冬小麥葉面積測(cè)算方法的再探討

李浩然，李慧玲，王紅光，李東曉，李瑞奇，李雁鳴

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長(zhǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071000)

葉片是作物產(chǎn)量形成的主要源器官，其生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)一直被作為評(píng)價(jià)作物生長(zhǎng)發(fā)育狀況的一個(gè)重要指標(biāo)[1-3]。小麥?zhǔn)俏覈?guó)乃至世界的重要糧食作物，其總?cè)~面積是單個(gè)葉面積的和，而單個(gè)葉面積一直用葉片的長(zhǎng)度與最寬處寬度的乘積乘以一個(gè)校正系數(shù)(K值)0.83[4]或除以1.2[5]計(jì)算。但此前已經(jīng)有人[6]指出，用K=0.83計(jì)算的小麥葉面積明顯高于實(shí)際值，并建議用0.77作為計(jì)算小麥葉面積的K值。從葉片形狀與小麥相似的其他禾谷類作物葉面積的K值來(lái)看，大麥為0.67～0.75[7]或0.69[8]，燕麥為0.73[9]，水稻為0.70～0.72[10-11]，玉米未展開(kāi)葉為0.5[12]，展開(kāi)葉為0.75[5,12]，高粱為0.72[13]或0.71[14]，均明顯小于小麥的0.83。聯(lián)系到用K=0.83測(cè)定的小麥高產(chǎn)田的葉面積指數(shù)達(dá)到6～7[1]，超高產(chǎn)田的葉面積指數(shù)達(dá)到8～9[2-3]，均高于相應(yīng)產(chǎn)量水平的玉米[12]等禾谷類作物，可能也與計(jì)算小麥葉面積的K值偏大[6]有關(guān)。因此，有必要通過(guò)與精密儀器測(cè)定的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，重新確定小麥葉面積測(cè)算時(shí)的校正系數(shù)K值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和種植

采用5個(gè)冬小麥品種河農(nóng)326、河農(nóng)859、冀麥24號(hào)、京冬6號(hào)、中麥9號(hào)作為試驗(yàn)材料，在大田中采用常規(guī)技術(shù)種植，栽培技術(shù)一致。其中，用于計(jì)算各生育時(shí)期葉面積指數(shù)的河農(nóng)326和河農(nóng)859的基本苗分別為每公頃321.0萬(wàn)和394.5萬(wàn)株。

1.2 測(cè)定內(nèi)容和方法

在小麥每個(gè)主莖葉片展開(kāi)時(shí)，每個(gè)品種取苗20株，用直尺分別測(cè)量同一葉位葉片的長(zhǎng)度(L)和寬度(W)，并用美國(guó)Li-Cor公司產(chǎn)的Li-3000便攜式葉面積儀測(cè)定對(duì)應(yīng)的葉面積(A)，根據(jù)K=A/(LW)求得K值。同時(shí)用標(biāo)準(zhǔn)面積校訂儀器測(cè)定實(shí)際葉面積，讀數(shù)誤差在1%以內(nèi)(1 cm2標(biāo)準(zhǔn)面積的讀數(shù)在0.99～1.01 cm2之間，讀數(shù)1.00的幾率在50%以上)。

在主要生育時(shí)期對(duì)河農(nóng)326和河農(nóng)859各取苗20株，分別測(cè)定了全部葉片(包括分蘗葉片)的長(zhǎng)度、寬度和面積，用相同方法計(jì)算該生育時(shí)期的平均K值。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥主莖各葉位葉片的K值

由表1可見(jiàn)，5個(gè)品種冬前出生的主莖第1葉的K值范圍為0.812 1～0.902 7，5個(gè)品種平均為0.847 2；5個(gè)品種其他葉片的K值范圍為0.681 9～0.786 8，一般以第2葉的K值最小，并隨葉位提高呈增大的趨勢(shì)。5個(gè)品種第2～第5葉的平均K值為0.703 8～0.745 0。各品種冬前葉組各葉的平均K值為0.725 6～0.774 9，且方差分析表明5個(gè)品種間平均K值差異不顯著(P>0.05)。因此，冬前主莖葉片的K值可以采用5個(gè)品種的總平均值0.748 8≈0.75。

