水分供應(yīng)對(duì)毛烏素沙地油蒿和羊柴種間關(guān)系的影響

孫丹妮,何維明,王艷紅,*,宋垚彬

1.浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,臨安 311300 2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 3.杭州師范大學(xué)生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)杭州市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州 310036

1 前言

植物競(jìng)爭(zhēng)是普遍存在的一種作用過(guò)程,種間競(jìng)爭(zhēng)是兩種或兩種以上的物種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng),是植物競(jìng)爭(zhēng)的重要組成部分[1–3]。大量研究表明,種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物形態(tài)、生活史、分布狀況和生長(zhǎng)速率均有影響,是植物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征的主要驅(qū)動(dòng)力之一,同時(shí)也是決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程[4–6],因而受到很多群落生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。競(jìng)爭(zhēng)既包括植物個(gè)體對(duì)其他植物的競(jìng)爭(zhēng)抑制,也包括不被其他個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)抑制的能力,其中個(gè)體獲得地上(光、熱)和地下(水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng))資源并抑制其他個(gè)體獲得資源的能力是競(jìng)爭(zhēng)的主要形式[7,8]。競(jìng)爭(zhēng)受到多種因素的制約,如環(huán)境資源的可利用狀況、物種的生物學(xué)特性及干擾因素的強(qiáng)度和頻度等,其中,環(huán)境因素影響下競(jìng)爭(zhēng)格局的變化研究對(duì)于了解環(huán)境因素對(duì)自然條件下群落組成、群落結(jié)構(gòu)的影響具有重要意義[9–11]。有研究認(rèn)為不同種在不同環(huán)境下的競(jìng)爭(zhēng)能力存在差異,而競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)和效應(yīng)與環(huán)境關(guān)系的結(jié)論還比較混亂[12–15]。

在一些內(nèi)陸干旱生態(tài)系統(tǒng),如中國(guó)西北部的鄂爾多斯高原的毛烏素沙地,水分是物種生長(zhǎng)和分布的限制因子[16]。在這些地區(qū)即使是很小的尺度變化,其水分的供應(yīng)差異也是很大的。大量研究表明,土壤水分是植被與重建的核心問(wèn)題,也是造成植被分異的主要因素[17,18]。在毛烏素沙地,油蒿群落占其面積的90%以上,被認(rèn)為是本地區(qū)氣候條件下沙地上的偏途頂級(jí)植被類(lèi)型[19]。通過(guò)本研究組前期的野外觀(guān)察發(fā)現(xiàn),油蒿(Artemisia ordosica)和羊柴(Hedysarum laeve)為當(dāng)?shù)赜洼锶郝渲械某Ｒ?jiàn)共生種,油蒿和羊柴的生長(zhǎng)格局隨著年際降雨量的變化而發(fā)生改變,因此我們預(yù)測(cè)水分供應(yīng)的多寡將影響油蒿和羊柴的競(jìng)爭(zhēng)格局。為解決這一問(wèn)題,我們選取毛烏素沙地優(yōu)勢(shì)物種油蒿和羊柴,在大棚控制條件下研究其對(duì)水分供應(yīng)變化的競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng),期望為毛烏素優(yōu)勢(shì)群落的管理提供一定的理論參考。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)在毛烏素沙地中國(guó)科學(xué)院植物研究所鄂爾多斯沙地草地生態(tài)研究站(OSES,39°02'N,109°21'E)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行,生態(tài)站位于內(nèi)蒙古伊克昭盟伊金霍洛旗,鄂爾多斯高原為溫帶大陸性干旱—半干旱高原氣候,年降雨量在250 mm至490 mm之間變動(dòng),月降水的分布明顯地集中于6—9月份,約占年降水量的2/3以上,對(duì)大多數(shù)物種來(lái)說(shuō),其生長(zhǎng)季也集中于這段時(shí)期,其主要地貌類(lèi)型為梁地、灘地、沙地等[16,20,21]。

