遼東灣水域小黃魚的生長特征

劉修澤，郭 棟，王愛勇，董 婧，王小林，段 妍，柴 雨

（遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學重點實驗室，大連 116023）

小黃魚（Larimichthys polyactis，同種異名Pseudosciaena polyactis）俗稱黃花魚，屬鱸形目，石首魚科，黃魚屬［1］，是我國具有較高經(jīng)濟價值的洄游性魚類，以底拖網(wǎng)、張網(wǎng)、流刺網(wǎng)為主要捕撈方式，曾是海洋漁業(yè)最主要的捕撈對象，在我國漁業(yè)中占有重要地位［2－3］。據(jù)2015年中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒統(tǒng)計，小黃魚的捕撈量占全國海洋漁業(yè)捕撈量的2.7%；遼寧省海域小黃魚的捕撈量占省海洋漁業(yè)捕撈量的9.1%［4］。中國海域的小黃魚根據(jù)其洄游、分布特征，可分為黃渤海群系、黃海南部群系以及東海群系［5－6］。關(guān)于小黃魚年齡、繁殖、生長等生物學特征的研究報道較多［7－13］，研究對象也涉及到這 3個群系［8，13］。通過對小黃魚種群結(jié)構(gòu)年際代變化的研究，小黃魚種群表現(xiàn)出年齡組成序列縮短、性成熟提前和漁獲小型化的趨勢［14－16］。

遼東灣為渤海三灣之一，位于渤海北部，曾孕育著名的“遼東灣漁場”，以出產(chǎn)小黃魚、帶魚（Trichiurus japonicus）、中國明對蝦（Fenneropenaeus chinensis）和海蜇（Rhopilemaes culentum）等著稱［2，6］，為遼寧省海域重要漁業(yè)水域之一。受人類活動及環(huán)境變化等方面影響，與全世界許多海域類似，遼東灣水域的生物資源群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大改變［17－18］，生物資源日趨衰退，群體小型化和低齡化的趨勢明顯［19－21］，小黃魚為該水域有漁汛的重要經(jīng)濟種之一。有關(guān)遼東灣水域小黃魚生物學特征的報道僅見于20世紀至2000年前后［2，13］，近年來少有報道，本文基于 2012－2013年的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，并結(jié)合歷史資料，分析了遼東灣小黃魚的生長特征，以期為該物種黃渤海群系的資源養(yǎng)護與合理利用提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

采用2012年6月、8月、9月、11月和2013年5月、10月底拖網(wǎng)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，站位設(shè)置見圖1。航次調(diào)查時間基本涵蓋了小黃魚在遼東灣水域棲息、生長的全部過程，調(diào)查范圍覆蓋遼東灣水域，其調(diào)查數(shù)據(jù)具有較好的代表性。調(diào)查網(wǎng)具為有翼單囊拖網(wǎng)，網(wǎng)寬約10 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目為2 cm，每網(wǎng)拖曳約0.5 h，拖速控制在2.5 kn。調(diào)查按《海洋調(diào)查規(guī)范》［22］進行，每站采集到的漁獲物樣品鑒定到種，分站點將小黃魚全部挑出。每站隨機生物學測定小黃魚30尾，不足30尾的全部測量，體長精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.01 g，以10 mm為組距進行體長頻數(shù)分組。

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 Sample stations in the Liaodong Bay

1.2 數(shù)據(jù)處理方法

采用FAO推出的FISAT軟件和相關(guān)經(jīng)驗公式進行生物學參數(shù)計算。具體如下：

體長（L）與體質(zhì)量（W）的關(guān)系因呈冪函數(shù)相關(guān)，采用W＝a×Lb擬合，其中a為肥滿度，b為異速生長因子。

體長與體質(zhì)量的生長參數(shù)采用Von-Bertalanffy［23］生長方程進行估算：

lt＝l∞［1－e－k（t－t0）］

Wt＝W∞［1－e－k（t－t0）］b

其中：l∞和W∞分別為最大體長和最大體質(zhì)量，k為生長曲線的平均速率，t0表示理論體長或體質(zhì)量為零時的年齡。l∞和k基于體長頻率數(shù)據(jù)采用FISAT軟件的ELEFAN模塊進行計算，t0采用Pauly的經(jīng)驗公式［24］：ln（－t0）＝－0.392 2－0.275 2 ln L∞′－1.038ln K估算，式中：L∞′為漸進全長（cm）。