5個(gè)品種主莖春生葉片的K值范圍為0.719 5～0.817 7，5個(gè)品種春生第1～第6葉的平均K值為0.756 7～0.802 5。各品種春生葉組6片葉的平均K值為0.770 1～0.799 7，且5個(gè)品種間平均K值差異不顯著(P>0.05)。因此，主莖春生葉片的K值可以采用5個(gè)品種的總平均值0.780 6≈0.78，稍大于冬前葉片。全株主莖葉片的總平均K值為0.766 2≈0.77。

表1冬小麥主莖不同葉位葉片的K值

Table1Kvaluesofleavesatdifferentpositionsonmainstemofwinterwheat

葉組Leafgroup葉位Leafposition品種Cultivar河農(nóng)326Henong326河農(nóng)859Henong859冀麥24Jimai24京冬6號(hào)Jingdong6中麥9號(hào)Zhongmai9各品種平均Meanofallcultivars冬前葉10．87860．90270．81210．82870．81380．8472Pre?winterleaf20．70480．71770．71750．69200．68680．703830．71440．71910．69230．71450．70210．708540．73490．74810．76050．71070．74310．739550．73290．78680．76390．68190．75960．7450平均Mean0．75310．77490．74930．72560．74110．7488春生葉10．80230．81770．78790．80090．80380．8025Springleaf20．79560．79860．80300．81130．76290．794330．75120．76480．76480．76260．81000．770740．78490．76330．77910．75050．80790．777150．77820．76710．80650．75850．80210．782560．73740．71950．77830．73690．81150．7567平均Mean0．77490．77180．78660．77010．79970．7806總平均Meanoftotal0．76500．77320．76960．74990．77310．7662

2.2 冬小麥主要生育時(shí)期的葉片K值

小麥品種河農(nóng)326和河農(nóng)859各時(shí)期分蘗葉片的K值，一般都小于所有葉片的平均K值，僅河農(nóng)859孕穗期和開(kāi)花期稍例外(表2)。尤其是越冬前，分蘗葉片K值更明顯小于所有葉片的。由于越冬前的分蘗葉片較多，所占比例較大，因此越冬前全部葉片的平均K值稍小，2個(gè)品種分別為0.722 4和0.737 2，平均為0.729 8 ≈ 0.73，而春季各生育時(shí)期2個(gè)品種的平均K值為0.768 0≈0.77。

2.3 推薦應(yīng)用K值的確定及其可靠性分析

2.3.1 推薦K值的確定

雖然本研究對(duì)冬小麥主莖葉片、各生育時(shí)期包括分蘗葉的全部葉片的K值都做了測(cè)定，但在科研和生產(chǎn)調(diào)研中應(yīng)用最多且最重要的是各生育時(shí)期的葉面積，因而K值的通用性就顯得十分重要。表2中同一品種各生育時(shí)期的K值差別不大，因此分別將河農(nóng)326和河農(nóng)859各生育時(shí)期的K值相加，并取其平均數(shù)(表3)。由K值的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)來(lái)看，2個(gè)品種不同生育時(shí)期K值的變異程度近似。對(duì)2個(gè)品種的平均K值進(jìn)行t測(cè)驗(yàn)表明，品種間的t=0.523 6(自由度為9)，差異不顯著(P>0.05)。因此，求算2個(gè)品種間的平均K值為0.760 4，并簡(jiǎn)化為0.76，作為2個(gè)品種共同的推薦K值。

表2冬小麥主要生育時(shí)期的葉片K值

Table2Kvaluesofleavesatmaingrowthstagesofwinterwheat

生育時(shí)期Growthstage河農(nóng)326Henong326全部葉Allleaves分蘗葉Tillerleaves河農(nóng)859Henong859全部葉Allleaves分蘗葉Tillerleaves全部葉平均Averageofallleaves越冬前Beforewinter0．72240．69430．73720．69670．7298起身期Doubleridgestage0．78920．76450．79960．78840．7944拔節(jié)期Jointingstage0．72240．71140．71660．68900．7195孕穗期Bootingstage0．76640．71430．75740．76030．7619開(kāi)花期Anthesisstage0．77040．68290．82220．82690．7963春季平均Averageofspring0．76210．71830．77400．76620．7680

表3各生育時(shí)期冬小麥全部葉片的平均K值及其變異程度

Table3AverageleafKvaluesofwinterwheatatdifferentgrowthstages

品種CultivarK標(biāo)準(zhǔn)差Standarddeviation變異系數(shù)CV/%河農(nóng)326Henong3260．75420．03024．01河農(nóng)859Henong8590．76660．04375．70總平均Meanoftotal0．76040．03564．68

