水分脅迫對不同抗旱性豇豆生長及光合特性的影響

曹巖坡，戴素英，代 鵬，岳曉歷，要榮慈，韓 鵬

（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，河北 石家莊 050051；2.河北省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，河北 石家莊 050000）

干旱是作物生長過程中常見的逆境之一，不同品種對干旱脅迫的響應(yīng)不盡相同，研究植株在水分脅迫下的生長差異對解析植物的抗旱性機(jī)理具有重要意義[1，2]。研究表明，在水分脅迫下，與抗旱性弱的品種相比，抗旱性強(qiáng)的玉米和大豆品種光合能力和葉片相對含水量顯著增高[3～5]；抗旱性強(qiáng)的黃瓜和番茄品種水分利用率、葉片光合速率、植株干物質(zhì)累積量和葉面積指數(shù)均顯著提高[6，7]。康利平等[8，9]研究表明，在水分脅迫下，豇豆的葉片相對含水量逐漸降低，可溶性糖和脯氨酸含量增加，葉綠素含量減少。目前，關(guān)于水分脅迫對不同抗旱性豇豆品種生長和生理特性影響的研究鮮見報(bào)道。以抗旱性存在顯著差異的2個(gè)豇豆品種為試材，研究其在水分脅迫下生長發(fā)育及葉片水氣交換參數(shù)的變化，以期解析豇豆的抗旱性機(jī)理，并為利用抗旱品種進(jìn)行豇豆節(jié)水栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇抗旱性存在顯著差異的豇豆品種長青102（抗旱性強(qiáng)）和三尺綠（水分敏感型），2015年3～7月在河北省農(nóng)林科學(xué)院日光溫室內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。3月4日在花盆（規(guī)格為25cm×30cm）中播種豇豆種子，1株/盆。栽培基質(zhì)由草炭、蛭石和雞糞按照質(zhì)量比2∶2∶1配制而成，最大持水量為34.1%，pH值6.65。待植株長至5葉1心（3月28日）時(shí)選取生長一致的幼苗，采用稱重法調(diào)控基質(zhì)含水量，每個(gè)品種均設(shè)對照（土壤相對含水量80%，CK）和水分脅迫（土壤相對含水量40%）2個(gè)處理。每處理均20盆/區(qū)，3次重復(fù)，隨機(jī)排列。每天8：00稱重1次，補(bǔ)充土壤水分。

結(jié)莢盛期（5月8日），每處理均隨機(jī)選擇3株，每株均選取上數(shù)第4片完全展開功能葉，測定葉綠素含量、水勢和水氣交換參數(shù)[10]。其中，葉綠素含量測定采用丙酮比色法；植株葉片水勢（LWP）測定采用美國WESCOR公司生產(chǎn)的PSYPRO水勢儀；凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）測定采用Li-6400XT型光合儀，計(jì)算葉片水分利用效率（LWUE，Pn/Tr）。7月19日拉秧，測定單株嫩莢產(chǎn)量；同時(shí)隨機(jī)選取5株，測定豇豆的株高、莖粗、根干重和地上部干重。

利用SPSS 22和Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對豇豆生長量和產(chǎn)量的影響

非水分脅迫處理下，2個(gè)豇豆品種的株高、莖粗、根干重和地上部干重均無顯著差異，但長青102產(chǎn)量較三尺綠高12.5%且差異達(dá)顯著水平（表1）。

表1 水分脅迫對豇豆生長量和產(chǎn)量的影響Table 1 Effects of water stress on the growth and yield of cowpea

水分脅迫處理下，豇豆生長受到明顯抑制，2個(gè)品種的測定指標(biāo)除長青102株高降低不顯著外，其他指標(biāo)均明顯下降。與CK相比，長青102的株高、莖粗、根干重、地上部干重和產(chǎn)量分別降低了8.2%、12.2%、15.9%、19.6%和18.9%，三尺綠的各指標(biāo)值依次降低了23.2%、20.8%、30.9%、30.5%和27.2%。表明長青102的各項(xiàng)指標(biāo)值降幅均＜三尺綠。最終，長青102的各項(xiàng)指標(biāo)值均顯著＞三尺綠。綜上分析可以看出，長青102較三尺綠更適宜在水分脅迫環(huán)境下生長。

2.2 水分脅迫對豇豆葉片葉綠素含量的影響

非水分脅迫處理下，2個(gè)豇豆品種的葉片葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b含量均無顯著差異（表2）。

表2 水分脅迫對豇豆葉片葉綠素含量的影響 (mg/g)Table 2 Effect of water stress on the chlorophyll content of cowpea