2.2 研究材料

油蒿(A.ordosica)具有耐沙埋、抗風(fēng)蝕、耐貧瘠和結(jié)實(shí)性良好等特性[22,23],為半固定、固定沙地上分布最廣的建群植物,常常與羊柴(H.laeve)、苦荬菜(Ixeris chinensis)、本氏針茅(Stipa bungeana)等雜類(lèi)草植物組成沙地植被優(yōu)勢(shì)群落,在毛烏素沙地的生態(tài)環(huán)境保護(hù)和農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)方面發(fā)揮著極其重要的作用[19,24]。羊柴(H.laeve)是一種多年生的半灌木,為優(yōu)等飼用植物,主要分布于中國(guó)的寧夏、陜西、內(nèi)蒙古及山西一帶,是草原區(qū)沙生中旱生植物,主要生長(zhǎng)于草原區(qū)以至荒漠草原的半固定、流動(dòng)沙丘或黃土丘陵淺覆沙地[25]。本實(shí)驗(yàn)所用的油蒿和羊柴的種子于2005年采自鄂爾多斯沙地草地生態(tài)站附近。

2.3 實(shí)驗(yàn)處理

2006年5月中旬將油蒿和羊柴的種子單獨(dú)或混合播種于24 cm×18 cm×20 cm的塑料盆中,栽培基質(zhì)為當(dāng)?shù)厣惩?共計(jì)108盆(其中,單獨(dú)油蒿、單獨(dú)羊柴及油蒿和羊柴混合播種的花盆各為36盆),每盆播種油蒿、羊柴或油蒿和羊柴混合的種子各10粒。待幼苗長(zhǎng)出后,經(jīng)過(guò)大概兩周左右的培養(yǎng)后,將純?yōu)橛洼锘蜓虿竦幕ㄅ柚械闹仓晏蕹粮饕恢?而油蒿和羊柴混合花盆中,油蒿和羊柴分別各留一株,并使兩者之間的距離在5㎝左右以減少兩物種地上部分相互遮蔭造成的影響。根據(jù)當(dāng)?shù)氐慕涤炅孔兓?設(shè)置低水(每?jī)商鞚菜淮?每次200 mL)、中水(每?jī)商鞚菜淮?每次300 mL)和高水(每?jī)商鞚菜淮?每次400 mL)三個(gè)水分處理組合,低水和高水分別相當(dāng)于當(dāng)?shù)氐牡秃透呓涤炅?。油蒿單?dú)種植、羊柴單獨(dú)種植及油蒿和羊柴混合種植的花盆隨機(jī)接受三種水分處理,每個(gè)處理組合12個(gè)重復(fù)。每?jī)芍芨髋枋┮淮?.08%的花多多營(yíng)養(yǎng)液。實(shí)驗(yàn)處理時(shí)間為6—9月,為避免大棚內(nèi)溫度過(guò)高對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用,大棚外層用一層遮陰網(wǎng)在正午前后進(jìn)行遮陰,同時(shí)溫室大棚內(nèi)用農(nóng)用鈉燈(600 W)進(jìn)行每天4 h補(bǔ)光和地面灑水補(bǔ)濕,保持試驗(yàn)植株在同一個(gè)環(huán)境下,植物可用水量受人為控制。實(shí)驗(yàn)期間大棚內(nèi)平均溫度和濕度分別為27.6oC和63%(Thermo Datalogger,Cambell Inc.,USA)。

2.4 數(shù)據(jù)測(cè)定及分析

每隔10天測(cè)量一次各植株的株高和基徑。收獲時(shí)除以上常規(guī)指標(biāo)的測(cè)定外,測(cè)定每株植株的根長(zhǎng),然后將植株分為根、莖和葉三部分70oC烘干48 h至恒重。

