兩個(gè)春小麥品系抗葉銹性遺傳分析

袁軍海，沈鳳英，吳偉剛，張愛(ài)香

(河北北方學(xué)院植物保護(hù)系，河北宣化 075131)

葉銹病是小麥的主要病害之一，一般會(huì)導(dǎo)致小麥減產(chǎn)5%～10%，流行年份可導(dǎo)致減產(chǎn)30%以上。此類(lèi)病害主要通過(guò)培育抗病品種和噴灑化學(xué)藥劑防治。但由于小麥生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益較低，加之化學(xué)防治易造成環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品污染等，所以農(nóng)民更傾向于選用抗病品種。遺傳分析是抗病品種選育的基礎(chǔ)，但到目前為止，我國(guó)對(duì)小麥抗葉銹病遺傳分析研究較少[1-2]，或未經(jīng)F3或測(cè)交F2驗(yàn)證，結(jié)果可信度不高[3-4]，背景尚不明確。8821-1-1由甘肅省定西市旱作農(nóng)業(yè)科研推廣中心選育，系譜為“RFMⅢ-87-A/寧春10號(hào)”[5]；九三98-61297由黑龍江省農(nóng)墾總局九三科學(xué)研究所選育，系譜為“(西引1號(hào)/41123)F1/多父本”[6]。兩品系均屬春性，綜合農(nóng)藝性狀較好，2006年經(jīng)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所田間抗葉銹病鑒定，前者嚴(yán)重度為10%，且表現(xiàn)中度抗病至高度抗病，后者表現(xiàn)免疫，均有較大應(yīng)用價(jià)值。本試驗(yàn)對(duì)二者的抗葉銹性進(jìn)行了遺傳分析。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

春小麥品系8821-1-1和九三98-61297由育種單位提供，小麥抗葉銹病基因 Lr13的載體品系Manitou和Tc*6/Manitou，及感病品種Thatcher，均由國(guó)際玉米小麥改良中心(CIMMYT, Centro Internacional de Mejoramiento de Maizy Trigo)提供。小麥葉銹病菌致病類(lèi)型PHT/RN、PHT/RP和THT/TP，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供，均采自我國(guó)各小麥產(chǎn)區(qū)，按Long等[7]和Singh[8]提出的密碼法則命名。

1.2 試驗(yàn)方法

配制以下雜交組合：Thatcher×8821-1-1、Manitou×8821-1-1、Thatcher×九三98-61297、Manitou×九三98-61297、8821-1-1×九三98-61297。獲得F1后，每個(gè)雜交組合隨機(jī)選取5粒種子播種，花前套袋自交，所獲得的5株的種子混合作為F2群體，再?gòu)闹须S機(jī)選取180粒種子播種并套袋自交，每粒種子的后代作為1個(gè)F3株系。

苗期抗病性測(cè)定在塑料盒內(nèi)進(jìn)行，塑料盒規(guī)格為35 cm×20 cm×10 cm，預(yù)先放入營(yíng)養(yǎng)土。供試品種(系)種子5粒、F1種子10粒、F2種子400～600粒，均穴播，每穴5～7粒，穴深1 cm，穴行、穴距均5 cm；每個(gè)F3株系65～70粒種子，條播，深1 cm，長(zhǎng)9 cm。待麥苗第一葉片充分展開(kāi)后，先對(duì)葉片用清水去蠟，然后噴灑各致病類(lèi)型的夏孢子懸浮液(供試品種或品系用PHT/RN、PHT/RP和THT/RP，雜交后代用PHT/RP)、放入保濕桶內(nèi)，在室溫條件下黑暗保濕16 h，然后轉(zhuǎn)入RXZ-280B型人工氣候箱(寧波江南儀器廠(chǎng)生產(chǎn))中培養(yǎng)，每天光照14 h，光照強(qiáng)度12 000 Lx。設(shè)置18 ℃ 和28 ℃兩種溫度條件。28 ℃ 條件下8～10 d后、18 ℃ 12～14 d后，根據(jù)侵染型分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[9]調(diào)查(28 ℃下THT/TP侵染型未調(diào)查)。將0～X歸為抗病類(lèi)型，3～4歸為感病類(lèi)型，進(jìn)行遺傳分析和雜交驗(yàn)證。