水分脅迫處理下，2個(gè)品種的葉綠素含量均顯著降低。與CK相比，長青102的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量分別降低了10.1%、7.1%和9.6%，三尺綠的各指標(biāo)值依次降低了21.6%、13.3%和19.4%。表明長青102的各項(xiàng)指標(biāo)值降幅均＜三尺綠。最終，長青102的各項(xiàng)指標(biāo)值均顯著＞三尺綠。綜上分析可以看出，長青102較三尺綠更適宜在水分脅迫環(huán)境下生長。

2.3 水分脅迫對豇豆葉片凈光合速率的影響

不同水分處理下，2個(gè)豇豆品種的葉片凈光合速率日變化均呈不對稱的雙峰曲線，且2個(gè)峰值均出現(xiàn)在 11：00和 15：00（圖1）。

非水分脅迫處理下，長青102的Pn顯著＞三尺綠。

水分脅迫處理下，2個(gè)豇豆品種的Pn均明顯下降，但長青102的降幅＜三尺綠。與CK相比，11：00時(shí)長青102和三尺綠的Pn分別下降了12.4%和18.6%；15：00時(shí)二者的Pn分別下降了15.6%和19.6%。說明長青102較三尺綠更適宜在水分脅迫環(huán)境下生長。

2.4 水分脅迫對豇豆葉片水分耗散和水分利用率的影響

2.4.1 對葉片水勢的影響 不同水分處理下，2個(gè)豇豆品種的葉片水勢日變化均呈先降低后升高的變化趨勢 （圖2）。

圖1 不同水分處理對豇豆葉片凈光合速率日變化的影響Fig.1 Effects of different treatments on the diurnal changes of Pn in cowpea leaves

圖2 不同水分處理對豇豆葉片水勢日變化的影響Fig.2 Effects of different treatments on the diurnal changes of LWP in cowpea leaves

非水分脅迫處理下，除11：00時(shí)長青102的LWP顯著＞三尺綠外，其他時(shí)間2個(gè)品種間均無顯著差異。

水分脅迫處理下，2個(gè)豇豆品種的LWP均顯著降低，但長青102的降幅＞三尺綠。其中15：00時(shí)下降最明顯，與CK相比，長青102和三尺綠分別下降了91.9%和68.2%。

2.4.2 對葉片蒸騰速率的影響 不同水分處理下，2個(gè)豇豆品種的葉片蒸騰速率日變化均呈先升高后降低的變化趨勢（圖3）。

圖3 不同水分處理對豇豆葉片蒸騰速率日變化的影響Fig.3 Effects of different treatments on the diurnal changes of Tr in cowpea leaves

非水分脅迫處理下，2個(gè)降低品種的Tr無顯著差異。

水分脅迫處理下，2個(gè)豇豆品種的Tr均顯著降低，但長青102的降幅＞三尺綠。其中15：00時(shí)下降最明顯，與CK相比，長青102和三尺綠分別下降了40.3%和30.2%。

2.4.3 對葉片水分利用效率的影響 不同水分處理下，2個(gè)豇豆品種的葉片水分利用效率日變化均呈升高—降低—升高—降低的變化趨勢（圖4）。

圖4 不同水分處理對豇豆葉片水分利用效率日變化的影響Fig.4 Effects of different treatments on the diurnal changes of water use efficiency in cowpea leaves

非水分脅迫處理下，2個(gè)豇豆品種的LWUE差異不顯著。

水分脅迫處理下，2個(gè)豇豆品種的LWUE均顯著提高，但長青102的增幅＞三尺綠。其中15：00增幅最大，與CK相比，時(shí)長青102和三尺綠的LWUE分別增加了41.4%和15.1%。

綜上所述，水分脅迫條件下，長青102的葉片水勢和蒸騰速率降幅均＞三尺綠，水分利用效率＞三尺綠，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗旱性。

3 結(jié)論與討論

在本試驗(yàn)條件下，水分正常供應(yīng)時(shí)，2個(gè)豇豆品種的株高、莖粗以及干物質(zhì)量均無顯著差異；但在水分脅迫處理下，長青102的株高、莖粗、根干重和地上部干重等生長指標(biāo)值均顯著＞三尺綠。說明長青102較三尺綠更適宜在水分脅迫環(huán)境下生長。

植株生物量的累積主要依賴于葉片的光合作用，水分是植物光合作用的反應(yīng)物，水分脅迫下植株含水量降低，導(dǎo)致光合速率下降[11]。同時(shí)，水分脅迫條件下往往造成植株葉片葉綠素合成不足，進(jìn)而降低光合作用[12]。本研究結(jié)果顯示，水分脅迫處理下，抗旱性較強(qiáng)的長青102葉綠素含量和凈光合速率的降低幅度均＜三尺綠，從而使得長青102在水分脅迫下能夠獲得更多的生物量累積。