植物的資源利用特性在不同的生長(zhǎng)期有所不同。因此,植物的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)、繁殖和存活的影響也是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程[11]。這一動(dòng)態(tài)過(guò)程可用個(gè)體的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)(Relative competition intensity index,RCI)表示[26]:公式中:RCIb和RCIh分別代表以生物量和株高計(jì)算的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度;Bmono和Bmix分別是單獨(dú)生長(zhǎng)和混合(種對(duì))競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)時(shí)的生物量;Hmono和Hmix分別是單獨(dú)生長(zhǎng)和混合(種對(duì))競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)時(shí)的株高;RCI>0,植物間存在競(jìng)爭(zhēng),且值越大,相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力越弱;RCI<0,則植物與其他植物共存。

對(duì)所測(cè)指標(biāo)用二元方差分析方法(General Linear Model,GLM過(guò)程,SPSS 13.0),研究水分和有無(wú)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)各生長(zhǎng)指標(biāo)的影響。在數(shù)據(jù)分析前,油蒿的基徑經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換及油蒿的總重經(jīng)ln轉(zhuǎn)換后符合齊性,其他指標(biāo)不經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)換均符合正態(tài)性和齊性檢驗(yàn)。同時(shí),用LSD多重比較來(lái)分析不同處理組合間植物生長(zhǎng)指標(biāo)的差異。

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

3.1 不同土壤水分供應(yīng)下種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)兩物種生長(zhǎng)的影響

通過(guò)二元方差分析發(fā)現(xiàn),競(jìng)爭(zhēng)僅對(duì)油蒿的根冠比具有顯著影響,對(duì)油蒿的其他生長(zhǎng)指標(biāo)沒(méi)有顯著影響;水分處理對(duì)油蒿的株高、基徑、總干重和根冠比均具有顯著或極顯著的影響,但對(duì)其根長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響;競(jìng)爭(zhēng)和水分的交互作用僅對(duì)油蒿的總干重具有顯著影響,而對(duì)其其他生長(zhǎng)指標(biāo)沒(méi)有顯著影響。對(duì)于羊柴,競(jìng)爭(zhēng)僅對(duì)其總干重具有顯著影響,而其他生長(zhǎng)指標(biāo)沒(méi)有顯著影響;水分處理對(duì)其基徑、總干重和根冠比均具有顯著影響,但對(duì)其株高和根長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響;競(jìng)爭(zhēng)和水分的交互作用對(duì)其所有生長(zhǎng)指標(biāo)均沒(méi)有顯著影響(表1)。

表1 油蒿和羊柴幼苗的相應(yīng)參數(shù)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)、水分供應(yīng)及其兩者交互效應(yīng)的二元方差分析的F值及其自由度Tab.1 F values of Two-way ANOVA for the effects of competition,water availabilities and their interactive effects on the growth of Artemisia ordosica and Hedysarum laeve seedlings

如圖1所示,除根長(zhǎng)外,油蒿的株高和基徑均隨土壤水分的增加而增加,且相對(duì)于低水條件,高水條件下增加最為顯著,但中水和高水差異不顯著;油蒿的株高、基徑和根長(zhǎng)在單獨(dú)和混合生長(zhǎng)下差異不顯著。相對(duì)于油蒿,羊柴的株高、基徑和根長(zhǎng)對(duì)土壤水分供應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)均不敏感。顯然,對(duì)于以上三個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo),油蒿對(duì)水分的變化更為敏感,但競(jìng)爭(zhēng)存在與否對(duì)兩物種影響不大。

圖1 不同水分供應(yīng)下油蒿和羊柴的株高(A)、基徑(B)和根長(zhǎng)(C)在單獨(dú)生長(zhǎng)和混合(種對(duì))生長(zhǎng)下的響應(yīng)格局Fig.1 The response patterns of the height(A),basal diameter(B)and root length(C)of Artemisia ordosica and Hedysarum laeve with monostand and mixstand under different soil water availabilities

