生物炭與水分調(diào)控對(duì)烤煙光合特性的影響

符昌武 王祖富 宋家慶 侯翔文 覃瀟 戴曦 袁謀智 姚旺

摘要：為探索施用生物炭后不同水分調(diào)控措施對(duì)烤煙光合特性的影響，通過田間試驗(yàn)研究不同生育期烤煙光合特性的變化及其關(guān)聯(lián)關(guān)系、相對(duì)葉綠素含量（SPAD）、經(jīng)濟(jì)性狀。研究表明，施加生物炭后不同水分調(diào)控處理提高了各生育期烤煙凈光合速率（Pn），以旺長期最強(qiáng)，團(tuán)棵期次之，成熟期較弱；Pn與生理生態(tài)因子呈顯著相關(guān)；施加生物炭后進(jìn)行水分調(diào)控處理的Pn主要受氣孔導(dǎo)度影響，不施生物炭和不灌溉水分處理（CK）的Pn主要受到蒸騰作用影響；烤煙SPAD值、產(chǎn)量和產(chǎn)值呈顯著差異，以施加生物炭后每5天灌溉300 mL/株處理最高、CK最低，達(dá)顯著差異（P<0.05）。施用生物炭后進(jìn)行水分調(diào)控可促進(jìn)煙葉光合作用，以施加生物炭后每5天灌溉300 mL/株處理的光合能力最強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：生物炭；水分調(diào)控；烤煙；光合特性；通徑分析

中圖分類號(hào)：S572文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas2020-0122

Effects of Biological Carbon and Water Regulation on Photosynthetic Characteristics of Flue-cured Tobacco

Fu Changwu1， Wang Zufu1， Song Jiaqing2， Hou Xiangwen1， Qin Xiao1， Dai Xi1， Yuan Mouzhi1， Yao Wang1

（1Sangzhi Branch Company of Zhangjiajie Tobacco Company， Zhangjiajie 427100， Hunan， China； 2Zhangjiajie Tobacco Company， Zhangjiajie 427000， Hunan， China）

Abstract： To explore the effects of different water regulation measures on photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco after the application of biochar， field experiments were conducted to study the changes of photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco at different growth stages and their correlation， relative chlorophyll content （SPAD） and economic traits. The results showed that after the application of biochar， different water regulation treatments increased the net photosynthetic rate （Pn） of flue- cured tobacco at different growth stages， with the strongest in the vigorous growing stage， followed by the spherical plant stage， and the mature period was relatively weak. Pn was significantly related to physiological and ecological factors. After applying biochar， the Pn of water regulation treatment was mainly affected by stomatal conductance， and the Pn of non-biochar and non-irrigated water treatment （CK） was mainly affected by transpiration. The SPAD value， yield and output value of flue-cured tobacco showed significant differences， and those of the irrigation water of 300 mL/plant every 5 days after the application of biochar were the highest and of CK were the lowest， reaching a significant difference （P<0.05）. Therefore， the photosynthetic capacity of tobacco leaves could be promoted by water regulation after biochar application， and the photosynthetic capacity of tobacco leaves is the strongest under irrigation of 300 mL/plant every 5 days after biochar application.

Keywords： Biochar； Water Regulation； Flue-cured Tobacco； Photosynthetic Characteristics； Path Analysis

