9種桉樹幼林營養(yǎng)元素累積特性研究

朱林生，何沙娥，劉學鋒，歐陽林男，張維耀，陳少雄

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9種桉樹幼林營養(yǎng)元素累積特性研究

朱林生，何沙娥，劉學鋒，歐陽林男，張維耀，陳少雄＊

(國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

為了研究在相同立地和養(yǎng)分供給條件下，不同桉樹的生物量和營養(yǎng)元素(N、P、K)累積量及其分配特征，以1年生9種桉樹(尾葉桉、窿緣桉、細葉桉、大葉桉、赤桉、巨桉、粗皮桉、托里桉、大花序桉)為材料，通過測定樹根、樹干、樹皮、葉片、樹枝5個器官的生物量以及氮、磷、鉀含量，了解養(yǎng)分吸收和分配情況，揭示生物量構成特點。結果表明：9種桉樹總生物量最大的是赤桉，為711.20 g·株-1，其次是托里桉、粗皮桉、巨桉、大葉桉、細葉桉、尾葉桉和大花序桉，窿緣桉的生物量最小，為69.20 g·株-1。不同器官生物量分配規(guī)律為樹干或葉片最大，樹根、樹枝、樹皮次之。不同器官營養(yǎng)元素含量為葉片最高，樹干最低。9樹種營養(yǎng)元素累積總量由高到低排序為赤桉>托里桉>巨桉>大葉桉>粗皮桉>細葉桉>尾葉桉>大花序桉>窿緣桉，各樹種對3種元素累積量均為N最多，其次是K，P最少；9樹種對N、P和K的吸收效率范圍為分別為0.80% ~ 7.69%，0.11% ~ 1.32%和0.61% ~ 10.38%；吸收效率最高的為赤桉，最低的為大花序桉，而其他桉樹對各元素的吸收效率規(guī)律各不相同。

桉樹；器官；營養(yǎng)元素；累積特性

桉樹()為我國重要的速生樹種之一，其自然分布主要在大洋洲，我國自1890年開始引種桉樹，因其生長迅速、適應能力強，已在我國南方普遍種植并成為主要速生豐產林樹種[1]。桉樹約占人工林面積的5.8%，每年生產2 000多萬m3的木材，很好地滿足了我國木材需求[2]。施肥是保證桉樹正常生長、優(yōu)質高產的重要經營技術措施[3]。梁坤南等[4]對尾葉桉()MLA無性系幼林早期施肥，促進了無性系對營養(yǎng)元素吸收和累積；李寶福等[5]通過研究發(fā)現，按一定比例施用尿素、復合肥、鈣鎂磷肥和硼肥具有顯著促進桉樹幼林生長的效應。了解植株生物量構成特點和營養(yǎng)特性可以為施肥提供依據，粱智等[6]對核桃()、楊波等[7]對扁桃()、王建等[8]對獼猴桃()的生物量特點和營養(yǎng)特性進行研究，揭示了養(yǎng)分累計分配規(guī)律，從而指導合理施肥。桉樹生物量和營養(yǎng)元素特征已有相關報道[9-11]，但不同樹種之間特別是幼林時期桉樹的生物量和營養(yǎng)元素特性的研究較少，該時期植株對于營養(yǎng)的需求量大，如巨桉()在林分郁閉之前的快速生長出現在第1年[12]，藍桉()和亮果桉()出現在第3 ~ 6年[13]。同時，幼林時期葉片衰老率很低，營養(yǎng)再分配較弱，且根系尚不發(fā)達，植株生長受營養(yǎng)和水分供給的限制[14]，因此這一階段林木對施肥十分敏感。本研究以分布于我國華南地區(qū)的尾葉桉等9種常見桉樹為材料，在相同立地和養(yǎng)分供給條件下，測定1年生樹根、樹干、樹皮、葉片、樹枝5個器官的生物量以及氮、磷、鉀含量，了解養(yǎng)分吸收和分配情況，揭示生物量構成特點，為桉樹幼林科學施肥提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗地設置于廣東省湛江市南方國家級林木種苗示范基地(21°30′N，111°38′E)，位于北熱帶濕潤大區(qū)雷瓊區(qū)北緣，屬海洋性季風氣候，年平均氣溫23.1℃，極端低溫1.4 ~ 3.6℃，極端高溫38.1℃，全年降雨量為1 567 mm，5—9月份為雨季，占全年降雨量的85.5%，主要土壤類型為淺海沉積物磚紅壤和玄武巖磚紅壤[15]。試驗地土壤基本理化性質見表1。