成株期抗病性測(cè)定在河北北方學(xué)院南校區(qū)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。小區(qū)規(guī)格11 m×2.2 m。行距0.33 m，每小區(qū)34行；兩端為保護(hù)行，每隔10行設(shè)1個(gè)誘發(fā)行，即保護(hù)行和誘發(fā)行各2行；剩余的30行均橫向分為3部分：左、右各1 m(稱(chēng)為“半行”)播種待鑒定材料，中間0.2 m與各行垂直方向縱向播種1行誘發(fā)行；保護(hù)行和誘發(fā)行品種均為T(mén)hatcher。供試品種(系)約50粒種子，均條播1個(gè)“半行”；F110粒種子、F2400～700粒種子，均點(diǎn)播，株距10 cm；每個(gè)F3株系65～70粒種子，條播1個(gè)“半行”。4月中旬約小麥起身期，對(duì)誘發(fā)行接種。每3 m設(shè)1個(gè)接種點(diǎn)。成株期抗病性測(cè)定所用菌種為PHT/RN、PHT/RP和THT/TP三種致病類(lèi)型的等比例混合菌種。選晴天無(wú)風(fēng)的傍晚，先對(duì)麥苗基部澆水至土壤含水量飽和，然后用清水對(duì)上部葉片去蠟、噴灑孢子懸浮液，蓋膜保濕12～14 h后揭膜。約7月中旬，待感病對(duì)照品種Thatcher旗葉葉銹病嚴(yán)重度達(dá)60%～80%時(shí)，以旗葉為準(zhǔn)，調(diào)查待鑒定材料各植株的抗感反應(yīng)和嚴(yán)重度?？垢蟹磻?yīng)根據(jù)Roelfs[9]確定的侵染型標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查后判斷，基本等級(jí)為免疫(immunity，I)、抗病(resistant，R)、中度抗病(moderately resistant，MR)、中度感病(moderately susceptible，MS)和感病(susceptible，S)；嚴(yán)重度根據(jù)Peterson等[10]提出的“改良Cobb標(biāo)準(zhǔn)”判斷。由于工作量較大，F(xiàn)3僅判斷整個(gè)株系的抗病、感病情況，未做單株調(diào)查。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試材料對(duì)葉銹病的抗性

除在18 ℃對(duì)葉銹病菌致病類(lèi)型PHT/RP和THT/TP表現(xiàn)高度感病外，8821-1-1在苗期均表現(xiàn)中度抗病，在成株期表現(xiàn)為嚴(yán)重度10%且中度抗病至抗??；除在18 ℃ 對(duì)致病類(lèi)型PHT/RN和28 ℃對(duì)致病類(lèi)型PHT/RP表現(xiàn)中度抗病外，九三98-61297在苗期均表現(xiàn)感病，在成株期表現(xiàn)免疫(表1)。 Lr13的載體品系Manitou在苗期、18 ℃ 對(duì)3種致病類(lèi)型均高度感病，在28 ℃ 對(duì)致病類(lèi)型PHT/RN和PHT/RP均表現(xiàn)中度抗病，在成株期表現(xiàn)為嚴(yán)重度40%且抗??；另一載體品系Tc*6/Manitou苗期僅在28 ℃ 對(duì)致病類(lèi)型PHT/RP表現(xiàn)中度抗病，其他情況均感病或高度感病，成株期表現(xiàn)免疫(表1)。Thatcher在苗期和成株期均高度感病(表1)。

2.2 苗期抗葉銹性遺傳分析

在18 ℃，所有雜交組合的所有世代均表現(xiàn)高度感病。在28 ℃，Thatcher×8821-1-1雜交組合，6株F1植株均表現(xiàn)為中度抗病，378株F2植株中，271株為抗病類(lèi)型、107株為感病類(lèi)型，能夠符合3抗病∶1感病的期望比例，故推定8821-1-1含有1對(duì)顯性抗葉銹病基因；135個(gè)F3株系中，29個(gè)株系全部抗病、73個(gè)株系抗感分離、33個(gè)株系全部感病，能夠符合1全部抗病∶2抗感分離∶1全部感病的期望比例，可以驗(yàn)證8821-1-1含有1對(duì)顯性抗葉銹病基因(表2)。相同條件下，對(duì)(Manitou×8821-1-1)F2代552個(gè)單株進(jìn)行測(cè)定，全部為抗病類(lèi)型，說(shuō)明8821-1-1含有 Lr13(表2)。綜合判斷，在28 ℃下，Thatcher×8821-1-1雜交組合中對(duì)致病類(lèi)型PHT/RP具有抗性的一對(duì)顯性基因是 Lr13。同理可判斷，九三98-61297也可能含有 Lr13。相同條件下，8821-1-1×九三98-61297雜交組合的F2共測(cè)定423株，全部為抗病類(lèi)型，也可驗(yàn)證兩品系所含的有效基因相同(表2)。