死亡參數(shù)包括總死亡系數(shù)Z、捕撈死亡系數(shù)F、自然死亡系數(shù)M，它們之間關(guān)系為Z＝F＋M。

自然死亡系數(shù)M采用Pauly的經(jīng)驗公式［24］：lg M＝－0.006 6－0.279 lg L∞′＋0.654 311 lg K＋0.463 4 lg T，式中：T（℃）為調(diào)查區(qū)域的平均水溫。本研究水域年平均水溫經(jīng)實測為13.8℃。

總死亡系數(shù)Z通過體長變換漁獲曲線（Length-converted Catch Curve）的方法［25］獲得，其計算過程如下：

1）將每一體長組中值依Von Bertalanffy生長方程變換為相對年齡；

2）將樣本按體長組求和，并計算各體長組的尾數(shù)占總樣本尾數(shù)的比例，然后分別除以其相應(yīng)體長組有下限生長到上限所需要的時間△t，以消除魚類生長的非線性；

3）用N／△t的自然對數(shù)及其相應(yīng)的相對年齡作圖，采用一元線性回歸的統(tǒng)計方法，求得回歸方程 ln（N／△t）＝a＋b t的參數(shù) a和 b，t為對應(yīng)每一體長組中值的年齡，方程斜率負值－b即為總死亡系數(shù)Z的估計值。

資源開發(fā)率E為捕撈死亡占總死亡的比例，E＝F／Z

體質(zhì)量生長拐點年齡（tr）采用經(jīng)驗公式［23］：tr＝ln b／k＋t0。

2 結(jié)果與分析

2.1 體長與體質(zhì)量關(guān)系

2012－2013年共測定小黃魚2 593尾，其體長范圍為40～210 mm，平均體長為115 mm，優(yōu)勢體長組為90～130 mm，占比59.3%；體質(zhì)量范圍為1.1～147.4 g，平均值為26.1 g，優(yōu)勢體質(zhì)量組為10～30 g，占比60.7%（圖2）。

圖2 小黃魚體長與體質(zhì)量組成Fig.2 The body length and weight distribution of Larimichthys Polyactis

根據(jù)時間序列，小黃魚體長和體質(zhì)質(zhì)量的變化均表現(xiàn)為春季至夏季（即5－8月）逐漸減小，秋季至冬季（即9－11月）逐漸增大的特點。小黃魚平均體長和平均體質(zhì)量在5月達到最大，分別為144 mm和42.1 g；8月最小，分別為102 mm和19.0 g（表1）。

經(jīng)冪函數(shù)擬合，體長與體質(zhì)量關(guān)系為：W＝3×10－5×L2．8424（R2＝0.925）（圖3）。

圖3 小黃魚體長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.3 Relationship between body length and weight of Larimichthys Polyactis

2.2 生長參數(shù)及生長方程

基于各月份小黃魚體長頻數(shù)數(shù)據(jù)，應(yīng)用ELEFAN技術(shù)求得Von Bertalanffy生長方程中的生長參數(shù) l∞＝260 mm，k＝0.47，W∞＝219.5 g，t0＝－0.30 a，則 Von Bertalanffy體長、體質(zhì)量生長方程分別為

Lt＝260×［1－e－0.47（t＋0．30）］；Wt＝219.5×［1－e－0.47（t＋0.30）］2.8424（圖4）。

2.3 死亡參數(shù)

總死亡系數(shù)Z由體長變換漁獲曲線法（Length-converted Catch Curve）進行計算（圖 5），根據(jù)未達完全補充年齡段和體長接近l∞的年齡段不能用作回歸的原則［26－27］，擬合的方程為 ln（N／△ti）＝10．534－2．306 ti（R2＝0.955），方程的斜率負值即為總死亡系數(shù)Z，為2.31。

