陸地棉半矮稈突變體sd株高對外源激素的敏感性

周 勇，張曉宏，米日古麗·馬木提，馬 盾，周小云

(1. 新疆農業(yè)職業(yè)技術學院，新疆昌吉 831100；2. 新疆農業(yè)科學院核技術生物技術研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】矮化是農作物重要的農藝性狀之一，是農作物栽培調控和育種的重要方向。棉花具有無限生長習性，生產中常利用水肥調節(jié)、化學調控和打頂等方法，促使其矮化，塑造株型，提高產量。目前，棉花打頂主要有化學控制和人工打頂兩種方式?；瘜W控制是通過噴灑化學藥劑來控制棉花的營養(yǎng)生長，打頂效果受棉花品種、時間、劑量和天氣的影響，其效果表現不夠穩(wěn)定，常常出現二次生長現象，或株高控制不徹底，甚至減產等，大規(guī)模應用化學控制的方式尚存在爭議[1, 2]。人工打頂是在蕾鈴期初期用手摘除棉花主莖頂芽，以控制棉株的營養(yǎng)生長而促進其生殖生長，增產效果顯著，而人工打頂時效性差，效率低，成本高，于是打頂成為棉花生產全程機械化的瓶頸[1, 2]。但是，在棉花育種過程中，雜種或輻射育種后代伴有一些矮化變異類型，植株莖生長緩慢，節(jié)間縮短等。盡管這些矮化類型不能在棉花生產上直接利用，可是這些陸地棉矮化突變體是棉花矮化育種的重要種質資源，也是研究棉花主莖生長、發(fā)育及激素調控的重要基因資源。因此，在新疆植棉全程機械化趨勢下，研究棉花矮稈性狀的遺傳基礎有助于人工調控棉花株型，對棉花矮稈育種和生產實踐有實際意義?！厩叭搜芯窟M展】自1918年在棉花中發(fā)現第一個矮化突變體以來，已經相繼報道了10個不同類型的矮稈棉花[3-11]。研究經N+離子束誘變陸地棉品種新陸早17號后，在生產實踐中定向選育出的陸地棉矮化突變體[12]。在這些研究中，側重單一外源激素對株高的影響，對于多種外源激素對棉花株高的影響研究較少，尤其是西北內陸棉區(qū)的陸地棉矮化突變體尚缺乏較深入系統的研究?！颈狙芯壳腥朦c】前人關于外源激素與株高之間的關系研究中，在綜合評價指標上也主要局限于單一外源激素對株高的影響，而多種外源激素對株高的綜合評價尚未見報道。正交設計適用于多因素多水平配方研究，不僅可以最大程度的減少試驗次數，也能系統地考察實驗因素對性能的影響[13]。在雙因素隨機區(qū)組研究在生長期間棉花主莖株高對外源激素的敏感性的基礎上，采用正交試驗設計，通過主效應圖分析正交試驗結果，確定出因素的主次效應順序，方差分析對試驗數據進行分析各因素對目標性狀的綜合影響程度。綜合分析外源激素對棉花株高的影響，為進一步深入研究奠定基礎?！緮M解決的關鍵問題】外源激素與棉花生長發(fā)育關系密切，外源激素能夠改變棉株體內的激素含量，影響到棉株的生長發(fā)育。分析外源激素對棉花株高的影響，確定陸地棉矮化突變體對哪種植物激素敏感，為利用該突變體分析棉花株高的遺傳基礎與激素調控的關系提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

正常生長的陸地棉品種新陸早17號(CK)及其矮化突變體(以下簡稱突變體，mutant)為材料。植物激素赤霉素(Gibberellin 3，GA3)、生長素(Indoleacetic acid，IAA)和油菜素內酯(Brassinolide，BR)等試劑均購自Sigma公司。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗于2014～2015年進行，試驗地采用寬膜覆蓋，一膜4行，行株距配置：[(30 cm+60 cm+30 cm)+60 cm]×10 cm，小區(qū)面積10 m2，理論密度14 822株/667 m2。小區(qū)間設置1膜為隔離帶，四周設保護行，試驗材料在整個生育期，自然生長，未經化調、打頂和整枝處理，其他與常規(guī)實驗棉田管理措施一致。