表1 試驗地各分層土壤的養(yǎng)分含量

1.2 試驗苗木

尾葉桉、巨桉、窿緣桉()、細葉桉()、大葉桉()、赤桉()、粗皮桉()和托里桉()由南方國家級林木種苗示范基地培育，大花序桉()購于廣西國有東門林場。選擇長勢基本一致、無病蟲害、健壯，苗高約20 cm的當年生苗。

1.3 試驗方法

1.3.1 施肥處理

本試驗9種桉樹種植面積為0.8 hm2，共27個小區(qū)，試驗采用完全隨機區(qū)組設計，每樹種3個重復小區(qū)，50株一個小區(qū)，每個小區(qū)均設置5株作為對照(CK，不施肥)，其余為施肥試驗處理。2016年3月采用穴狀整地，整穴規(guī)格50 cm × 50 cm × 40 cm，株行距規(guī)格2 m × 3 m，于4月中旬施用氮、磷、鉀比例6:12:6的桉樹專用基肥422 g·穴-1，2016年5月將9個樹種隨機種植于每個重復。10月對試驗組進行追肥，氮、磷、鉀比例為15:5:9的桉樹專用復合肥，施肥量為225 g·株-1。以上基肥和追肥量均為實際生產常用的施肥量。

1.3.2 生物量測量

2017年1月，對樣地內的苗木進行樹高和地徑調查后，每樹種每重復分別取施肥處理和不施肥處理平均木各3株，稱量單株樹根、樹干、葉片、樹皮、樹枝5種器官的鮮重；各器官分別取50 g，于105℃下殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱重，根據鮮重與干重比值換算單株各器官生物量，將各器官生物量相加獲得單株生物量。最后，分樹種取單株均值作為樹種各器官生物量和整株生物量。

1.3.3 測定和計算方法

取上述烘干的樣品，將同一重復3株平均木分器官混樣，磨碎，用H2SO4-H2O2消解后進行元素含量測量。氮采用半微量凱氏法測定，磷采用堿熔—鉬銻抗比色法測定，鉀采用原子吸收儀測定。測定出不同器官氮、磷、鉀含量后，根據該含量換算為植株各器官氮、磷、鉀累積量，將各器官氮、磷、鉀累積量相加即為植株氮、磷、鉀總累積量。根據元素累積量計算養(yǎng)分吸收效率，計算公式為：養(yǎng)分吸收效率=(施肥處理N(或P、K)累積量-CK的N(或P、K)累積量)/施用N(或P、K)總量×100%。

1.4 數據處理

利用Excel 2016進行數據整理及繪圖，采用SPSS19.0進行方差分析和Duncan多重比較。

2 結果與分析

2.1 9種桉樹及其器官生物量分配規(guī)律

9種桉樹生物量如表2所示，其中赤桉總生物量最大，為711.20 g·株-1，其次是托里桉、粗皮桉、巨桉、大葉桉、細葉桉、尾葉桉和大花序桉，窿緣桉的總生物量最小，為69.20 g·株-1。各器官生物量分配比為：樹根12.39% ~ 35.96%，樹干20.42% ~ 37.98%，樹皮4.91% ~ 10.23%，葉片22.26% ~ 40.07%，樹枝7.82% ~ 20.53%，其中樹干或葉片生物量分配比最大，樹皮或樹枝生物量分配比最小。9樹種各器官生物量分配比大小順序略有不同，托里桉、大葉桉、窿緣桉為葉片>樹干>樹根>樹枝>樹皮，細葉桉和赤桉為樹根>葉片>樹干>樹枝>樹皮，尾葉桉為樹干>葉片>樹根>樹皮>樹枝，粗皮桉為樹干>葉片>樹根>樹枝>樹皮，大花序桉為葉片>樹干>樹枝>樹根>樹皮，巨桉的為葉片>樹枝>樹干>樹根>樹皮。總生物量最大的為赤桉，其根部(地下部分)生物量分配比也較大，為35.82%，而生物量最小的大花序桉和窿緣桉，地下部分生物量分配比較小。

