高溫脅迫對(duì)棗苗生理特性的影響

靳 娟，楊 磊，樊丁宇，郝 慶

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】棗(ZiziphusjujubaMill.)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill)植物，是中國(guó)最早栽培的果樹之一，也是我國(guó)的第一大干果樹種[1-2]。新疆是棗的主產(chǎn)區(qū)之一，2015年底新疆紅棗種植面積約為4.95×105hm2，總產(chǎn)量約為3.05×106t，棗產(chǎn)業(yè)為帶動(dòng)新疆經(jīng)濟(jì)的發(fā)展起著重要作用[3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】40℃高溫造成‘翠冠’梨和‘園黃’梨葉綠體、線粒體等細(xì)胞器數(shù)量、形態(tài)和結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化[4]，甚至改變葡萄[5-6]、獼猴桃[7]等果樹葉片的氣孔特征，降低灰棗[8]、砂梨[9]等果樹的光合速率。高溫還會(huì)造成梨[10]、棗[11]、葡萄[12]葉片細(xì)胞膜透性增大，膜脂過(guò)氧化加劇。此外，高溫脅迫下活性氧的積累促使獼猴桃[13]、蘋果[14]、葡萄[15]等果樹的SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性增強(qiáng)，以減輕高溫脅迫的傷害?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來(lái)新疆頻繁出現(xiàn)超過(guò)40℃的短期極端高溫天氣[16]，對(duì)棗樹的危害嚴(yán)重，表現(xiàn)為大面積“焦花”、落花落果、果面灼傷、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等現(xiàn)象。研究高溫脅迫對(duì)棗葉片生理生化指標(biāo)的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以酸棗和灰棗穴盤苗為材料，測(cè)定棗葉片在高溫脅迫下的細(xì)胞膜透性、丙二醛(MDA)含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性以及光合色素含量的變化，研究棗實(shí)生苗對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)機(jī)制，為制定防御高溫脅迫的策略提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

挑選健康飽滿、大小一致的酸棗和灰棗種子，室溫清水浸泡24 h促進(jìn)種子發(fā)芽。種子催芽后播種于基質(zhì)中培養(yǎng)。待幼苗十四葉一心時(shí)，于2017年5月30日挑選長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株置于人工智能氣候培養(yǎng)箱(上海一恒科學(xué)儀器有限公司制造)，培養(yǎng)箱條件設(shè)置：晝/夜為14 h/10 h，溫度為30℃/20℃，相對(duì)濕度為80%左右，光合有效輻射為100 μmol/(m2·s)。

于2017年6月6日選擇生長(zhǎng)一致的植株進(jìn)行高溫處理，高溫脅迫期間濕度保持在80%左右，處理溫度為45℃/35℃，光暗周期為14 h/ 10 h。材料在人工培養(yǎng)箱內(nèi)隨機(jī)排列，高溫脅迫期間每天20:00澆1次水，保證水分充足，并按照順序變換位置以保證生長(zhǎng)條件一致。于高溫處理0、1、3和5 d采集葉片，取樣時(shí)間定為16:00，3次重復(fù)，葉片經(jīng)液氮速凍后保存于-80℃冰箱中。

1.2 方 法

1.2.1 相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量測(cè)定

葉片相對(duì)電導(dǎo)率參考李合生[17]的方法，使用DDS-307A型電導(dǎo)率儀測(cè)定。MDA含量參照Herth和Paker[18]的方法測(cè)定。

1.2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測(cè)定

可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量參照鄒琦[19]的方法測(cè)定。

1.2.3 抗氧化酶活性測(cè)定

SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光化還原法[20]。POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚氧化法[21]。CAT活性測(cè)定采用紫外分光光度法[22]。

1.2.4 光合色素含量測(cè)定

光合色素含量參照Arnon[23]的方法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Origin Pro 8.0軟件作圖，利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析。表中數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1高溫脅迫對(duì)棗苗相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的影響

研究表明，與對(duì)照(0 d)相比，45℃高溫處理第1 d和第3 d酸棗幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率沒(méi)有顯著差異，處理第5 d相對(duì)電導(dǎo)率顯著提高18.1%?；覘棇?shí)生苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率在處理第3 d和5 d較對(duì)照分別顯著提高25.4%和37.9%。隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，酸棗葉片MDA含量變化不顯著，而灰棗實(shí)生苗葉片MDA含量在處理第1 d、3 d和5 d較對(duì)照分別顯著提高70.4%、121.8%和174.3%，在高溫脅迫下，酸棗葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性較灰棗實(shí)生苗強(qiáng)，細(xì)胞膜損壞程度小，葉片受高溫傷害的程度輕。圖1