分別采用雙因素隨機區(qū)組試驗設計，每種激素設置5個處理，即GA3濃度分別為0、50、100、150、200 mg/L，IAA濃度分別為0、20、40、60、80 mg/L，BR濃度分別為0、10、20、30、40 mg/L。每個處理重復3次。在隨機區(qū)組試驗基礎上，采用三因素五水平的正交試驗，對不同因素和水平條件下研究不同種類的激素對棉花株高的影響。按正交表L25(56)設置25個處理，每個處理重復3次。

按設計方案于初花期和盛花期兩次分別進行葉面噴施外源激素。噴施植物激素溶液時，小區(qū)間均采用塑料膜設置隔離屏障，以避免小區(qū)之間相互影響。

1.2.2 測定指標

在每個小區(qū)中間選取生長狀況一致(以株高差異不顯著為標準)的植株，測量20株。計算方法如下：

株高：棉子葉節(jié)至莖尖生長點的距離。

株高動態(tài)：待棉花出苗后40 d，每隔10 d測量固定20株的株高，直至棉花株高生長趨于停止(8月15日)。

在噴施外源激素前一天，選擇生長條件基本一致，光、熱等因素差異小，小區(qū)中部特征特性一致的連續(xù)株掛牌并測量的株高為處理前株高，外源激素處理效果基本結束時測量株高為處理后株高。

株高變化量(cm)=處理后平均株高-處理前平均株高；

株高日生長量(cm/d)=(處理后株高-處理前株高)/天數；

株高促進率(%)=(處理株高變化量-未處理株高變化量)/未處理株高變化量×100%。

1.3 數據處理

采用IBM SPSS 20.0軟件對試驗數據進行相關統計分析，數值為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 棉花株高動態(tài)變化

研究表明，新陸早17號和突變體兩者間株高均呈現一定差異(圖1A)。其中6月10～21日，新陸早17號和突變體兩者間株高差異均不顯著；7月2日至8月15日，新陸早17號和突變體兩者間株高均差異顯著(P≤0.05)；在成熟期，棉花株高生長趨于停止，新陸早17號的株高(85.10±7.14) cm，突變體的株高(65.53±4.62) cm，突變體的株高約為新陸早17號的株高的四分之三，t測驗發(fā)現新陸早17號和突變體的株高差異達顯著水平(圖1D)。突變體是一份典型的陸地棉半矮稈突變體。

在矮稈小麥的報道中，株高都是通過測量小麥成熟后的株高得到的，如Chen[14]等研究發(fā)現，外源赤霉素能彌補矮稈小麥對小麥形態(tài)建成的影響。于是，在棉花株高建成的期間，研究從6月10日開始，直至7月30日結束，每隔10 d，對新陸早17號和突變體的株高變化定點定株進行調查。研究表明，在每個測量間期，兩者間株高日生長量均呈現一定差異，新陸早17號和突變體兩者間株高的日生長量均呈現慢-快-慢的規(guī)律(圖1B)。其中，在初花期-盛花期間即6月21日至7月20日，新陸早17號的株高日生長量比突變體快，兩者間株高的日生長量差異顯著(P≤0.05)，而開花前期即6月10～21日和開花后期即7月20日至8月15日，兩者間株高的日生長量差異不顯著。新陸早17號與突變體兩者日生長量最大差異發(fā)生于初花前-盛花期。噴施外源激素最佳時期確定為初花期-盛花期。圖1

注：*表示P≤0.05水平下差異顯著

Note:*indicates difference atP≤0.05 probability levels

圖1 不同時期棉花株高和主莖日生長量
Fig.1 The growth rate of plant height and stem in different periods