表1供試材料苗期和成株期的抗葉銹性

Table1LeafrustresistanceoftestedmaterialstoPucciniatriticinaatseedlingandadult-plantstages

供試材料Testedmaterial苗期抗病性SeedlingresistancePHT/RN18℃28℃PHT/RP18℃28℃THT/TP18℃成株期抗病性Adult?plantresistance嚴(yán)重度Severity/%抗感反應(yīng)Resistantresponse8821?1?11+3；12+3+；1333+10MRR九三98?612972+33+3；3+0IManitou33+；1+33+；12+3+40RTc?6/Manitou3+33+X+3+0IThatcher3+3+3+3+3+≥80S

MRR: 中度抗病至抗病; I：免疫;R：抗病;S：感?。弧?；1”指同一葉片隨機(jī)出現(xiàn)“；”和“1”兩種侵染型，但以第一種為主，其余情況類(lèi)推；“X+”指同一葉片隨機(jī)出現(xiàn)所有侵染型但以感病類(lèi)型為主。

MRR:Moderate to highly resistance; I:Immunity; R:Resistant;S:Susceptible“；1”indicates random distribution of two infection types;“；” and “1” on single leaf,with the most prevalent infection type listed first,and similarly as to the others;“X+” indicates random distribution of all infection types on single leaf,and the susceptible infection type predominate.

表2供試材料苗期抗葉銹性的遺傳分析

Table2Geneticanalysisofleafrustresistanceatseedlingstageintestedmaterials

雜交組合Crosscombination世代Generation侵染型分布Distributionofinfectiontype0；；112X33+4總株數(shù)No．oftotalplants植株或株系數(shù)No．ofplantsorlines抗病Resistant分離Segregate感病Susceptible理論比例Expectedratioχ2值χ2valueP值PvalueThatcher×8821?1?1F1666-0F2111532424364378271-1073∶12．030．10～0．25F312144620311991177229--1∶2∶11．130．50～0．75259639991320543476984109-73-64711781825--33Manitou×8821?1?1F21658223453552552-01∶0Thatcher×九三98?61297F1777-0F237172474287457328-1293∶12．370．10～0．25F31287851752205335--1∶2∶11．760．25～0．505814328252655412574989-84-67218612533--47Manitou×九三98?61297F2359234459585585-01∶08821?1?1×九三98?61297F21610397423423-01∶0

F3代浸染型分布情況分3行著錄，第1行、第2行、第3行分別為全部抗病、抗感分離和全部感病株系各單株。

The distribution of F3infection types were listed in three lines, including plants of homozygous resistant families,segregating families and homozygous susceptible families,respectively.