在異質(zhì)生境中,總干重和根冠比是表征植物生物量積累和生物量在地上地下分配格局的重要指標(biāo)。本實(shí)驗(yàn)中,隨著土壤水分的增加,單株生長(zhǎng)的油蒿總干重變化不顯著而以種對(duì)方式生長(zhǎng)的油蒿總干重則是顯著地先增加后減少;競(jìng)爭(zhēng)對(duì)油蒿總干重的影響主要在中水條件下顯著提高,在低水和高水條件下競(jìng)爭(zhēng)存在與否對(duì)總干重影響不顯著(圖2A)。對(duì)于羊柴,則是隨著土壤水分的增加,單株生長(zhǎng)的總干重顯著增加而以種對(duì)方式生長(zhǎng)的總干重變化不顯著;競(jìng)爭(zhēng)對(duì)羊柴總干重的影響同樣是在中水條件下,但其效應(yīng)是顯著降低總干重,在低水和高水條件下競(jìng)爭(zhēng)存在與否對(duì)總干重影響不顯著(圖2A)。另外,隨著土壤水分的增加,無(wú)論單株生長(zhǎng)和種對(duì)生長(zhǎng),油蒿的根冠比變化不顯著;競(jìng)爭(zhēng)對(duì)油蒿根冠比的顯著降低作用在低水條件下,在中水和高水條件下,無(wú)論競(jìng)爭(zhēng)存在與否對(duì)根冠比影響均不顯著(圖2B)。對(duì)于羊柴,隨著土壤水分的增加,單株生長(zhǎng)的根冠比變化不顯著而種對(duì)生長(zhǎng)的根冠比則顯著降低;競(jìng)爭(zhēng)對(duì)羊柴根冠比的影響在各個(gè)水分條件下均不顯著(圖2B)。

3.2 不同土壤水分供應(yīng)下兩物種種間關(guān)系的響應(yīng)

相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)(RCI)是表征競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的有效指標(biāo)。通過(guò)對(duì)圖3中油蒿和羊柴株高的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的變化分析發(fā)現(xiàn),與中水和高水相比,低水條件下油蒿和羊柴的RCI值均為正值,說(shuō)明低水條件下兩物種存在競(jìng)爭(zhēng),且油蒿的RCI值要大于羊柴的RCI值(尤其是在處理的前期,30d以前),說(shuō)明在低水條件下油蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力要弱于羊柴。而在中水和高水條件下,尤其是在中水條件下,油蒿和羊柴的RCI值均為負(fù)值,說(shuō)明兩物種是共存狀態(tài),高水條件下在處理的40天以前兩者以共存為主,40天后存在著一定的競(jìng)爭(zhēng)且油蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力要強(qiáng)于羊柴。

圖2 不同水分供應(yīng)下油蒿和羊柴的總干重(A)和根冠比(B)在單獨(dú)生長(zhǎng)和混合(種對(duì))生長(zhǎng)下的響應(yīng)格局。Fig.2 The response patterns of total biomass(A)and root/shoot ratio(B)of Artemisia ordosica and Hedysarum laeve with monostand and mixstand under different soil water availabilities

圖3 不同水分供應(yīng)下油蒿(A)和羊柴(B)株高的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)隨處理時(shí)間的變化Fig.3 The changes of relative competition intensity index with height of Artemisia ordosica(A)and Hedysarum laeve(B)under different soil water availabilities

通過(guò)對(duì)油蒿和羊柴生物量的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)的分析發(fā)現(xiàn):低水條件下,兩物種的RCI值均為正值,且油蒿的RCI值大于羊柴的RCI值,說(shuō)明低水條件下兩物種存在競(jìng)爭(zhēng)且油蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力弱于羊柴的;中水條件下,兩物種存在著偏利共生,混合生長(zhǎng)對(duì)油蒿有利但對(duì)羊柴不利;高水條件下,兩物種存在競(jìng)爭(zhēng),油蒿的RCI值小于羊柴的RCI值,說(shuō)明油蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于羊柴(圖4)。

圖4 不同水分供應(yīng)下油蒿和羊柴生物量的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)的響應(yīng)Fig.4 The responses of relative competition intensity index with biomass of Artemisia ordosica(A)and Hedysarum laeve(B)under different soil water availabilities

4 討論

4.1 不同土壤水分供應(yīng)下種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)兩物種生長(zhǎng)的影響