2.2 棉花株高對外源激素的敏感性

2.2.1 棉花株高對GA3的敏感性

研究表明，不同濃度GA3對棉花株高變化量均有不同程度的差異(圖2A)。其中，與0 mg/L的GA3處理比較，50、100、150和200 mg/L的GA3處理新陸早17號的株高促進率分別增加了21.01%、37.48%、44.40%和49.06%，多重比較研究表明，0、50、100、150和200 mg/L的GA3處理的新陸早17號的株高變化量的差異均達到顯著；而與0 mg/L的GA3處理比較，50、100、150和200 mg/L的GA3處理突變體的株高促進率分別增加了2.61%、23.38%、34.70%和35.32%，多重比較結果表明，僅100、150和200 mg/L的GA3處理的突變體的株高變化量的差異均達到顯著。經雙因素方差分析，品種(系)因素對棉花株高的影響不顯著，而GA3濃度因素對棉花株高的影響達顯著水平(P≤0.01)。經相同濃度GA3處理后，突變體的株高促進率的效果不及新陸早17號，這可能與突變體體內有活性的赤霉素含量不足有關，說明突變體的株高對GA3敏感。

比較未經GA3處理新陸早17號的株高和經GA3處理后突變體的株高。結果表明，未經GA3處理的新陸早17號和突變體的株高分別為(85.10±7.14) cm和(65.53±4.62) cm，而經不同濃度GA3處理的突變體的株高分別為(84.94±5.62) cm、(96.1±8.44) cm、(105.41±7.49) cm和(110.97±9.12) cm(圖2D)。多重比較結果表明，不同濃度之間的突變體的株高差異顯著。經50 mg/L的GA3處理的突變體的株高(85.78±8.44) cm與未經處理的新陸早17號的株高(85.10±7.14) cm差異比較接近，t測驗表明株高差不顯著。這表明50 mg/L的GA3處理可以使突變體的株高恢復到未經GA3處理新陸早17號的株高水平。突變體是GA3敏感型突變體。圖2

2.2.2 棉花株高對IAA的敏感性

研究表明，不同濃度IAA對棉花株高變化量均有不同程度的差異(圖2B)。其中，與0 mg/L的IAA處理比較，20、40、60和80 mg/L的IAA處理新陸早17號的株高促進率分別增加了5.25%、-0.12%、1.43%和1.04%，多重比較表明，經過IAA處理的新陸早17號的株高變化量的差異均不顯著；而與0 mg/L的IAA處理比較，20、40、60和80 mg/L的IAA處理突變體的株高促進率分別增加了-5.50%、-7.66%、-8.32%和-5.51%，多重比較結果表明，經過IAA處理的突變體的株高變化量的差異均不顯著。經雙因素方差分析，品種(系)因素和IAA濃度因素對棉花株高的影響均不顯著?？梢?，突變體對IAA不敏感。圖2

2.2.3 棉花株高對BR的敏感性

研究表明，不同濃度BR對棉花主莖生長均有不同程度的促進效應(圖2C)。其中，與0 mg/L的BR處理比較，10、20、30和40 mg/L的BR處理新陸早17號的株高促進率分別增加了5.28%、1.73%、6.27%和6.69%，差異不顯著，多重比較表明，與0 mg/L的BR處理比較，經過BR處理的新陸早17號的株高變化量的差異不顯著；而與0 mg/L的BR處理比較，10、20、30和40 mg/L的BR處理突變體的株高促進率分別增加了-1.11%、-2.42%、3.69%和4.74%，差異不顯著，多重比較表明，經過BR處理的突變體的株高變化量的差異均不顯著。經雙因素方差分析，品種(系)因素和BR濃度因素對棉花株高的影響均不顯著?？梢姡蛔凅w對BR不敏感。圖2

注：同品種(系)標有不同字母表示在P≤0.05水平有顯著差異，*表示P≤0.05水平下差異顯著

Note: After the data within the same column with different letters indicates significant difference atP≤0.05 levels,*indicates difference atP≤0.05 probability levels

圖2 不同外源激素下陸地棉株高變化
Fig.2 Effects of application of exogenous hormone on plant height of cotton

2.2.4 不同激素與株高相關性

研究表明，GA3與新陸早17號和突變體的株高的決定系數分別為0.92和0.91，兩者差異均達顯著水平；而IAA與新陸早17號的株高的決定系數是0.46，比IAA與突變體的株高的決定系數0.20略高，但兩者差異均不顯著；BR與新陸早17號的株高的決定系數是0.01，比BR與突變體的株高的決定系數0.17略低，但兩者差異均不顯著；而且IAA和BR的決定系數均比GA3的決定系數低?？梢?，不同激素處理新陸早17號和突變體后，其株高的變化與GA3具有顯著的正相關性，而與IAA和BR的相關性不顯著。這與突變體的株高對外源激素的響應試驗結果是一致的。表1