0引言

烤煙是重要的經(jīng)濟(jì)作物，其主要以煙葉為收獲目標(biāo)[1]，光合作用是影響煙葉質(zhì)量優(yōu)劣的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對(duì)烤煙生長發(fā)育和生理代謝過程起重要作用[2]，因此研究烤煙光合作用具有重要意義。生物炭是植物在缺氧條件下經(jīng)高溫裂解的產(chǎn)物[3]，具有原料來源廣、碳含量高、吸附能力強(qiáng)等特點(diǎn)[4-7]。國內(nèi)外研究表明，生物炭能保留土壤養(yǎng)分[8]，降低土壤容重[9]，增加土壤持水性[10]，改善土壤的理化性質(zhì)[11]。近年來，生物炭在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的應(yīng)用受到廣泛關(guān)注，在改良土壤性能[12]、修復(fù)土壤重金屬[13]、提高土壤pH[14]等方面都有著一定的應(yīng)用空間。煙草生長發(fā)育過程中，對(duì)水分的需求量較大，生物炭在煙草生產(chǎn)中的應(yīng)用多數(shù)集中在煙田土壤改良、烤煙生長發(fā)育和產(chǎn)質(zhì)量方面的研究[8，10，15]，而對(duì)于生物炭結(jié)合水分調(diào)控對(duì)烤煙生長過程中光合特性的研究則鮮有報(bào)道。筆者通過田間試驗(yàn)在湖南桑植縣開展生物炭和水分調(diào)控對(duì)烤煙團(tuán)棵期、旺長期和成熟期光合特性的研究，旨在為張家界煙區(qū)烤煙栽培管理提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)供試品種為‘云煙87’，于2019年在湖南省張家界市桑植縣官地坪鎮(zhèn)進(jìn)行，供試土壤為粉砂質(zhì)黏壤土，土壤基本養(yǎng)分為全氮1.52 g/kg、全磷0.62 g/kg、全鉀12.24 g/kg，pH 5.62。生物炭為煙草秸稈生物炭，基本養(yǎng)分為全氮4.85 g/kg、全磷1.35 g/kg、全鉀13.28 g/kg，pH 9.23。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

CK為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)對(duì)照（不施生物炭、不灌溉水分），T1為CK+生物炭+每15天灌溉300 mL/株，T2為CK+生物炭+每10天灌溉300 mL/株，T3為CK+生物炭+每5天灌溉300 mL/株。水分調(diào)控措施以移栽期（0天）為起始時(shí)間至成熟期（90天）結(jié)束，以煙株莖稈為中心點(diǎn)、10 cm半徑距離繞圈灌溉。生物炭施用量為5000 kg/hm2，煙田翻耕后一次性均勻撒落于表層土壤之后再起壟，田間設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)處理3次重復(fù)，每處理種植50 m2，小區(qū)四周設(shè)置保護(hù)行。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

分別于移栽后30、60、90天，利用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定光合參數(shù)，每個(gè)處理選取5株生長一致且受光良好的中部功能葉片，09：00—12：00測(cè)定光合參數(shù)，進(jìn)行測(cè)定項(xiàng)目包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉面水氣壓虧缺（VpdL）、單葉水分利用率（WUE=Pn/Tr）、葉片溫度（Tl）、大氣溫度（Ta）、大氣CO2濃度（Ca）、空氣相對(duì)濕度（RH）、光合有效輻射（PAR）。

烤煙葉綠素相對(duì)含量（SPAD）采用便攜式葉綠素測(cè)定儀SPAD-502參照文獻(xiàn)檢測(cè)[16]，烤煙經(jīng)濟(jì)性狀統(tǒng)計(jì)方法參照文獻(xiàn)[15]測(cè)定。

1.4統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2007，方差分析采用DPS7.05，多重比較采用Duncan法。通徑分析中Y代表凈光合速率，X1～X6為生理因子分別代表氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉面水氣壓虧缺、單葉水分利用率、葉片溫度；X7～X10為生態(tài)因子分別代表大氣溫度、大氣CO2濃度、空氣相對(duì)濕度、光合有效輻射。

2結(jié)果與分析

2.1生物炭和水分調(diào)控對(duì)烤煙生育期Pn及生理生態(tài)因子的影響

2.1.1對(duì)烤煙生育期Pn及其生理因子的影響由表1可知，從整個(gè)生育期看，不同處理凈光合速率（Pn）表現(xiàn)為T3>T2>T1>CK，旺長期光合速率較強(qiáng)，團(tuán)棵期次之，成熟期較弱，差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、葉面水氣壓虧缺（VpdL）、單葉水分利用率（WUE）和葉片濕度（Tl）在不同生育期均以T3處理最高、CK最低，除成熟期Gs和Tr外，均達(dá)顯著差異（P<0.05）；胞間CO2濃度（Ci）在不同生育期以CK最高，顯著高于其他處理。