水分不僅是植物體內(nèi)重要的物質(zhì)組成部分,同時(shí)也會(huì)參與植物體內(nèi)的諸多生理過(guò)程。本實(shí)驗(yàn)中,隨著施水量的增加,油蒿形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo),如株高和基徑顯著增加,這與肖春旺[20]等人的研究較為類(lèi)似。相對(duì)于油蒿,羊柴的形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)水分處理并不敏感,同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)存在與否及其與水分的交互作用對(duì)兩物種的形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)均不顯著?？梢?jiàn),在水分和競(jìng)爭(zhēng)的交互作用下,不同物種在形態(tài)生長(zhǎng)方面的響應(yīng)格局存在差異。在生物量積累方面,隨著施水量的增加,單獨(dú)生長(zhǎng)的油蒿生物量變化并不顯著,這與以往的研究并不相符[20]。有趣的是,在和羊柴混合生長(zhǎng)條件下,油蒿的生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),這與狗尾草的響應(yīng)格局類(lèi)似[11],說(shuō)明混合條件下存在高水抑制作用。以往研究表明,油蒿主要生長(zhǎng)在水分條件良好的半固定沙丘上[27],而高水條件下沙生植物生物量的降低往往與土壤氧氣降低有關(guān)。例如,鄭明清等[28]研究認(rèn)為:對(duì)沙生植物來(lái)說(shuō),供水量過(guò)多會(huì)導(dǎo)致沙層中的含水量過(guò)高從而將沙礫間的空氣排出,植物只能利用溶解在水中的氧氣;同時(shí),氧氣的擴(kuò)散速度亦會(huì)降低,由于供氧不足從而導(dǎo)致根系缺乏ATP以及積累有毒物質(zhì)而很快腐爛,并最終引起植物死亡。另外,缺氧和濕度過(guò)大還會(huì)增加土壤病原微生物數(shù)量,減少共生菌根真菌,也不利于植物的生長(zhǎng)[29]。此外,本實(shí)驗(yàn)中,競(jìng)爭(zhēng)的不平衡性主要體現(xiàn)在中水條件下:與單獨(dú)生長(zhǎng)相比,混合生長(zhǎng)使油蒿的生物量顯著提高了50%,而使羊柴的生物量顯著降低了39%,這對(duì)羊柴的生物量積累是不利的。油蒿和羊柴響應(yīng)格局的差異也體現(xiàn)在生物量的分配上:單獨(dú)生長(zhǎng)條件下,油蒿根冠比隨水分的增加而降低,這與以往的研究相符[20], 這是油蒿對(duì)低水的一種適應(yīng)機(jī)制,然而羊柴的根冠比則沒(méi)有顯著變化;另外,在各個(gè)水分條件下,單獨(dú)或混合生長(zhǎng)對(duì)羊柴沒(méi)有顯著影響,而對(duì)油蒿來(lái)說(shuō),盡管在中高水條件下根冠比沒(méi)有顯著變化,但在低水條件下,混合生長(zhǎng)使其根冠比顯著降低了17%(圖2),可見(jiàn),相對(duì)于羊柴,油蒿對(duì)低的土壤水分供應(yīng)較為敏感,其內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制有待于進(jìn)一步地深入研究。綜上所述,隨著土壤水分供應(yīng)的變化,油蒿和羊柴對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)存在不同組織器官和生長(zhǎng)指標(biāo)參數(shù)的差異性,相對(duì)來(lái)說(shuō),生物量的響應(yīng)更為敏感些,一些國(guó)內(nèi)外學(xué)者也認(rèn)為生物量可以解釋競(jìng)爭(zhēng)能力總變異的63%,高度、冠幅、葉形等可以解釋剩余變異的大部分[7,30]。