表1 不同激素濃度與株高相關性
Table 1 Pearson correlation analysis of different hormone concentrations and plant height

GA3IAABR新陸早17號Xinluzao1795%C.I.∏(0.49,0.99)(-0.51,0.98)(-0.86,0.90)R20.920.460.01P-value0.01*0.210.89Mutant95%C.I.∏(0.44,0.99)(-0.95,0.72)(-0.74,0.95)R20.910.200.17P-value0.01*0.450.49

注：*表示P≤0.05水平下差異顯著，∏表示95%的置信區(qū)間

Note:*indicates difference atP≤0.05 probability levels. ∏ indicates lower and upper endpoint for a 95% confidence interval for intercept and slope

2.3 棉花株高對外源激素組合的敏感性

研究表明，不同激素組合噴施后，新陸早17號和突變體之間株高有一定差異。其中，新陸早17號的株高變化量最小的試驗組為編號9，株高增加量為(17.85±8.73) cm，突變體的株高變化量的最小試驗組為編號4，株高增加量為(19.67±6.61) cm，新陸早17號和突變體的株高變化量的最大的試驗組均為編號22，株高增加量分別為(46.83±7.15) cm和(59.67±8.40) cm。為了明確不同激素組合對棉花株高的影響程度，采用極差和方差分析方法進行處理與分析。圖3

圖3 正交試驗結果
Fig.3 Analysis results of orthogonal test

極差分析表明，新陸早17號的株高對GA3、IAA和BR響應的變化量的極差分別為：29.76、3.56、3.94，而突變體的株高對GA3、IAA和BR響應的變化量的極差分別為：21.68、3.24、5.64。新陸早17號和突變體的株高對GA3響應的變化量的極差最大，分別為29.76和21.68，說明GA3對株高的效應最大；新陸早17號和突變體的株高對IAA響應的變化量的極差最小，分別為3.56和3.24，說明IAA對株高的效應最??；新陸早17號和突變體的株高對IAA響應的變化量的極差分別為3.56和3.24，說明IAA對株高的效應為其次。因此，3種激素的主次順序均為GA3>BR>IAA。圖3

方差分析表明，新陸早17號的FGA3=5.261>F0.01(f1，f2)=4.220，突變體的FGA3=5.315>F0.01(f1，f2)=4.220；GA3對新陸早17號和突變體的株高變化量均有較顯著差異(P≤0.01)，而IAA和BR對新陸早17號和突變體的株高變化量均無顯著差異。表2

通過極差分析表明，3種激素對突變體的株高的主要效應是GA3，方差分析表明GA3對新陸早17號和突變體的株高變化量均有較顯著差異。這些結果進一步說明，突變體是GA3敏感型突變體。

表2 正交試驗方差
Table 2 The variance analysis of orthogonal experiment

因素Factor偏差平方和Squareofdeviance自由度VarianceF值F-valueF臨界值Fcriticalvalue顯著性Significance新陸早17XinluzaoGA31665.54845.261F0.01(4,24)=4.220**IAA33.98140.107F0.05(4,24)=2.780BR109.45840.346F0.1(4,24)=2.190誤差1899.6324MutantGA32684.98745.315F0.01(4,24)=4.220**IAA45.29340.090F0.05(4,24)=2.780BR57.09240.113F0.1(4,24)=2.190誤差301.13024