2.1.2對(duì)烤煙生育期光合生態(tài)因子的影響由表2可知，從整個(gè)生育期看，大氣溫度（Ta）隨著煙株生育時(shí)間的推進(jìn)而增加，空氣相對(duì)濕度（RH）隨著煙株生育時(shí)間的增長而減弱，光合有效輻射（PAR）隨著煙株生育時(shí)間的增長而表現(xiàn)出先增后降的趨勢(shì)。不同生育期，Ta和PAR均表現(xiàn)為T3>T2>T1>CK，達(dá)顯著差異（P<0.05）；RH以T3最高、CK最低；大氣CO2濃度（Ca）在團(tuán)棵期和成熟期無顯著差異，旺長期表現(xiàn)為T3>T2>T1>CK，達(dá)顯著差異（P<0.05）。

2.2 Pn與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

由表3可知，各處理Pn與Gs、Tr、VpdL、Ca和RH呈極顯著相關(guān)；T1和T2的Pn與Ci呈極顯著相關(guān)，與Tl、Ta呈顯著相關(guān)；T3的Pn與Tl呈極顯著相關(guān)，與Ci呈顯著相關(guān)；CK與其他處理略有不同，Pn與WUE呈顯著相關(guān)，與Tl、Ta和PAR無顯著相關(guān)。

2.3 Pn與生理生態(tài)因子的通徑分析

2.3.1 Pn與生理因子的通徑分析相關(guān)分析僅簡單分析了凈光合速率與其他指標(biāo)間的相互關(guān)系，而不能真正了解其中的相關(guān)原因和效應(yīng)大小。通徑分析可以將相關(guān)分析的系數(shù)分解為直接作用和間接作用，可知其對(duì)凈光合速率的相對(duì)貢獻(xiàn)。由表4可知，從直接作用看，T1以蒸騰速率（X3）貢獻(xiàn)最大，T2以胞間CO2濃度（X2）貢獻(xiàn)最大，T3、CK以單葉水分利用率（X5）貢獻(xiàn)最大；從間接作用看，T1和T2以葉面水氣壓虧缺（X4）貢獻(xiàn)最大，T3、CK以葉片濕度貢獻(xiàn)（X6）最大。從總影響因子看，T1、T2、T3均以氣孔導(dǎo)度（X1）對(duì)凈光合速率的貢獻(xiàn)最大，且T3>T2>T1，CK以蒸騰速率（X3）對(duì)凈光合速率貢獻(xiàn)最大。

2.3.2 Pn與生態(tài)因子的通徑分析由表5可知，從直接作用看，T1以大氣CO2（X8）濃度貢獻(xiàn)最大，T2以大氣溫度（X7）貢獻(xiàn)最大，T3和CK以空氣相對(duì)濕度（X9）貢獻(xiàn)最大，分別為1.5115和0.8968；從間接作用看，T1和T2以X9貢獻(xiàn)最大，T3和CK以X7貢獻(xiàn)最大。從總影響看，T1和CK以X8貢獻(xiàn)最大，T2和T3以X9貢獻(xiàn)最大。

2.4烤煙葉綠素相對(duì)含量（SPAD）

由圖1可知，不同生育期各處理烤煙葉綠素相對(duì)含量（SPAD）呈顯著差異，且隨生育期的推進(jìn)呈先升高后下降的趨勢(shì)；其中，團(tuán)棵期和旺長期的T1、T2和T3均無顯著差異，且都顯著高于CK處理；旺長期各處理表現(xiàn)為T3>T2>T1>CK，達(dá)顯著差異（P<0.05）。

2.5烤煙經(jīng)濟(jì)性狀

由表6可知，不同處理烤煙經(jīng)濟(jì)性狀呈顯著差異。其中，T1、T2和T3的產(chǎn)量分別比CK高出4.64%、7.74%和9.22%，達(dá)顯著差異（P<0.05）；T1、T2和T3的產(chǎn)值分別比CK高出8.55%、12.39%和15.99%，達(dá)顯著差異（P<0.05）。