注：柱形圖上不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P< 0.05)，下同

Note: Different letters in the column indicate significant difference among different treatment of the same variety (P< 0.05) , the same as below

圖1 高溫脅迫下棗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量變化
Fig.1 Effect of high temperature stress on relative conductivity and MDA content of jujube leaves

2.2 高溫脅迫對(duì)棗苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

研究表明，與對(duì)照相比，酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片可溶性糖含量均在高溫處理第1 d顯著下降，較對(duì)照分別降低13.3%和87.6%，之后顯著上升。高溫處理下酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片中可溶性蛋白含量變化不大，均在高溫處理第5 d達(dá)到最大值，分別為4.477和4.212 mg/g。高溫處理第3 d和5 d酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片中脯氨酸含量較對(duì)照均顯著升高，其中酸棗分別提高82.5%和230.3%，灰棗實(shí)生苗分別提高59.5%和211.6%，由此可以說(shuō)明，酸棗和灰棗實(shí)生苗主要是通過(guò)提高葉片中可溶性糖和脯氨酸含量來(lái)抵御高溫脅迫的。圖2

圖2 高溫脅迫下棗葉片可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量變化
Fig.2 Effect of high temperature stress on soluble sugar, soluble protein and proline content of jujube leaves

2.3 高溫脅迫對(duì)棗苗3種抗氧化酶活性的影響

研究表明，與對(duì)照相比，隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，酸棗葉片SOD活性顯著升高，處理第1 d、3 d和5 d葉片SOD活性較對(duì)照分別提高28.9%、61.7%和65.3%；灰棗實(shí)生苗SOD活性表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)。高溫處理下酸棗和灰棗實(shí)生苗POD活性變化不大，均在高溫處理第5 d達(dá)到最大值，分別為592.92和575.97 U/(g·min)。與對(duì)照相比，隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，酸棗和灰棗實(shí)生苗CAT活性均顯著升高，高溫處理第1 d、3 d和5 d酸棗葉片CAT活性分別比對(duì)照提高18.2%、67.3%和92.7%，灰棗實(shí)生苗葉片CAT活性分別比對(duì)照提高66.6%、92.5%和200.0%。由此可以看出，高溫脅迫下，酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片通過(guò)保持較高的SOD和CAT活性來(lái)減輕高溫脅迫的傷害。圖3

圖3 高溫脅迫下棗葉片抗氧化酶活性變化
Fig.3 Effect of high temperature stress on antioxidant enzyme activity of jujube leaves

2.4 高溫脅迫對(duì)棗苗光合色素含量的影響

在逆境條件下，植物的光合功能降低常常與光合色素的變化有關(guān)。研究表明，高溫處理1 d后，酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量較對(duì)照沒(méi)有顯著差異，之后顯著下降，高溫處理5 d后酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片中葉綠素a含量分別比對(duì)照降低13.8%和25.2%，葉綠素b含量分別比對(duì)照降低30.7%和34.6%，葉綠素總量分別比對(duì)照降低21.1%和24.1%，類胡籮卜素含量分別比對(duì)照降低18.0%和33.9%。隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片光合色素含量顯著下降，光合作用受到抑制。圖4

圖4 高溫脅迫下棗葉片光合色素變化
Fig.4 Effect of high temperature stress on the photosynthetic pigments of jujube leaves

3 討 論

在逆境脅迫下，植物體內(nèi)活性氧(ROS)會(huì)大量積累，活性氧代謝系統(tǒng)失去平衡，ROS攻擊細(xì)胞內(nèi)不飽和脂肪酸，膜脂過(guò)氧化加劇，導(dǎo)致膜系統(tǒng)損傷和細(xì)胞傷害，植物生理代謝受阻，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植株死亡[24-25]。高溫脅迫下植物體內(nèi)活性氧積累的直接表現(xiàn)為細(xì)胞膜透性增加[26]。高溫脅迫下梨[10]、棗[11]、葡萄[12]等果樹葉片細(xì)胞膜透性增大，植株受到傷害。研究結(jié)果顯示，高溫處理不同時(shí)間下，酸棗葉片相對(duì)電導(dǎo)率僅在處理第5 d 顯著增加，MDA含量變化不顯著，而灰棗實(shí)生苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高，說(shuō)明在高溫脅迫下，酸棗幼苗葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性較灰棗實(shí)生苗強(qiáng)，受高溫傷害的程度輕。