圖4 小黃魚Von Bertalanffy生長曲線Fig.4 Von Bertalanffy growth curve for Larimichthys Polyactis

圖5 小黃魚體長變換漁獲曲線Fig.5 Length-converted catch curve of Larimichthys Polyactis

擬合小黃魚全長與體長的關(guān)系式為L∞′＝0.839 4L－3．447 9（R2＝0.971），根據(jù) Pauly經(jīng)驗公式，得出自然死亡系數(shù) M＝0．41（L∞′＝313.9 mm），則捕撈死亡系數(shù) F＝Z－M＝2．31－0．41＝1．90。

同時，由資源開發(fā)率 E＝F／Z計算得出2012－2013年遼東灣小黃魚的資源開發(fā)率E＝1.90／2.31＝0.823。

體質(zhì)量生長拐點年齡經(jīng)計算，其值為1.92 a，對應(yīng)的體長為168.4 mm，體質(zhì)量為63.9 g。

表1 小黃魚的體長與體質(zhì)量的分布Tab.1 Monthly variation of body length and weight of Larimichthys Polyactis in the Liaodong Bay

3 討論

黃渤海小黃魚每年3月份自越冬場向北進行生殖洄游，5月到達遼東灣水域產(chǎn)卵繁殖，10月水溫逐漸降低后向黃海中南部進行越冬洄游［2，6］。5月至11月，小黃魚的優(yōu)勢體長組表現(xiàn)為先降后升的趨勢（表1），這反映了該物種的繁殖生長習性：5月基本為產(chǎn)卵親體，個體較大；5月中旬至6月初為小黃魚的產(chǎn)卵期，小黃魚當年生幼魚逐步進入漁獲樣品；至8月，產(chǎn)卵后當年生幼魚比重占種群數(shù)量增大，優(yōu)勢體長在6個月份中最??；9月隨著幼魚生長，其優(yōu)勢體長也逐漸增大。

擬合小黃魚生物學參數(shù)的方法很多［23］，但基于體長頻數(shù)的ELEFAN技術(shù)因解決了鑒定年齡的困難及隨著計算機技術(shù)的發(fā)展得到廣泛應(yīng)用［8，28］；同時，為了與歷史數(shù)據(jù)進行更好的比對，本文數(shù)據(jù)分析采用了與數(shù)據(jù)分析比對文獻［8］和遼東灣歷史數(shù)據(jù)分析（內(nèi)部資料）相同的方法。

體長與體質(zhì)量的冪函數(shù)關(guān)系W＝a Lb，b通常被認為是異速生長因子。黃真理［29］認為，魚類不同階段b值不同，在幼魚階段，魚類體長生長優(yōu)于體質(zhì)量生長，b值多低于3，到成魚時，發(fā)育趨于均勻，b值大都接近3或大于3。低齡魚b值偏小，高齡魚b值偏大。本研究中小黃魚體長與體質(zhì)量關(guān)系為 W＝3×10－5×L2．8424，b＝2．842 4。本文研究結(jié)果b值小于3，與2003－2009年間遼東灣及其鄰近水域小黃魚的調(diào)查結(jié)果相差較小，但低于2000年前的調(diào)查結(jié)果（表2）。詹秉義［23］認為，b值存在差異可能與營養(yǎng)條件的變化有關(guān)，是群體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)小型化和低齡化的指標。本次調(diào)查b值小于2000年及以前，表明相較于2000年前，遼東灣水域小黃魚的生存環(huán)境受到脅迫，營養(yǎng)條件趨于惡化；同時，小黃魚群體組成中低齡魚占比增加。

與異速生長因子b隨著時間序列呈現(xiàn)的規(guī)律相似，遼東灣及鄰近水域小黃魚的體長組成及其它生長參數(shù)值均表現(xiàn)從1960－2013年的長時間序列逐步增加或者減?。ū?）。體長范圍最大值、漸進體長L∞、優(yōu)勢體長和平均體長均基本上表現(xiàn)為減小，生長拐點年齡逐步提前，表明小黃魚種群低齡化、小型化的趨勢明顯［8－9］；生長系數(shù)K表現(xiàn)為增大的趨勢，則說明小黃魚的相對生長速度加快。綜合來看，表明小黃魚種群向小型化、低齡化的方向演變，其生長周期縮短，世代更替加快。