3結(jié)論

（1）植煙土壤起壟前施生物炭結(jié)合大田生長期灌溉水分可促進(jìn)烤煙光合作用，不同生育期凈光合速率（Pn）以旺長期較強(qiáng)，團(tuán)棵期次之，成熟期較弱。

（2）相關(guān)分析和通徑分析表明，施加生物炭后水分調(diào)控處理的Pn主要受氣孔導(dǎo)度影響，不施生物炭和不灌溉水分處理的Pn主要受到蒸騰作用影響。

（3）施用生物炭后水分調(diào)控可提高烤煙SPAD值、產(chǎn)量和產(chǎn)值，以施加生物炭后每5天灌溉300 mL/株處理表現(xiàn)最優(yōu)。

4討論

生物炭和水分調(diào)控處理能促進(jìn)煙葉的光合作用，從而使煙葉保持較旺盛的生理代謝，有利于烤煙生長和發(fā)育。這可能與生物炭的性能有關(guān)，生物炭孔隙結(jié)構(gòu)豐富[17]，具有較多微孔結(jié)構(gòu)[18]，施入土壤中能保持水分[19]，提高煙草根系的水分利用率，促進(jìn)煙草根系的生長發(fā)育，使煙株保持較強(qiáng)生命力，延緩煙株凋萎時(shí)間，為煙葉能夠保持較強(qiáng)的光合能力提供了保障。

光合作用在煙草生長發(fā)育過程中起著重要的作用，是煙葉品質(zhì)和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[20]。烤煙在不同生育期的同化作用是不一樣的，旺長期烤煙同化作用最強(qiáng)，此時(shí)烤煙干物質(zhì)積累速率最快，光合作用最強(qiáng)[21]。本研究表明，生理生態(tài)因子中氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、葉面水氣壓虧缺（VpdL）以及光合有效輻射（PAR）等指標(biāo)隨著煙株的生長在旺長期達(dá)到最強(qiáng)，這與宋久洋等[22]的研究結(jié)果基本一致。施用生物炭和水分調(diào)控處理在每個(gè)時(shí)期都提高了煙葉的凈光合速率（Pn），這可能是生物炭本身具有一定的礦質(zhì)養(yǎng)分[23]，加之水分的灌溉保障了煙草生長過程的水分需求，使煙葉葉綠素含量增加，進(jìn)而提高了煙葉的凈光合速率（Pn）[24]。

另外，植物的光合作用會(huì)受到外界條件和自身因素的影響[25]。趙銘欽等[26]研究表明，氣孔導(dǎo)度和大氣相對(duì)濕度對(duì)凈光合速率的直接影響最大。本研究通過相關(guān)分析和通徑分析表明，T1、T2、T3均以氣孔導(dǎo)度對(duì)凈光合速率的影響最大，但CK以蒸騰速率對(duì)凈光合速率的影響最大。說明氣孔導(dǎo)度是限制施加生物炭后水分調(diào)控處理凈光合速率的主要因素，這可能是因?yàn)榻?jīng)過水分灌溉后，生物炭中的微孔結(jié)構(gòu)起到了關(guān)鍵作用[16]，能夠貯存土壤水分，保障煙草水分需求，從而使煙葉保持較高氣孔導(dǎo)度和較強(qiáng)光合作用的能力。

生物炭具有原料來源廣泛、孔隙結(jié)構(gòu)好、吸附能力強(qiáng)、通氣性和透水性良好等顯著特點(diǎn)，是理想的農(nóng)用基質(zhì)材料[27-28]。研究表明，生物炭可有效改善土壤理化性質(zhì)，提高土壤保水、保肥能力，增加作物的產(chǎn)質(zhì)量[19，29]。因此，今后應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)生物炭對(duì)植煙土壤改良作用與煙草生理代謝以及煙葉光合特性的關(guān)系研究，可從施用生物炭后煙株?duì)I養(yǎng)調(diào)節(jié)和根系水分吸收來探討提高煙葉光合作用的機(jī)理。

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