4.2 不同土壤水分供應(yīng)下兩物種相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的變化

通過(guò)圖3和圖4可知,無(wú)論是株高相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)還是生物量相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù),均表現(xiàn)為低水和高水條件下競(jìng)爭(zhēng),中水條件下共存的格局。然而,秦先燕等人[15]認(rèn)為:隨著環(huán)境脅迫強(qiáng)度的增加,植物間關(guān)系一般會(huì)從競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用,即優(yōu)越條件下以競(jìng)爭(zhēng)為主,脅迫條件下以促進(jìn)作用為主。顯然,本實(shí)驗(yàn)中油蒿和羊柴的競(jìng)爭(zhēng)格局與以上理論并不相符,這可能與油蒿和羊柴本身為沙地耐旱植物,水分的升高對(duì)其生長(zhǎng)反而不利,同時(shí),在低水條件下油蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力弱于羊柴而在高水條件下,油蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力反而強(qiáng)于羊柴,且相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力隨著處理時(shí)間而變化,具體機(jī)制需要進(jìn)一步深入研究。關(guān)于物種間互作的類(lèi)型、強(qiáng)度與其所處環(huán)境條件的關(guān)系,有學(xué)者認(rèn)為可能依賴(lài)于環(huán)境發(fā)生方向上的逆轉(zhuǎn)或強(qiáng)度上的變化[31]。Bertness和Callaway[32]對(duì)此提出了脅迫梯度假說(shuō),該假說(shuō)認(rèn)為,植物間的競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)作用在一定程度上依賴(lài)于植物所處外界環(huán)境的壓力強(qiáng)度:在外界環(huán)境壓力較小時(shí),植物間關(guān)系多為競(jìng)爭(zhēng)作用,但隨著環(huán)境壓力的增加,競(jìng)爭(zhēng)便會(huì)減弱而促進(jìn)則相應(yīng)增強(qiáng)。對(duì)于此理論,很多生態(tài)學(xué)家在不同尺度和不同的生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行了驗(yàn)證,并在一定程度上得到了認(rèn)可,但也有不支持此假說(shuō)的[7,15]。本實(shí)驗(yàn)中,由于水分梯度水平有限,且溫室條件下很難模擬出自然界的真實(shí)狀況,要確認(rèn)自然界不同土壤水分條件下油蒿和羊柴的競(jìng)爭(zhēng)格局還需要野外進(jìn)一步驗(yàn)證該理論。

5結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)中,在形態(tài)生長(zhǎng)方面,水分處理顯著提高了油蒿的株高和基徑以及羊柴的基徑,競(jìng)爭(zhēng)存在與否對(duì)兩物種的形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)均沒(méi)有顯著影響。在生物量積累方面,兩物種的響應(yīng)格局亦存在差異:水分處理對(duì)于油蒿總干重的影響表現(xiàn)為先增加后降低,且主要是在混合生長(zhǎng)條件下而對(duì)其根冠比則是顯著降低了根冠比;競(jìng)爭(zhēng)對(duì)油蒿總干重的影響體現(xiàn)在中水條件下顯著增加,對(duì)其根冠比則是在低水條件下顯著降低。對(duì)于羊柴,水分處理顯著提高其總干重而顯著降低其根冠比;競(jìng)爭(zhēng)則是僅在中水條件下顯著降低其總干重而在各個(gè)水分梯度下對(duì)其根冠比均沒(méi)有顯著影響。進(jìn)一步通過(guò)對(duì)相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的研究發(fā)現(xiàn),油蒿和羊柴的競(jìng)爭(zhēng)格局表現(xiàn)為在低水、高水條件下競(jìng)爭(zhēng),在中水條件下共存,并且兩物種相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨處理的時(shí)間而變化。

總的來(lái)看,油蒿和羊柴的競(jìng)爭(zhēng)格局隨土壤水分而改變而變化,中水條件有利于兩物種的共存。隨著全球氣候變化導(dǎo)致的降水格局的激烈變化,未來(lái)的毛烏素沙地油蒿生態(tài)系統(tǒng)必將發(fā)生很大變化。因此,如何合理開(kāi)發(fā)、利用和管理當(dāng)前毛烏素沙地油蒿自然資源,最大限度減少因全球變化所帶來(lái)的不利影響,使之保持油蒿生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)性發(fā)展和防止該地區(qū)荒漠化將是毛烏素沙地持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要內(nèi)容。

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