　　　　　　　　　　　　　　表2 9種桉樹及其器官生物量分配　　　　　　　　　　　　　　g·株-1

注：同列數字后不同小寫字母表示<0.05，下同。各行數字下方百分比數據為不同樹種各器官占總生物量的比例。

注：1. 橫坐標1 ~ 9分別表示大花序桉、粗皮桉、托里桉、大葉桉、赤桉、巨桉、尾葉桉、窿緣桉、細葉桉；2. 不同小寫字母表示<0.05，下同。

圖2 9種桉樹N、P、K累積量/(g·株-1)

2.2 9種桉樹不同器官養(yǎng)分含量

9種桉樹各器官氮、磷、鉀含量如圖1所示，比較同一元素在不同器官中的總量表明：葉片中氮、磷、鉀含量均高于其他各器官，樹枝次之，樹干的最低。比較3種元素在同一器官中的含量發(fā)現：各器官中P含量最低；樹干、樹皮和樹枝中K含量最高；葉片中N含量最高。不同樹種同一器官中各元素含量差異較大：窿緣桉樹根的氮和鉀含量最高，巨桉樹根磷含量最高(圖1 A)；大葉桉樹干的氮和磷含量最高，赤桉樹干的鉀含量最高(圖1 B)；樹皮氮、磷、鉀含量最高的分別是窿緣桉、細葉桉和大葉桉(圖1 C)；細葉桉葉片的氮、磷、鉀含量最高(圖1 D)；細葉桉樹枝的氮含量最高，大葉桉樹枝的磷和鉀含量最高(圖1 E)。

樹根是植株吸收營養(yǎng)的主要器官，通常將大量的營養(yǎng)物質傳遞給葉片，維持著較低的養(yǎng)分含量。樹干和樹皮元素含量大小順序為鉀>氮>磷。樹干以木質素為主，生理功能較弱，大部分營養(yǎng)物質消耗或轉移，因而氮、磷、鉀含量基本均最低；樹皮是營養(yǎng)和水分運輸通道所在器官，鉀素較氮素含量高。葉片作為植株同化器官的，是光合作用合成有機物的場所，代謝活躍，氮、磷、鉀含量均高于其他各器官，氮、磷、鉀3種元素含量大小為氮>鉀>磷。樹枝是養(yǎng)分吸收部位樹根和葉片光合同化之間運輸營養(yǎng)物質的樞紐，元素含量僅次于葉片。按照氮、磷、鉀的含量大小排序可以大致為葉片>樹枝>樹皮>樹根>樹干。

2.3 9種桉樹營養(yǎng)元素累積分配特性

9個樹種各器官營養(yǎng)元素累積情況如圖2 A?E所示：樹根部分赤桉氮、磷、鉀素累積量最大，分別為1.14 g·株-1、0.10 g·株-1、1.46 g·株-1(圖2 A)；樹干以赤桉的氮素和鉀素的累積量為最大，以托里桉磷素的累積量為最大(圖2 B)；樹皮磷素和鉀素均以赤桉的累積量為最大，氮素以托里桉的累積量為最大(圖2 C)；葉片氮素和鉀素均以赤桉的累積量為最大，以托里桉磷素的累積量為最大(圖2 D)；樹枝以托里桉的氮素、磷素、鉀素的累積量為最大，分別為0.55 g·株-1、0.06 g·株-1、0.74 g·株-1(圖2 E)。9個樹種中，赤桉和托里桉各部位的營養(yǎng)元素累積量最大，而大花序桉和窿緣桉5個部位的營養(yǎng)元素累積量均較小。5個器官中，葉片的營養(yǎng)元素累積量較大，其中葉片的氮素累積量占整個植株的氮素累積量為50.22% ~ 73.64%，其次是樹干、樹枝、樹根，樹皮氮素累積量最小。

9個樹種各營養(yǎng)元素總累積量均以赤桉的氮、磷、鉀的累積量為最大(圖2 F)，氮、磷、鉀累積吸收比例為12.96:1:11.37，每株平均累積吸收氮6.46 g、磷0.50 g、鉀5.67 g；其次是托里桉、巨桉、大葉桉、粗皮桉、細葉桉、尾葉桉，氮磷鉀累積吸收比例分別為10.11:1:8.74、12.05:1:7.74、10.57:1:9.30、11.33:1:8.01、11.33:1:7.80、12.71:1:10.26；大花序桉和窿緣桉氮磷鉀累積量均最小，吸收比例分別為12.68:1:7.24和11.75:1:8.80。雖然9個樹種營養(yǎng)元素累積比例有所差異，但其累積量均為氮>鉀>磷，說明不同桉樹樹種對營養(yǎng)元素的累積具有相似性。