超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化酶活性與植物的耐熱性密切相關(guān)[27]?！Ｎ值隆J猴桃葉片SOD、POD、CAT、APX活性在高溫脅迫初期均呈上升趨勢(shì)，隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，活性下降[14]。40℃高溫脅迫下‘嘎啦’蘋果葉片APX、GR等酶活性顯著高于對(duì)照，在處理4 h達(dá)到峰值，之后下降[15]。王進(jìn)等[10]研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下黃花梨和綠寶石梨葉片的SOD、CAT、POD活性先降后升再下降。試驗(yàn)中，與對(duì)照相比，隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，酸棗苗葉片SOD和CAT活性顯著升高，灰棗實(shí)生苗SOD活性先下降后上升，CAT活性顯著升高，表明酸棗和灰棗實(shí)生苗均可通過(guò)提高體內(nèi)SOD和CAT活性來(lái)清除活性氧，減輕高溫傷害。

高溫脅迫下，植物細(xì)胞能主動(dòng)合成糖類、脯氨酸、可溶性蛋白、甜菜堿等物質(zhì)，以增加細(xì)胞溶質(zhì)濃度，降低滲透勢(shì)，緩和高溫脅迫[28]。Van等[29]研究發(fā)現(xiàn)44℃高溫脅迫下四季杧和臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧2種杧果葉片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均出現(xiàn)不同程度的上升，并且臺(tái)農(nóng)一號(hào)杧的游離脯氨酸含量和可溶性糖含量積累高于四季杧。42℃高溫脅迫下葡萄葉片脯氨酸含量明顯高于對(duì)照，可溶性糖含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先降低后升高再降低的趨勢(shì)[30]。試驗(yàn)中，酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片可溶性糖含量先下降后上升，可能是由于酸棗和灰棗實(shí)生苗突然受到脅迫時(shí)體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其正常歧化能力，造成細(xì)胞內(nèi)各種功能破壞，生理代謝紊亂，可溶性糖含量下降，之后可溶性糖含量逐漸上升，這說(shuō)明酸棗和灰棗實(shí)生苗可通過(guò)提高可溶性糖含量來(lái)保護(hù)其內(nèi)部組織，減輕高溫傷害。此外，高溫處理下酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片中可溶性蛋白含量變化不大，酸棗和灰棗實(shí)生苗脯氨酸含量在高溫處理第3 d和5 d顯著升高，高溫脅迫可以誘導(dǎo)脯氨酸的積累，在棗實(shí)生苗抵御高溫脅迫過(guò)程中起到積極的作用。

光合作用是植物對(duì)溫度變化最為敏感的代謝反應(yīng)[31]。高溫會(huì)導(dǎo)致葉綠素分解，植物光合能力下降[32]。類胡蘿卜素既可參與植物的光合作用，還可吸收細(xì)胞內(nèi)剩余能量，淬滅活性氧，防止膜脂過(guò)氧化[33]。高溫處理降低了酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量，且酸棗苗葉片中光合色素含量下降幅度小于灰棗實(shí)生苗。

4 結(jié) 論

4.1 與對(duì)照相比，高溫脅迫下，酸棗葉片相對(duì)電導(dǎo)率僅在高溫脅迫第5 d顯著提高18.1%，葉片MDA含量變化不顯著，灰棗實(shí)生苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率在高溫脅迫第3 d和5 d分別提高25.4%和37.9%，葉片MDA含量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)較對(duì)照提高了70.4%～174.3%。

4.2 與對(duì)照相比，隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，酸棗葉片脯氨酸含量提高82.5%～230.3%，可溶性糖含量先下降后上升，SOD活性提高28.9%～65.3%，CAT活性提高18.2%～92.7%；灰棗實(shí)生苗葉片脯氨酸含量提高59.5%～211.6%，可溶性蛋白、SOD活性先下降后上升，CAT活性提高66.6%～200.0%。高溫脅迫對(duì)酸棗和灰棗實(shí)生苗可溶性蛋白、POD活性影響不大。此外，高溫處理下酸棗CAT活性始終高于灰棗實(shí)生苗。

4.3 高溫脅迫5 d后，酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片中葉綠素a、葉綠素b含量、葉綠素總量和類胡籮卜素含量顯著降低，其中酸棗分別降低13.8%、30.7%、21.1%和18.0%，灰棗實(shí)生苗分別降低25.2%、34.6%、24.1%和33.9%。

隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，酸棗和灰棗實(shí)生苗葉片可溶性糖、脯氨酸、SOD和CAT活性均提高，光合色素含量均下降，并且酸棗葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性較灰棗實(shí)生苗強(qiáng)，光合色素下降幅度較灰棗實(shí)生苗小，耐熱性較灰棗實(shí)生苗強(qiáng)。

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