水分脅迫下，植株一方面通過降低葉片水勢達(dá)到從土壤中吸收更多水分的目的[13]，另一方面通過降低蒸騰作用減少體內(nèi)水分的散失[14]。高水平的水分利用效率是缺水條件下植株健壯生長的關(guān)鍵，水分脅迫條件下植株通過增強(qiáng)水分利用效率，以維持體內(nèi)正常的代謝[15]。本試驗(yàn)中，水分脅迫處理下，參試豇豆葉片的水勢和蒸騰速率均降低，水分利用率提高，與前人研究結(jié)果相一致；對2個(gè)品種進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫條件下，長青102的水勢和蒸騰速率降幅均＞三尺綠，水分利用率＞三尺綠，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。

水分脅迫條件下，抗旱性較強(qiáng)的豇豆品種植株生長量、產(chǎn)量、光合速率和水分利用率均顯著高于水分敏感型品種。在豇豆栽培過程中，應(yīng)用抗旱品種可在一定程度上達(dá)到生物節(jié)水的目的。

參考文獻(xiàn)：

［1］山 侖，張歲岐.節(jié)水農(nóng)業(yè)及其生物學(xué)基礎(chǔ)［J］.水土保持研究，1999，6（1）：3-7.

［2］張 娜，趙寶平，郭若龍，張艷麗，劉景輝，王 瑩，李立軍.水分脅迫對不同抗旱性燕麥品種生理特性的影響［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2012，32 （1）：150-156.

［3］劉 承，李佐同，楊克軍，徐晶宇，王玉鳳，趙長江，張翼飛，李 竹，孫少慧，富士江，趙 瑩，谷英楠，付 健，方永江，劉 瑀，張發(fā)明，馬麗峰，石新新.水分脅迫及復(fù)水對不同耐旱性玉米生理特性的影響［J］.植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（5）：702-708.

［4］王玉芬，李 娟，路戰(zhàn)遠(yuǎn)，杜永春，張德健.玉米高產(chǎn)品種光合特性及抗氧化系統(tǒng)對水分脅迫的響應(yīng)［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，30（6）：97-104.

［5］任海祥，童淑媛，杜維廣，邵廣忠，杜震宇，宗春美，岳巖磊，王玉蓮.結(jié)莢鼓粒期土壤水分脅迫對不同大豆品種形態(tài)和生理特性的影響［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2011，33（4）：362-367.

［6］張志煥，韓 敏，張 逸，王 允，劉燦玉，曹逼力，徐 坤.水分脅迫對不同抗旱性砧木嫁接番茄生長發(fā)育及水氣交換參數(shù)的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（2）：391-398.

［7］李 靜，張富倉，方棟平，李志軍，高明霞，王海東，吳東科.水氮供應(yīng)對滴灌施肥條件下黃瓜生長及水分利用的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（22）：4475-4487.

［8］康利平，張 祿.水分脅迫對豇豆幼苗光合特性的影響［J］.北方園藝，2012，（8）：17-19.

［9］康利平，王羽梅，張 祿.水分脅迫對豇豆幼苗水分狀況、氣孔變化及生理生化指標(biāo)的影響［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2005，20（專輯）：21-23.

［10］趙世杰，史國安，董新純.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2002.

［11］韓國君，陳年來，黃海霞，張 萍，張 凱，郭艷紅.番茄葉片光合作用對快速水分脅迫的響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，（4）：1017-1022.

［12］Ahmed C B，Rouina B B，Sensoy S，Boukhris M，Abdllah F B.Changes in gas exchange，proline accumulation and anti-oxidative enzyme activities in three olive cultivars under contrasting water availability regimes［J］.Environmental and Experimental Botany， 2009，（67）：345-352.

［13］趙昌杰，劉松忠，張 強(qiáng).果樹對干旱脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展［J］.中國果樹，2011，（4）：60-62.

［14］付秋實(shí)，李紅嶺，崔 健，趙 冰，郭仰東.水分脅迫對辣椒光合作用及相關(guān)生理特性的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（5）：1859-1866.

［15］Liu C G，Wang Y J，Pan K W，Jin Y Q，Li W，Zhang L.Effects of phosphorus application on photosynthetic carbon and nitrogen metabolism，water use efficiency and growth of dwarf bamboo （Fargesia rufa）subjected to water deficit［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2015，（96）：20-28.