2.4 9種桉樹的養(yǎng)分利用效率

養(yǎng)分吸收效率反映了氮、磷、鉀的吸收情況。由表3可知，9種桉樹氮素吸收效率范圍為0.80% ~ 7.69%，其中赤桉最高，為7.69%，是平均值的2.84倍；托里桉、細葉桉、巨桉、粗皮桉次之，4個樹種之間無顯著差異(>0.05)；尾葉桉、大葉桉、窿緣桉和大花序桉吸收效率較差，比平均值低30.6% ~ 70.5%；大花序桉氮素吸收效率最低。磷素吸收效率范圍為0.11% ~ 1.32%，其中赤桉和托里桉較高，分別為1.32%和1.20%，是平均值的2.28和2.10倍；細葉桉、大葉桉、巨桉、粗皮桉和尾葉桉次之，5個樹種間差異不顯著(>0.05)；窿緣桉和大花序桉的吸收效率最低。鉀素吸收效率范圍為0.61% ~ 10.38%，赤桉吸收效率最高，為10.38%，為平均值的3.13倍；托里桉、細葉桉、大葉桉、尾葉桉、巨桉、粗皮桉和窿緣桉次之，大花序桉最低。

　　　　表3 9種桉樹養(yǎng)分吸收效率　　　　　　　%

3 討論和結論

在1年生的9種桉樹中，赤桉每株平均生物量最大，為711.20 g，是生物量最小窿緣桉的10.3倍，其次是托里桉、粗皮桉、巨桉、大葉桉、細葉桉、尾葉桉和大花序桉；9種樹種平均生物量均高于同齡針葉中等速生樹種杉木()的52.99 g·株-1[16]，這與桉樹速生性有關。9種桉樹不同器官生物量排序基本一致，樹干或葉片部生物量的分配比最大，其次是樹根，樹皮或樹枝所占整個植株的生物量分配比最小。樹根是植株吸收營養(yǎng)的主要器官，樹根生物量比例的增加有利于植株養(yǎng)分吸收[17]。本研究結果顯示，作為生物量最大的赤桉，樹根生物量占整個植株生物量比例較大，而生物量最小的大花序桉和窿緣桉，樹根生物量占整個植株生物量比例也相應較小，表明增加樹根的生物量分配比例可促進養(yǎng)分的吸收，從而提高了整個植株的生物量。

葉片作為植株的同化器官，是光合作用合成有機物的場所，代謝活躍，而樹根是植株吸收營養(yǎng)的主要器官，通常將大量的營養(yǎng)物質傳遞給葉片；樹干以木質素為主，生理功能較弱，大部分營養(yǎng)物質消耗或轉移。本研究結果顯示，9種桉樹不同器官的氮、磷、鉀元素含量均以葉片最高，其次是樹枝、樹皮和樹根，樹干營養(yǎng)元素含量最低，說明代謝旺盛的器官其營養(yǎng)元素含量較高。5種器官中3種元素含量均表現為氮素和鉀素較高，而磷含量最低，這與禿杉()人工林[18]營養(yǎng)分配特征一致。在同一器官中，9種桉樹之間氮、磷、鉀含量存在顯著差異，表明桉樹對于氮、磷、鉀吸收具有樹種特異性。

有研究指出[19]，施肥不足，不能滿足植株生長發(fā)育所需營養(yǎng)；施肥過量，植株會出現營養(yǎng)過剩甚至毒害作用，兩者均會影響植株生長。本研究探討了9種桉樹的氮、磷、鉀元素累積分布情況，為桉樹合理施肥提供參考，但9種樹種之間氮、磷、鉀總累積量不同，赤桉的氮磷鉀總累積量最大，為12.63 g·株-1，托里桉、巨桉、大葉桉、粗皮桉、細葉桉、尾葉桉和大花序桉次之，窿緣桉的累積量最小。因此，在實際施肥過程中，需要考慮樹種特性，但對于每個樹種最佳的施肥量，有待進一步研究。