2.3 成株期抗葉銹性遺傳分析

Thatcher×8821-1-1后代中，F(xiàn)1測(cè)定6株，5株的嚴(yán)重度低于30%，1株的嚴(yán)重度為31%～60%，但均表現(xiàn)中度抗病至高度抗病(表3)。F2測(cè)定427株，303株表現(xiàn)中度抗病至高度抗病，嚴(yán)重度從0至80%以上不等，124株表現(xiàn)中度感病至高度感病，3株的嚴(yán)重度低于30%，121株的嚴(yán)重度高于60%(表3)。若不考慮嚴(yán)重度，303株抗病，124株感病，符合3抗病∶1感病的期望比例；若考慮嚴(yán)重度，由于表現(xiàn)中度感病至高度感病且嚴(yán)重度低于30%，可視為慢銹，仍有較大應(yīng)用價(jià)值[11]，可將表現(xiàn)中度感病至高度感病且嚴(yán)重度低于30%的3個(gè)植株歸為抗病，則總計(jì)306株抗病、121株感病，也符合3抗病∶1感病的期望比例。結(jié)合F1，可推定8821-1-1含有1對(duì)顯性抗葉銹病基因。F3測(cè)定152個(gè)株系，若按上述抗感標(biāo)準(zhǔn)判斷，則有33個(gè)株系全部抗病，71個(gè)株系抗感分離，48個(gè)株系全部感病，能夠符合1全部抗病∶2抗感分離∶1全部感病的期望比例，可以驗(yàn)證8821-1-1含有1對(duì)顯性抗葉銹病基因(表3)。相同條件下，Manitou×8821-1-1雜交F2代共測(cè)定687株，若按上述抗感標(biāo)準(zhǔn)判斷，則全部抗病，說(shuō)明8821-1-1含有 Lr13基因。綜合判斷，8821-1-1 在成株期的抗葉銹性由 Lr13基因控制。與苗期相同，同理可判斷：九三98-61297在成株期的抗葉銹性也由 Lr13控制，8821-1-1和九三98-61297所含在成株期有效的抗葉銹病基因相同。Thatcher×九三98-61297雜交組合的F2，既符合3抗∶1感的期望比例，也符合13抗∶3感的期望比例，但F3僅符合1全抗∶2分離∶1全感的期望比例，故否定后一種可能性(表3)。

表3供試材料成株期抗葉銹性遺傳分析

Table3Geneticanalysisofleafrustresistanceatadult-plantstageintestedmaterials

雜交組合Crosscobination世代Genera?tion侵染型分布DistributionofinfectiontypeI(0)R?MR(1～30)R?MR(31～60)R?MR(61～80)R?MR(≥81)MS?S(1～30)MS?S(31～60)MS?S(61～80)S(≥81)總株數(shù)No．oftotalplants植株或株系數(shù)No．ofplantsorlines抗病Resistant分離Segregate感病Susceptible理論比例Expectedratioχ2值χ2valueP值PvalueThatcher×8821?1?1F15166-0F2219876131434576427303306--1241213∶13．502．360．05～0．100．10～0．25F33371481∶2∶13．620．10-0．25Manitou×8821?1?1F25441216223687687-01∶0Thatcher×九三98?61297F1888-0F284111574769332256-763∶113∶30．683．470．25～0．500．05～0．10F34374491∶2∶17∶8∶12．39156．860．25～0．50<0．001Manitou×九三98?61297F22443416631655655-01∶08821?1?1×九三98?61297F2147349393538538-01∶0

I: 免疫; R-MR: 抗病至中度抗病; MS-S:中度感病至感病; S:感?。桓髑秩拘秃蟮睦ㄌ?hào)中所括數(shù)字為嚴(yán)重度，單位為%。

I: Immunity; R-MR: Resistant to moderately resistant; MS-S: Moderately susceptible to susceptible; S: Susceptible；The number in the parenthes following each infection type is severity,and the unit is %.

3 討 論

袁軍海等[6]通過(guò)基因推導(dǎo)認(rèn)為，8821-1-1含有 Lr13和未知基因，而九三98-61297含有未知基因，未推導(dǎo)出 Lr13。本試驗(yàn)通過(guò)雜交驗(yàn)證證實(shí)，兩品系均含有 Lr13。反觀(guān)基因推導(dǎo)結(jié)果，可能與 Lr13不易在苗期表達(dá)，且其表達(dá)受遺傳背景影響較大有關(guān)，如苗期在28 ℃，載體品系Manitou對(duì)PHT/RP等5個(gè)致病類(lèi)型表現(xiàn)中度抗病，而Tc*6/Manitou則僅對(duì)PHT/RP中度抗病，其余均高度感病。若以Tc*6/Manitou為標(biāo)準(zhǔn)，可推斷九三98-61297含有 Lr13，且二者在成株期均表現(xiàn)免疫，但這樣的推導(dǎo)結(jié)果可信度并不高?；蛲茖?dǎo)結(jié)果不能完全通過(guò)等位性雜交來(lái)驗(yàn)證的現(xiàn)象，其他文獻(xiàn)也有類(lèi)似報(bào)道[12-14]。所以，本試驗(yàn)的遺傳分析和雜交驗(yàn)證，也可視為與基因推導(dǎo)結(jié)果間的相互驗(yàn)證?？傊?，將遺傳分析與雜交驗(yàn)證和基因推導(dǎo)等方法結(jié)合起來(lái)，才能提高結(jié)果的可信度。