注：**表示P≤0.01水平下差異顯著

Note: ** indicates difference atP≤0.01 probability levels

3 討 論

3.1 突變體是陸地棉半矮稈突變體

在棉花育種過程中，雜交或輻射后代中常出現一些矮化變異類型，植株節(jié)間緊湊、莖生長緩慢等。盡管這些矮化類型的直接利用價值不高，但在闡明植物莖的生長調節(jié)機制中有一定的作用。引起植物矮化的因素有多種，報道較多的是與激素相關的植物矮化突變體的研究。迄今為止，有10個不同的棉花矮化突變體被相繼發(fā)現：海島棉的“矮皺突變體”，受一對完全隱性基因控制[3]；陸地棉的“矮皺突變體”受一對完全隱性基因控制[4]；陸地棉Acala的矮紅株突變體“矮皺與紅葉”，受一對不完全顯性基因控制[5]；陸地棉“科遺2號”×中棉“完紫”育成了“矮早棉1號”[8]；陸地棉C119-2分離群體中發(fā)現的矮稈突變體“超矮1號”葉片卷縮與極度矮化并存，GA3處理可使突變體的株高恢復至57 cm并能開花結鈴[7]；“陸矮1號”屬細胞核數量性狀遺傳，可能還存在部分細胞質效應[9]；Co60輻射金華中棉獲得的雄性不育矮化突變體[6]；陸地棉種間雜交后代中發(fā)現的極端矮化突變體“AS98”，屬赤霉素敏感型突變體，株高25.23 cm[11]；Co60輻射獲得陸地棉矮稈突變體Ari1327的株高69 cm，屬于半矮稈棉花突變體[10]。而研究試驗材料陸地棉矮化突變體是利用新型誘變源低能N+離子束注入剝去種皮的陸地棉新陸早17號的干種子后在田間調查時發(fā)現的矮化變異株，經過多年的自交、回交，在生產實踐中定向選育出的陸地棉矮化突變體[12]。與已經報道的棉花矮化突變體比較，該突變體最顯著的形態(tài)表現為正常闊葉，不需要噴施激素處理能夠正常開花結鈴吐絮，遺傳分析表明其矮化性狀受一對隱形性狀控制。試驗結果表明，在大田栽培條件下，在成熟期，陸早17號株高(85.10±7.14) cm，突變體株高(65.53±4.62) cm，陸早17號和突變體的株高差異達顯著，突變體株高約為陸早17號株高的四分之三，屬于半矮稈突變體。因此，將其命名為陸地棉半矮稈突變體(semi-dwarf mutant，sd)。

3.2 sd是GA3敏感型半矮稈突變體

3.2.1 關于sd的株高對外源激素敏感性評價

外源激素對植物株高的影響，多以處理株高與對照株高的差異來衡量。何祖華等[15]對芽長1 cm水稻進行GA3處理，按株高增長的百分率作為指標分析水稻苗期株高基因對外源激素敏感性的差異表明基礎株高對處理效果的影響極小，可忽略不計。但是，劉愛玉等[9]認為外源激素處理植株時已有一定的基礎株高，激素不會對處理前已有的株高產生影響，如果仍然按株高增長的百分率來計算外源激素處理的效果，必然增大了分母，降低了處理效果值，不能真實反映激素的效果。每次噴施GA3對棉花株高生長控制強度最大發(fā)生在伸長的幾個節(jié)間產生影響，而棉花具有無限生長習性，即使外源激素處理效果基本結束后，棉花仍然繼續(xù)緩慢生長，若以全株高度來判斷，就會使外源激素影響的效果值偏低。因此，研究以外源激素對株高變化量或促進率為指標來判斷半矮稈品種對外源激素的敏感性，并與正常生長的陸地棉品種株高變化量或促進率比較，著眼于外源激素處理期間株高增長的差異，避免了處理前的基礎株高和外源激素處理效果結束后期株高對試驗結果的影響。