2.3.2 推薦K值的可靠性分析

為確定推薦K值的可靠性，根據(jù)各生育時(shí)期測(cè)定的葉片長(zhǎng)度(L)和寬度(W)及面積A=L·W·K的公式，分別取推薦的K=0.76和目前常用的K=0.83，計(jì)算得到2個(gè)品種各生育時(shí)期的2個(gè)計(jì)算面積，并與用Li-3000葉面積儀實(shí)測(cè)的葉面積進(jìn)行比較(表4)。由表4可見(jiàn)，用K=0.76和K=0.83計(jì)算的冬小麥各生育時(shí)期單株葉面積與實(shí)測(cè)值都有一定偏差。其中，用K=0.76計(jì)算的葉面積偏差值有正有負(fù)，而用K=0.83計(jì)算的葉面積偏差值全部為正值。從偏差的絕對(duì)值看，除河農(nóng)859開(kāi)花期用K=0.76計(jì)算的葉面積偏差值大于用K=0.83計(jì)算的偏差值以外，其他時(shí)期都是用K=0.83計(jì)算的偏差值較大。這表明，用K=0.76計(jì)算的葉面積與實(shí)測(cè)值更為接近。

用K=0.76和K=0.83計(jì)算的各生育時(shí)期的冬小麥葉面積指數(shù)與實(shí)測(cè)葉面積指數(shù)的差值(表5)與單株葉面積的情況相似。從相對(duì)差值看，用K=0.76計(jì)算的各生育時(shí)期冬小麥葉面積指數(shù)與實(shí)測(cè)值的差值有正有負(fù)，一半以上的相對(duì)相差值在5%以下，最大也在8%以下。而用K=0.83計(jì)算的相對(duì)相差值較大，有一半在10%以上，最大的達(dá)15.83%。這同樣表明，用K=0.76計(jì)算的葉面積指數(shù)與實(shí)測(cè)值更為接近和精準(zhǔn)。

表4冬小麥各生育時(shí)期單株葉面積計(jì)算值與實(shí)測(cè)值的比較

Table4ComparisonbetweencalculatedareasusingtwoKvaluesandmeasuredareasatvariousgrowthstagesofwinterwheatcm2

品種Cultivar生育時(shí)期Growthstage實(shí)測(cè)值MeasuredvalueK=0．76計(jì)算值Calculatedvalue差值DifferenceK=0．83計(jì)算值Calculatedvalue差值Difference河農(nóng)326越冬前Beforewinter28．3729．841．4732．594．22Henong326起身期Doubleridgestage27．4026．38-1．0228．811．41拔節(jié)期Jointingstage117．77123．906．13135．3117．54孕穗期Bootingstage133．80132．69-1．11144．9111．11開(kāi)花期Anthesisstage99．0297．68-1．34106．687．66河農(nóng)859越冬前Beforewinter32．7633．781．0236．894．13Henong859起身期Doubleridgestage32．1230．53-1．5933．341．22拔節(jié)期Jointingstage124．04131．567．52143．6719．63孕穗期Bootingstage134．32139．795．47152．6718．35開(kāi)花期Anthesisstage86．0879．57-6．5186．900．82

差值=計(jì)算值-實(shí)測(cè)值。

Difference=calculated value-measured value.

表5冬小麥各生育時(shí)期葉面積指數(shù)計(jì)算值與實(shí)測(cè)值的比較

Table5Comparisonbetweencalculatedleafareaindex(LAI)usingtwoKvaluesandmeasuredLAIatvariousgrowthstagesofwinterwheat

品種Cultivar生育時(shí)期Growthstage實(shí)測(cè)值MeasuredvalueK=0．76計(jì)算值Calculatedvalue差值Difference相對(duì)差值Relativedifference/%K=0．83計(jì)算值Calculatedvalue差值Difference相對(duì)差值Relativedifference/%河農(nóng)326越冬前Beforewinter0．910．960．055．181．050．1414．87Henong326起身期Doubleridgestage0．880．85-0．03-3．720．920．055．15拔節(jié)期Jointingstage3．783．980．205．214．340．5614．89孕穗期Bootingstage4．294．26-0．04-0．834．650．368．30開(kāi)花期Anthesisstage3．183．14-0．04-1．353．420．257．74河農(nóng)859越冬前Beforewinter1．291．330．043．111．460．1612．61Henong859起身期Doubleridgestage1．271．20-0．06-4．951．320．053．80拔節(jié)期Jointingstage4．895．190．306．065．670．7715．83孕穗期Bootingstage5．305．510．224．076．020．7213．66開(kāi)花期Anthesisstage3．403．14-0．26-7．563．430．030．95

差值 =計(jì)算值 - 實(shí)測(cè)值；相對(duì)差值=差值/實(shí)測(cè)值×100%。

Difference=calculated value-measured value. Relative difference=difference/measured value×100%.