在施肥過程中，除了施肥量，各種營養(yǎng)元素施肥比例也很關鍵。白晶晶等[20]研究表明，氮、磷、鉀3種肥均為12 g·株-1時，能夠顯著提高楸樹()苗木生物量，以及氮、磷、鉀含量和氮肥利用效率。早期研究表明，與施肥量比較，施肥比例對藍桉生長的影響更加重要，具體的施肥比例需求因樹種而異[21]。植株的生物量和養(yǎng)分吸收累積量是制定配方施肥的根據之一[22-23]，本研究結果顯示，赤桉、托里桉、巨桉、大葉桉、粗皮桉、細葉桉、尾葉桉、大花序桉和窿緣桉的氮磷鉀累積量分別是12.96:1:11.37、10.11:1:8.74、12.05:1:7.74、10.57:1:9.30、11.33:1:8.01、11.33:1:7.80、12.71:1:10.26、12.68:1:7.24和11.75:1:8.80，說明這9種桉樹各養(yǎng)分元素比例的需求不同，赤桉、托里桉和巨桉前期生長較快的樹種，需要施氮肥和鉀肥配比相當配方肥，但每個樹種具體配方施肥元素配比還需下一步研究。

本研究表明，氮、磷、鉀吸收效率在樹種水平上存在差異，其中赤桉3種元素吸收效率均最高，大花序桉均最低。9個桉樹樹種對3種元素養(yǎng)分吸收效率均低于同齡的楸樹[24]、普陀樟()[25]和長白落葉松()[26]，甚至9個月生的尾巨桉() 無性系DH32-29[15]，其氮、磷、鉀吸收效率分別為44.00%、14.24%和43.38%，遠高于本研究的各養(yǎng)分吸收效率。這可能與雜交種相對純種桉樹而言有更好的適應生長能力有關，且本試驗施肥量是根據實際生產常用施肥量來確定的，而傳統(tǒng)施肥存在“施肥越多生長越好”的思想，因此，實際施肥量常常大于桉樹本身需求量，從而降低了養(yǎng)分利用效率。因此，明確樹種對養(yǎng)分的需求，是合理施肥，減少浪費和環(huán)境污染必不可少的解決方案。

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Accumulation of Mineral Elements in Plantations of Nine DifferentSpecies

ZHU Lin-sheng, HE Sha-e, LIU Xue-feng, OUYANG Lin-nan ZHANG Wei-yao, CHEN Shao-xiong

()

To investigate the distribution and accumulation characteristics of the biomass and nutrients under differentspecies, site and nutritional conditions were examined by measuring the biomass and nitrogen, phosphorus, potassium contents of five organ tissues of the trees (root, stem-wood, bark, leaf and branch) in nine eucalypt species:and. At age one year, the efficiencies of nutrient absorption as well as nutrient distribution were estimated to reveal the characteristic compositions of the biomass of the different species. The results showed thathas the largest total biomass (711.20 g·plant-1), followed by,,,,,, and then, the latter having the smallest biomass (69.20 g·plant-1). In all species, most of the biomass was found in leaves and stem-wood, and then in roots, branches and bark. Leaves were also found to have the highest nutrient contents, but stem-wood had the lowest nutrient contents. The total nutrient accumulation amounts of the nine species ranked from that with the highest to that with the lowest were:,,,,,,,and. Differentspecies showed coincident trends in the accumulation of the three nutrients, of which the accumulation of N was the highest, followed by K and P. The absorption efficiency of these three nutrients in the nine different species ranged from 0.80% to 7.69% for N, 0.11% to 1.32% for P, and 0.61% to 10.38% for K.was found to have highest absorption efficiency whilsthad the lowest, but absorption efficiencies for various elements in the other species showed no consistent rankings.

; organs; nutrient elements;accumulation properties

S725.5

A

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目“桉樹大徑材與林下經濟培育技術研究與示范”（2016KJCX005）；國家重點研發(fā)計劃課題“桉樹大徑材定向培育技術”(2016YFD0600502）。

朱林生(1992— )，男，在讀碩士研究生，主要從事桉樹定向培育研究，E-mail:ahau.oak@outlook.com.

陳少雄(1965— )，男，博士，研究員，主要從事桉樹定向培育研究，E-mail:sxchen01@163.com.