在我國(guó)小麥品種所含主要抗葉銹病基因中， Lr13的出現(xiàn)頻率約為5.4%，目前仍比較有效[15]。主要表現(xiàn)為：(1) Lr13可提高其他抗葉銹病基因的抗病性。如Kolmer[16]發(fā)現(xiàn)， Lr1、Lr3、Lr11、Lr24、Lr26等基因，單獨(dú)應(yīng)用時(shí)在成株期已基本喪失抗病性(≥70MS)，但與 Lr13組合起來(lái)，抗病性明顯提高(10～40MR)，且組合的抗病性也高于 Lr13單獨(dú)存在時(shí)的抗病性(20～60MR)。(2) Lr13主要在成株期表達(dá)，具有慢銹性，進(jìn)而具有持久抗葉銹性潛質(zhì)[16-18]。但值得注意的是， Lr13對(duì)致病類(lèi)型也有專(zhuān)化性，當(dāng)遇到毒性致病類(lèi)型時(shí)， Lr13的慢銹性會(huì)失效。如對(duì)來(lái)自印度的小種77-A， Lr13在整個(gè)生育期均表現(xiàn)感病[19]；用來(lái)自墨西哥的致病類(lèi)型TCB/TD等測(cè)定，許多含有 Lr13的品種(系)在成株期均高度感病[20-23]；類(lèi)似現(xiàn)象在用來(lái)自澳大利亞的致病類(lèi)型測(cè)定時(shí)也有發(fā)現(xiàn)[24]。我國(guó)目前尚無(wú)明確的研究報(bào)道。(3) Lr13具有高溫抗病性[25]。如在袁軍海等[6]的試驗(yàn)中， Lr13對(duì)隨機(jī)選取的PHT等4個(gè)致病類(lèi)型均表現(xiàn)為高溫抗病性。PHT一直是我國(guó)小麥葉銹病菌的優(yōu)勢(shì)致病類(lèi)型[26-27]。在我國(guó)廣大冬麥區(qū)，葉銹病逐漸流行時(shí)也是溫度逐漸增高時(shí)，恰恰適宜 Lr13的表達(dá)。這可能是 Lr13在我國(guó)目前尚比較有效的主要原因[15,28]。故進(jìn)行抗病育種時(shí)，應(yīng)盡量將 Lr13與其他抗葉銹病基因組合到同一品種中；進(jìn)行品種布局時(shí)，建議將含有 Lr13的抗病品種安排在小麥生長(zhǎng)后期溫度較高的冬麥區(qū)，更易發(fā)揮 Lr13的抗病作用。

4 結(jié) 論

8821-1-1和九三98-61297均含有 Lr13，在苗期28 ℃ 控制對(duì)致病類(lèi)型PHT/RP的抗性，在成株期控制對(duì)PHT/RP等3種致病類(lèi)型等比混合菌種的抗性，且均呈顯性遺傳。

致謝：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所的劉太國(guó)研究員和馮晶副研究員參與部分工作，謹(jǐn)此致謝！

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建筑物的圍護(hù)結(jié)構(gòu)一般由屋頂、墻、地基隔熱材料、密封材料、門(mén)和窗以及遮陽(yáng)設(shè)施構(gòu)成。一般情況下，增加建筑圍護(hù)結(jié)構(gòu)的費(fèi)用僅占總投資額的3%～6%，節(jié)能卻高達(dá)20%～40%。構(gòu)建建筑物的保溫隔熱系統(tǒng)是對(duì)建筑物采取良好的保溫隔熱的主要措施。外墻外保溫是嚴(yán)寒地區(qū)保溫效果最好、應(yīng)用最廣泛的一種建筑保溫形式。保溫材料選擇主要考慮導(dǎo)熱率與燃燒特性，歐盟新研制的只允許單方向傳熱的熱二極管墻體可以產(chǎn)生良好的隔熱效果，也可以運(yùn)用具有性?xún)r(jià)比高的熱工性能玻璃。外墻保溫厚度由所在氣候區(qū)一級(jí)基層墻體材料所控制，外墻保溫隔熱層厚度一般為23～40cm，屋頂保溫采用隔熱方式，也可采用反射降溫等方式。

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