3 討 論

隨著作物葉面積測(cè)定儀器的發(fā)展，通過(guò)儀器精確測(cè)定葉面積越來(lái)越成為現(xiàn)實(shí)。但是，對(duì)于田間應(yīng)用或基層科研和技術(shù)推廣人員來(lái)說(shuō)，全面使用儀器測(cè)定葉面積存在各種限制。因此，研究確定簡(jiǎn)便實(shí)用的葉面積測(cè)定方法，是作物學(xué)研究工作者一直追求的目標(biāo)。小麥的葉面積一直用葉片的長(zhǎng)度與最寬處的乘積乘以一個(gè)校正系數(shù)(K)0.83[4]或除以1.2[5]計(jì)算。但李丕珩[6]曾指出，用K=0.83計(jì)算的小麥葉面積，明顯高于用積分法計(jì)算的葉面積實(shí)際值，并建議用0.77作為小麥葉面積的K值，但沒(méi)有得到采納。本研究用精密的葉面積儀準(zhǔn)確測(cè)定冬小麥葉片的實(shí)際面積作為對(duì)照，對(duì)5個(gè)冬小麥品種各葉位主莖葉片和2個(gè)品種各生育時(shí)期的全部葉的K值做了測(cè)定。結(jié)果表明，除了各品種冬前第1葉和河農(nóng)859開(kāi)花期的葉片K值接近或略大于0.83以外，其他的K值都小于0.83。而冬前第1葉的面積很小，在冬小麥全株或冬前葉面積中所占的比重較小。作為在科研和生產(chǎn)調(diào)研中常用的K值，應(yīng)考慮大部分葉片和主要生育時(shí)期。而本研究根據(jù)河農(nóng)326和河農(nóng)859兩個(gè)品種5個(gè)主要生育時(shí)期平均值測(cè)算的K值為0.76，與李丕珩[6]用積分法推算的葉面積作為對(duì)照計(jì)算的K值0.77十分接近，但用儀器測(cè)定結(jié)果作為對(duì)照的依據(jù)更為充分。對(duì)2個(gè)品種主要生育時(shí)期分別用K=0.76和K=0.83計(jì)算的單株葉面積和葉面積指數(shù)與實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，用K=0.76計(jì)算的值與實(shí)測(cè)值更為接近和精準(zhǔn)，也說(shuō)明用0.83作為K值計(jì)算的值比實(shí)際值偏大。因此建議，在常規(guī)的科研和生產(chǎn)調(diào)查中，小麥各生育時(shí)期的葉面積，采用K=0.76，即葉面積用A=0.76∑LW(L和W分別為各葉片的長(zhǎng)度和最寬處的寬度)來(lái)計(jì)算。K=0.76，與葉片形狀近似于小麥的大麥[7-8]、燕麥[9]、水稻[10-11]、玉米[5,12]、高粱[13-14]等禾谷類作物K值(0.7～0.75)也更為接近。

不同品種、不同栽培措施條件下，禾谷類作物的葉片形狀和K值也可能有所變化。但Krishnamurthy等[14]發(fā)現(xiàn)，3個(gè)高粱品種的K值均為0.71。李丕珩[6]用葉片大小、形狀、長(zhǎng)寬比不同的10個(gè)小麥品種研究發(fā)現(xiàn)，不同品種可以采用同一個(gè)K值0.77。本研究中5個(gè)品種之間各個(gè)葉位及不同生育時(shí)期的K值差異也不顯著(P>0.05)?？梢?jiàn)，在同類栽培品種間，K值一般差異不顯著(P>0.05)，可以采用固定的K值。另外，李雁鳴[9]在研究燕麥的K值時(shí)發(fā)現(xiàn)，2年中由于三葉期追肥灌水措施不同，全株最大葉面積的葉位和K值最大的葉位都略有變化，但2個(gè)品種2年的K值接近，仍可以采用固定的K值估算葉面積。而關(guān)于密度、播種期等栽培措施對(duì)K值的影響規(guī)律，還有待進(jìn)一步研究完善。

此外，本研究還表明，5個(gè)小麥品種冬前主莖葉片的總平均K值為0.75，主莖春生葉片的總平均K值為0.78，全株主莖葉片的總平均K值為0.77。2個(gè)小麥品種越冬前全部葉片(包括分蘗葉片)的平均K值為0.73，春季各生育時(shí)期的平均K值為0.77。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李雁鳴,張建平,李振國(guó),等.河北省畝產(chǎn)500 kg冬小麥的生育軌道與栽培生態(tài)條件的初步探討[J].小麥研究,1997,18(1):16.