3.2.2sd的株高對GA3敏感性

目前，研究較多的植物矮化是與植物激素相關的。研究表明，許多植物矮化突變與GA3、IAA和BR有關。植物激素矮化可分為激素敏感型和激素不敏感型兩種類型。激素敏感型矮化是具有生物活性的植物激素的合成途徑被抑制或阻斷，導致植物體內源活性激素缺乏或痕量存在，施用相應的外源活性植物激素后，矮稈表型可恢復到正常生長的植株表型，但是激素不敏感型矮化施用外源活性植物激素后不能恢復到正常生長的陸地棉品種表型[16-18]。因此，為探索研究涉陸地棉半矮稈突變體sd屬于哪一種激素類型。試驗用GA3、IAA和BR三種激素，按雙因素隨機區(qū)組設計研究sd對哪種外源激素敏感。結果表明，GA3均對新陸早17號和sd的株高均有促進作用，說明均對新陸早17號和sd對GA3敏感，但對新陸早17號的株高促進率顯著高于sd，說明sd是因為植株體內有活性的赤霉素含量不足表現為矮稈；當GA3處理的濃度達到50 mg/L時，sd的株高可以達到正常生長的陸地棉品種新陸早17號的株高水平。相關性分析表明，sd的株高的變化與GA3具有顯著的正相關性，而與IAA和BR的相關性不顯著?？梢?，sd是GA3敏感型突變體。

噴施GA3可以調節(jié)棉花體內各種內源激素之間的平衡，使sd的株高顯著增加，甚至達到正常生長的棉花新陸早17號的株高水平。從理論上，應該是赤霉素合成途徑的某個基因突變或缺失造成的，如水稻中的基因sd-1編碼GA20氧化酶(Gibberellin 20-oxidase)，該基因內部的突變產生對赤毒素敏感，并導致了半矮稈的表型[19]。究竟是赤霉素合成途徑的哪個基因造成sd半矮稈的表型，這有待后續(xù)的遺傳定位和基因克隆。另外，IAA和BR處理后，所有處理間和sd的株高增加量均沒有顯著差異，與同時期正常生長的陸地棉品種的株高增加量也沒有顯著差異。單獨噴施的IAA或BR也促進棉花莖生長，但差異不顯著。與單噴GA3比較，GA3對莖生長的作用大于IAA或BR，正交試驗結果也顯示，對sd的株高影響的主要效應是GA3。由此推測，sd矮化主要是GA3缺乏所致。但是，sd是否為GA3缺陷型，也需應作遺傳學和分子生物學分析加以查明。

3.2.3 對sd的株高影響主要效應是GA3

GA3、IAA和BR三種激素對株高變化量有一定的影響，需要考慮多目標正交試驗分析。運用極差分析法(又稱直觀分析法)對正交試驗獲得的數據進行處理，只考慮因素間的影響，不考慮實驗誤差，不考慮交互作用，只考察各因素的主效應，可以通過因素水平的改變來反映目標變化波動大小，因素的重要性與極差的大小成正比例關系，通過極差值可以反映出外源激素對株高變化結果影響的主次順序。正交試驗結果顯示，3種激素的主次順序均為GA3>BR>IAA。這與sd的株高對GA3敏感的結果是一致的。

由于極差分析只能看出各因素的影響順序，不能研究諸多因素中哪些因素對于株高有顯著的影響效果，所以，對正交試驗的結果進行方差分析。設GA3、IAA和BR的F比分別為FGA3、FIAA和FBR。當F>F0.01(f1，f2)時，說明該因素水平出現波動會對最后的試驗結果有高度顯著的影響；當F0.05(f1，f2)>F>F0.01(f1，f2)時，說明該因素水平出現波動對試驗結果有較顯著影響；當F0.05(f1，f2)>F>F0.1(f1，f2)時，說明該因素水平出現波動對試驗結果影響較小，其中，f1和f2代表F比中的自由度。從表2可以看出：sd的FGA3=5.315>F0.01(f1，f2)=4.220；新陸早17號的FGA3=5.261>F0.01(f1，f2)=4.220，說明GA3對棉花株高有較顯著影響，而IAA和BR對棉花株高沒顯著影響。GA3、IAA和BR均能促進棉花主莖的生長，正交試驗結果顯示，GA3的作用大于IAA和BR，這與sd的株高對GA3敏感的結果是一致的。

4 結 論

GA3是棉花莖生長的主要調節(jié)因子，IAA和BR對GA3來說，其調節(jié)作用可能是輔助性的，這是因為各類激素在植物生長過程中既有相互協同的作用，又有相互拮抗的作用。sd是GA3的敏感型突變體。

突變體的株高約為新陸早17號的四分之三，突變體是一份典型的陸地棉半矮稈突變體。sd的株高對GA3敏感，對IAA和BR不敏感。

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