值得注意的是，2000年以后幾個時間段小黃魚的生物學參數(shù)并無明顯的下降或者升高，波動幅度較?。ū?）。如異速生長因子b基本在2.84左右，2008－2009年間略有提高（2.88）；生長系數(shù)K先降后升，由2003年的0.49降為2007－2008年的0.32，2012－2013年回升為0.47。究其原因，一方面，不同年代調(diào)查區(qū)域不盡一致，盡管均位于遼東灣及其鄰近水域，但不同水域的生態(tài)環(huán)境、營養(yǎng)條件有所差異［31］，導致其調(diào)查結(jié)果有空間差異；另一方面，有研究表明，小黃魚的生長特征與其資源密度有密切關(guān)系［32］，嚴利平等［10］通過對FAO漁業(yè)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析，發(fā)現(xiàn)我國小黃魚資源動態(tài)波動較大，由20世紀50年代的豐盛期演變至80年代的衰退低谷期，轉(zhuǎn)而又發(fā)展到90年代初期的恢復期乃至此后的穩(wěn)定豐厚期。隨著小黃魚資源動態(tài)的波動，其體長組成、年齡結(jié)構(gòu)及繁殖生物學特征在20世紀50年代至90年代初期變化較為劇烈，90年代中后期至2013年其波動幅度相對較小，相對平緩，且生長參數(shù)K隨資源豐厚與衰退而相應(yīng)的減緩與加速。遼東灣水域兩次調(diào)查顯示，小黃魚的資源豐度2007－2008年高于2012－2013年，小黃魚在2007和2008年6月均為魚類群落的第一優(yōu)勢種，2012年6月則降為第二優(yōu)勢種，在調(diào)查網(wǎng)具標準化的前提下，其相對生物量分別為8.770 9 kg·h－1、0.818 0 kg·h－1和0.447 0 kg·h－1［33］，兩次調(diào)查中小黃魚對應(yīng)的生長參數(shù)K與資源豐度成反比，這一結(jié)果，與嚴利平的研究結(jié)果［10］基本一致：生長參數(shù)K隨資源豐厚與衰退而相應(yīng)的減緩與加速。

表2 遼東灣及鄰近水域不同年代小黃魚體長組成及生長參數(shù)Tab.2 Changes in body length composition and growth parameters of Larimichthys Polyactis in the Liaodong Bay and its adjacent waters

本次小黃魚資源開發(fā)率 E＝0.823，GULLAND［34］認為開發(fā)率E介于0～0.5時為輕度開發(fā)，介于0.5～1時資源群體為過度開發(fā)狀態(tài)，表明遼東灣水域小黃魚資源群體處于過度開發(fā)狀態(tài)。已有很多文獻［8－10，35］表明，過度捕撈是導致小黃魚生物學特征發(fā)生變化的主要因素之一。小黃魚自20世紀60年代以來，經(jīng)歷了生長型、補充型捕撈過度，群體小型化和低齡化的趨勢明顯［11，13］。小黃魚資源的過度開發(fā)，雖然使其資源量在90年代初期后維持在一個穩(wěn)定豐厚的水平，但其導致了種群衰退，為了抵御過度捕撈，小黃魚采用了性成熟提前和繁殖力提高的生存策略［9－10］。本文通過對遼東灣水域小黃魚生物學參數(shù)的分析及與歷史數(shù)據(jù)的對比，某種程度上驗證了上述學者在其它海域的研究結(jié)果。嚴利平［10］進一步指出，小黃魚針對性成熟和繁殖力的演變進化程度已接近極限或最大潛力，如不控制捕撈強度，小黃魚漁業(yè)面臨著崩潰的風險?？梢?，控制小黃魚資源的捕撈強度，制定科學合理的漁業(yè)管理措施，對小黃魚資源的保護與可持續(xù)利用是迫在眉睫的。

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