LI Y M,ZHANG J P,LI Z G,etal.Preliminary study on the law of growth and development and ecological and cultivated conditions of winter wheat with a grain yield 7 500 kg/ha in Hebei Province [J].WheatResearch,1997,18(1):16.

[2] 朱云集,崔金梅,郭天財(cái),等.溫麥6號(hào)生育規(guī)律及其超高產(chǎn)栽培關(guān)鍵技術(shù)研究[J].作物學(xué)報(bào),1998,24(6):948.

ZHU Y J,CUI J M,GUO T C,etal.Study on the growth and development regularity of Wenmai 6 and the crucial cultivated technique for super-high-yielding [J].ActaAgronomicaSinica,1998,24(6):948.

[3] 孫亞輝,李瑞奇,黨紅凱,等.河北省超高產(chǎn)冬小麥群體和個(gè)體生育特性及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)特點(diǎn)[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,30(3):4.

SUN Y H,LI R Q,DANG H K,etal.Population and individual characteristics of growth and development and yield components of super-high-yielding winter wheat in Hebei Province [J].JournalofAgriculturalUniversityofHebei,2007,30(3):4.

[4] 山東省萊陽(yáng)農(nóng)業(yè)學(xué)校.小麥[M].北京:科學(xué)出版社,1975:106.

Shandong Laiyang Agricultural School.Wheat[M].Beijing:Science Press,1975:106.

[5] 李雁鳴.作物學(xué)實(shí)踐教學(xué)指導(dǎo)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2014:113,133.

LI Y M.Guide to practice teaching in crop science [M].Beijing:China Agriculture Press,2014:113,133.

[6] 李丕珩.小麥葉面積測(cè)算方法商榷[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),1982(3):51.

LI P H.Study on the method of leaf area calculation of wheat [J].ShandongAgriculturalSciences,1982(3):51.

[7] CARLETON A E,FOOTE W H.A comparison of methods for estimating total leaf area of barley plants [J].CropScience,1965,5:602.

[8] FOWLER C W,RASMUSSON D C.Leaf area relationships and inheritance in barley [J].CropScience,1969,9:729.

[9] 李雁鳴.燕麥(Avenaspp.)葉面積測(cè)定方法的初步研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993,16(1):26.

LI Y M.Preliminary study on the method of leaf area measurement in oats(Avenaspp.) [J].JournalofHebeiAgriculturalUniversity,1993,16(1):26.

[10] 左震東,耿 俊,葉麗雪.早稻品種葉面積校正值(K)的觀察[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),1982(3):93.

ZUO Z D,GENG J,YE L X.Observation on the leaf area rectification value(K) of early maturing rice cultivars [J].AnhuiAgriculturalSciences,1982(3):93.

[11] 莫家讓.水稻葉面積指數(shù)測(cè)定法簡(jiǎn)介[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué),1978(8):22.

MO J R.An introduction on the method of leaf area index measurement in rice [J].GuangxiAgriculturalSciences,1978(8):22.

[12] 張玉芹,楊恒山,高聚林,等.超高產(chǎn)春玉米冠層結(jié)構(gòu)及其生理特性[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(21):4369.

ZHANG Y Q,YANG H S,GAO J L,etal.Study on canopy structure and physiological characteristics of super-high yield spring maize [J].ScientiaAgriculturaSinica,2011,44(21):4369.

[13] 李雁鳴.高粱 [Sorghumbicolor(L.) Moench.] 葉面積校正值(K值)的初步研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993,16(3):33.

LI Y M.Preliminary study on the leaf area rectification value(K) of sorghum [Sorghumbicolor(L.) Moench.][J].JournalofHebeiAgriculturalUniversity,1993,16(3):33.

[14] KRISHNAMURTHY K,JAGANNATH M K,RAJASHEKARA B G,etal.Estimation of leaf area in grain sorghum from single leaf measurements [J].AgronomyJournal,1974,66:544.