蛹上的雜質(zhì)，在顯微鏡下觀察臀棘形態(tài)的異同。

1.5 前翅脈序觀察

分別選取翅膀完好的4種竹筍夜蛾成蟲(chóng)各10頭，用鑷子取下其前翅，用軟毛刷蘸汽油刷去鱗片后染色，比較其脈序的差異。

1.6 成蟲(chóng)外生殖器形態(tài)觀察

使用10%的NaOH溶液水解雌、雄成蟲(chóng)腹部，再經(jīng)染色，脫水，二甲苯浸泡后，滴入中性樹(shù)膠做成永久切片，觀察其雌雄外生殖器形態(tài)并拍照。外生殖器玻片制備參考李后魂的制作方法[13]。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本研究所使用Nikon AZ100多功能變焦顯微鏡（上海衡浩儀器有限公司），形態(tài)數(shù)據(jù)借助NISElements D 4.00.00軟件進(jìn)行測(cè)量，用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。卵大小、幼蟲(chóng)趾鉤長(zhǎng)短等參數(shù)均采用單因素方差分析（Oneway ANOVA， LSD）。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種竹筍夜蛾卵形態(tài)比較

4種竹筍夜蛾的卵形態(tài)較為接近，其中竹筍基夜蛾卵呈扁橢球形，其他3種竹筍夜蛾均為近圓球形。竹筍秀夜蛾卵殼表面被縱條紋，其他3種竹筍夜蛾卵殼表面均光滑無(wú)條紋（圖2）。4種夜蛾卵的大小存在顯著差異，以竹筍基夜蛾卵最大，筍連秀夜蛾卵最小（表1）。

2.2 4種竹筍夜蛾幼蟲(chóng)及其趾鉤形態(tài)比較

4種竹筍夜蛾幼蟲(chóng)中，竹筍基夜蛾幼蟲(chóng)體白色，無(wú)斑紋。竹筍禾夜蛾幼蟲(chóng)體黑色，背線白色，亞背線第5節(jié)缺失。筍連秀夜蛾體黑色，背線黃色或紅色，亞背線白色，中間不連續(xù)。竹筍秀夜蛾體黑色，背線白色，亞背線前5節(jié)斷斷續(xù)續(xù)。每種竹筍夜蛾腹足趾鉤排列方式均為單序中帶（圖3）。4種竹筍夜蛾趾鉤數(shù)量無(wú)明顯差異，竹筍基夜蛾趾鉤數(shù)量最少。趾鉤長(zhǎng)度中，竹筍基夜蛾趾鉤較短，竹筍禾夜蛾其次，其他2種竹筍夜蛾趾鉤長(zhǎng)度差異不明顯（表2）。

2.3 4種竹筍夜蛾臀棘的觀察

4種竹筍夜蛾臀棘差異不明顯，臀棘數(shù)量均為6根，中間2根粗長(zhǎng)，前后各2對(duì)，細(xì)短（圖4）。竹筍基夜蛾和竹筍秀夜蛾中間2根臀棘長(zhǎng)度差異不明顯，與余下2種夜蛾有差異。2對(duì)細(xì)小臀棘中，竹筍禾夜蛾和竹筍秀長(zhǎng)度差異不明顯，與余下2種夜蛾有差異（表3）。

2.4 4種竹筍夜蛾成蟲(chóng)翅脈的觀察和比較

4種竹筍夜蛾前翅脈序基本相同，R脈5條，R3脈與R4脈基部共柄，有副室（圖5）。

2.5 4種竹筍夜蛾成蟲(chóng)雌雄外生殖器的觀察和比較

4種竹筍夜蛾雄性生殖器差異不明顯（圖6，表4）。僅竹筍基夜蛾抱器瓣端部形態(tài)與其他3種竹筍夜蛾有差異，并具抱器端刺，且陽(yáng)莖粗大，其他3種竹筍夜蛾陽(yáng)莖均較小，無(wú)明顯差異。竹筍禾夜蛾抱器瓣上的抱器腹突較細(xì)長(zhǎng)，竹筍基夜蛾和筍連秀夜蛾抱器腹突較短粗，竹筍秀夜蛾具抱器內(nèi)突（圖6）。4種竹筍夜蛾的雌性生殖器中，竹筍基夜蛾的肛瓣細(xì)長(zhǎng)，條形，與其他3種竹筍夜蛾差異明顯，且交配囊?guī)着c囊導(dǎo)管等長(zhǎng)。其他3種竹筍夜蛾雌性生殖器基本無(wú)明顯差異（圖6）。

3 結(jié)論和討論

4種竹筍夜蛾由于形態(tài)較接近，其分類(lèi)問(wèn)題一直有爭(zhēng)議，在早期的報(bào)道中也較為混亂。本研究選取4種竹筍夜蛾各蟲(chóng)態(tài)的典型分類(lèi)特征，對(duì)其進(jìn)行了形態(tài)比較分析。竹筍基夜蛾、竹筍禾夜蛾和竹筍秀夜蛾卵的形態(tài)、幼蟲(chóng)體色和斑紋、趾鉤排列方式等描述與已有報(bào)道吻合[8，10]，但臀棘數(shù)量與先前報(bào)道的不同，席克等[10]觀察竹筍夜蛾臀棘數(shù)為4根，而本研究發(fā)現(xiàn)3種夜蛾雌、雄成蟲(chóng)蛹上的臀棘皆為6根，中間2根粗長(zhǎng)，前后兩對(duì)短小，末端卷曲。另外，有關(guān)筍連秀夜蛾在浙江、江蘇等食用竹產(chǎn)區(qū)發(fā)生量的研究報(bào)道并不多見(jiàn)，亦可能和其他的種類(lèi)混淆，本研究首次對(duì)筍連秀夜蛾各蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)特征進(jìn)行了詳盡描述，可為各竹筍夜蛾的區(qū)分提供依據(jù)。

竹筍基夜蛾各個(gè)蟲(chóng)態(tài)的特征與其他3種夜蛾均差異明顯，其卵扁橢圓形，而其他3種竹筍夜蛾近圓球形（表1）；其幼蟲(chóng)體色為白色，無(wú)斑紋和明顯條紋（圖3）；雄性生殖器抱器瓣短小，雌性生殖器的肛瓣與交配囊細(xì)長(zhǎng)（圖6），在形態(tài)上竹筍基夜蛾表現(xiàn)出顯著分化的趨勢(shì)，而其他3種夜蛾除幼蟲(chóng)體表斑紋形態(tài)差異明顯外形態(tài)基本相似。

線粒體DNA 是一種進(jìn)化速度較快的分子標(biāo)記，其中線粒體細(xì)胞色素氧化酶亞基Ⅰ（mtDNA COⅠ） 基因由于其分布的普遍性以及序列和結(jié)構(gòu)的相對(duì)保守性而被廣泛應(yīng)用于昆蟲(chóng)不同分類(lèi)階元的分子系統(tǒng)學(xué)及進(jìn)化生物學(xué)研究，DNA 條形碼技術(shù)可以用于物種及親緣關(guān)系的鑒定[1416]。當(dāng)前基于昆蟲(chóng)形態(tài)將4種夜蛾分為3個(gè)屬，但仍爭(zhēng)議不斷[79]。因此，筆者認(rèn)為在形態(tài)分類(lèi)的基礎(chǔ)上，應(yīng)從分子水平上進(jìn)一步研究，以準(zhǔn)確分類(lèi)這4種夜蛾，為確定其親緣關(guān)系及系統(tǒng)發(fā)育提供重要理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：田 喆）